A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Guruch. 118. Tallusning ko'rinishi (chapda), zoosporalarning sporangiydan chiqishi.

(o'rtada) va Kladofora hujayrasining tuzilishi diagrammasi: 1 – pirenoid;

2 - yadro; 3 - xloroplastlar

Kladoforaning tallusi ipsimon, ko'p shoxlangan, cho'zilgan silindrsimon hujayralardan yoki cho'qqiga qarab biroz shishgan segmentlardan iborat. Hujayralar hech qachon shilimshiq bo'lmagan qalin qatlamli qobiq bilan qoplangan. Qobiq ostida ko'p sonli yadrolar va ularning uchlarini devor tarmog'iga yopib qo'yadigan kichik notekis shaklli cho'zilgan xloroplastlardan iborat devor sitoplazmasi mavjud. Kladofora segmentining xloroplast tizimining bo'laklari yig'indisi, xuddi ko'p pirenoidlarga ega bo'lgan yagona retikulyar plastinka hosil qiladi. Yosh talli substratga rizoidlar bilan biriktiriladi, etukroq yoshda ular parchalanadi va suv ustunida o'sadi, teginish uchun shilliq emas, iflos yashil rangdagi "loy" to'planishini hosil qiladi.

Jinssiz ko'payish jarayonida shoxlarning terminal zich yashil segmentlarida biflagellat yoki tetraflagellat zoosporalari hosil bo'lib, ular qobiqdagi yon teshikdan suvga chiqadi. Jinsiy jarayon izogamiya, gametalar biflagellatli, zoosporlardan kichikroq. Jins ichidagi rivojlanish davrlari farq qiladi. Rossiyaning Yevropa qismidagi chuchuk suv havzalarida keng tarqalgan Cladophora glomerata diploid talli va gametik reduksiyaga ega. Jinssiz ko'payish diploid tallilarga o'tadigan diploid zoosporalar orqali sodir bo'ladi. Ko'pgina dengiz turlari sporik meioz bilan rivojlanish shakllarida izomorf o'zgarishlarga ega va Shimoliy Amerikaning ba'zi turlari haploiddir.

Jinsning dengiz vakillarining rivojlanish sikli Cladophora

Rivojlanish sikli Cladophora glomerata

Rhizoclonium (119-rasm) Cladophoradan juda zaif shoxlanishi bilan farq qiladi, ba'zida tallus deyarli shoxlanmaydi. Tallus tubida qisqa bir hujayrali o'simtalar - rizoidlar hosil bo'ladi. Hujayralar uzun, silindrsimon, bir nechta (ikkidan sakkiztagacha) yadroli. Jinsning turli xil turlari Cladophora bilan birga toza va dengiz suvlarida ham uchraydi.
guruch 119. Rhizoclonium hieroglyphicum: 1, 2 - har xil shakldagi hujayralar bo'lgan iplarning qismlari;
3, 5 – tallilarning shoxlanishi;
4 - terminal hujayra
Guruch. 120. Tallusning ko'rinishi
Valoniya (a) va marginal hujayrali vesikula (b)
Ba'zi dengiz turlari uchun rivojlanish shakllarining izomorf o'zgarishi bilan hayot tsikli o'rnatilgan.
Dengiz o'tlari Valonia juda noyob tallusga ega.
(Valoniya) (120-rasm).
Turli tizimlarda bu o'simlik yo Cladophorales tartibiga, yoki hujayra bo'linishning maxsus mexanizmi tufayli Valoniales maxsus tartibiga biriktirilgan.
Ushbu jinsda ko'p hujayralilik ontogenezning kech davrida, kattaligi ancha kichik bo'lgan yoshroqlarning eski hujayralaridan ajralishi natijasida yuzaga keladi. Ushbu turning aksariyat turlari tropik va subtropik dengizlarda yashaydi. Valoniya tallusi sifonal strukturaning torroq bazal qismiga ega bo'lgan pufak shaklidagi shakllanish bo'lib, erga hujayrali bo'lmagan rizoidlar bilan biriktirilgan.
Keyinchalik, soat oynasi ko'rinishidagi kavisli qismlar tallusning istalgan joyiga uning yuzasiga yaqin joyda yotqizilib, kichik linza shaklidagi segmentlarni ajratib turadi. Ushbu hujayra segmentlari marginal (chekka) deb ataladi. Quviqning pastki qismida chekka segmentlar juda kichik o'lchamli bo'lib, ko'pincha ikkilamchi rizoidlarga aylanadi, ko'pincha lobli uchlari bo'ladi. Valoniyaning oddiy tartiblangan turlarida tallusning rivojlanishi shu erda tugaydi. Boshqa turlarda tallus cho'qqisiga yaqinroq joylashgan marginal segmentlardan yangi pufakchalar o'sib chiqadi, bu esa o'z navbatida uchinchi tartibli pufakchalarni hosil qilishi mumkin. Shunday qilib, bunday valoniyaning vegetativ tanasi bir-birining ustiga rivojlanayotgan pufakchali segmentlar tizimidir.
Valoniyada jinssiz ko'payish zoosporlar tomonidan sodir bo'ladi, jinsiy jarayon geterogamiyadir; xromosomalar sonining kamayishi gametalar shakllanishidan oldin sodir bo'ladi. Uzunligi bir necha santimetrgacha bo'lgan katta tallusli valloniyalar bioelektrik hodisalarni, hujayralardagi moddalarning o'tkazuvchanligi va to'planishi jarayonlarini o'rganish uchun qulay ob'ektdir. Yosunlar yaxshi tiklanish qobiliyatiga ega: agar kamida bitta yadro saqlanib qolsa, tallus to'liq tiklanadi.
Bryopsidophyceae sinfining vakillari - Bryopsidophyceae (Siphonaceae) - sifonal tuzilishga ega suvo'tlar, ularning talluslari radial simmetriyaga ega emas. Tallus har xil ko'rinishga ega, ko'pincha oddiy yoki pinnate shoxlangan, ba'zan murakkab bir-biriga bog'langan, ma'lum bir morfologik shaklni (yostiqsimon, silindrsimon yoki boshqa) hosil qiladi. Ko'pgina hollarda, tallus hech bo'lmaganda qisman ipga o'xshaydi. Ko'pincha talli katta o'lchamlarga va sezilarli tashqi farqlanishiga erishishi mumkin, bu rasmiy ravishda qalin membrana bilan qoplangan ulkan hujayrani ifodalaydi. Sitoplazmaning yupqa devorli qatlami hujayra devori va hujayra shirasining katta uzluksiz vakuolasi orasida joylashgan. Tsellyuloza bilan birga hujayra devorida mannan va ksilan mavjud. Sitoplazmada juda ko'p yadrolar va disk shaklidagi xloroplastlar mavjud bo'lib, ularning pigmentlari xlorofillar va karotinoidlar bilan birga ikkita o'ziga xos ksantofilni - sifonin va sifonoksantinni o'z ichiga oladi. Bir qator vakillarda xloroplastlar bilan bir qatorda rangsiz amiloplastlar ham ma'lum. Tallus bo'linmalardan mahrum, faqat vegetativ novdalar va gametangiyaning pastki qismida ularni qisman tallusdan ajratib turadigan o'rtada g'ovak bo'lgan qismlar paydo bo'lishi mumkin.
Vegetativ ko'payishning parchalanishi va kurtaklari bilan vegetativ ko'payish - propagullar. Bu suvo'tlarda asosan jinsiy ko'payish sodir bo'ladi, jinssiz ko'payish (zoosporalar orqali) bir nechta vakillarida ma'lum. Jinsiy ko'payish tallusning istalgan qismida yoki tallusdan bo'linmalar bilan ajratilgan maxsus gametangiyalarda hosil bo'lgan biflagellat izogamatlar yoki geterogametalar yordamida amalga oshiriladi. Aksariyat vakillar uchun hayot davrlari noaniq, ba'zi vakillarda rivojlanish shakllarida heteromorfik o'zgarish aniqlangan. Ko'pgina sifonlarda gametik meioz bilan diploid hayot aylanishi borligi haqidagi taxmin yaqinda shubha ostiga olindi. Zigota makroskopik tallusga aylanganda meyoz paydo bo'lishi mumkin, deb ishoniladi. Bryopsidophyaceaelarning katta qismi subtropik va tropik dengizlarda uchraydi, faqat bir nechtasi Qora dengizda va undan shimolda o'sadi; ba'zilari mo''tadil kenglikdagi chuchuk suv havzalarida yoki suv havzalari yaqinidagi nam tuproqda yashaydi.
Bryopsidales - Bryopsidae tartibidagi turlarda kraxmal hosil qilish uchun ishlatiladigan amiloplastlar yo'q. Tropik dengizlarda va mo''tadil kenglikdagi dengizlarda joylashgan Derbesiyada (121-rasm: 1-3), tallus substrat bo'ylab tarqaladigan va rizoidlar yordamida ildiz otgan sifon iplari ko'rinishiga ega.

Guruch. 121. Briopsidlarning tuzilishi: 1–3 – Derbeziya (1 – tallus ko‘rinishi,
2 – zoospora, 3 – zoosporangiy); 4–6 – Halicistis (4 – birlamchi filamentlar,
5 - yosh vertikal filamentlar, 6 - etuk pufak); 7–10 – Bryopsis (7 – shoxcha, 8 – shoxchalar tagidagi rizoidlar, 9 – gametangiyali tallusning bir qismi, 10 – uzunlamasına kesmada gametangium tagidagi septum)
Vertikal o'sadigan, odatda shoxlangan iplar tizimi ulardan yuqoriga qarab cho'ziladi. Derbesiyada ko'payish oval sporangiyalarda 8-20 ta mononuklear stephanokont zoosporalarini shakllantirish orqali sodir bo'ladi. Sporangiya hosil bo'lganda, vertikal filamentlarning uchlari shishadi va tallusning qolgan qismidan septalar bilan ajralib turadi.
Dengiz o'tlari Halicistis (121-rasm: 4-6) diametri 3 sm gacha bo'lgan sharsimon pufak shaklida tallusga ega, pastki qismida gorizontal qismga aylanib, substrat bo'ylab tarqalib, substratga kirib boradi. Xalitistisning rivojlanishi jarayonida gorizontal filamentlar dastlab substratda hosil bo'ladi, so'ngra ular ohak suvo'tlariga (masalan, Litotamnion) kirib boradi, ularda xalitistis joylashadi. Keyin gorizontal iplardan yuqoriga qarab qisqa vertikal kurtaklar o'sadi, ularning uchlarida pufakchalar hosil bo'ladi. Shunday qilib, Halicistis tallusi Derbesia tallusining yanada murakkabligi bo'lib, pufakchalar o'zgartirilgan vertikal kurtaklardir. Har yili kuzda tallusning siydik pufagi shaklidagi qismi nobud bo'ladi va tallusning gorizontal qismi qishlaydi. Bahorda undan yuqoriga qarab yangi pufakchali kengaytmalar o'sadi.
Halicistisning vegetativ ko'payishi ona siydik pufagida qiz pufagining shakllanishi, ularning keyinchalik tallusdan ajralishi va substratda "ildizlanishi" orqali amalga oshiriladi. Bundan tashqari, tallusning gorizontal qismida yangi pufakchalar paydo bo'ladi, ular keyinchalik onadan ajralib chiqadi va mustaqil ravishda mavjud bo'lishni boshlaydi. Vegetativ ko'payishdan tashqari, Halicistisda heterogamiya ma'lum. Erkak siydik pufagida sarg'ish-to'q sariq rangli unumdor joylar hosil bo'lib, ularda mikrogametalar, urg'ochi siydik pufagida yashil maydonlar hosil bo'lib, makrogametalar paydo bo'ladi. Pishgan gametalar unumdor joylar ustidagi devorda paydo bo'ladigan bir yoki bir nechta teshiklar orqali siydik pufagidan kuch bilan chiqariladi.
Madaniy sharoitda Halicistis parvula va Derbesia tenuissima mos ravishda bir xil organizmning gametofiti va sporofiti bo'lib, rivojlanish shakllarida geteromorf o'zgarishlarni namoyon etishi ko'rsatildi. Halicistis anizogametalari birlashishi natijasida Derbesia filamentlari bilan unib chiqadigan diploid zigota hosil bo'ladi. Derbesia tenuissima ning Stefanokont zoosporalari Halicistis parvula pufagiga aylanadi.
Bryopsis (Bryopsis plumosa) (34-rasm: 4; 121: 7-10) da Qora dengizda toshloq tagliklarda va sayoz chuqurliklarda keng tarqalgan, tallus rizoidlar bilan substratga biriktirilgan biroz shoxlangan sudraluvchi "rizom" dan iborat. Undan ko'proq yoki kamroq qalin iplar yuqoriga qarab cho'ziladi, ular yuqori qismida pinnat tarzda lateral shoxlarga ajratiladi, ya'ni. filiallar bir xil tekislikda qarama-qarshi joylashgan; va ustkilari pastki qismidan qisqaroq. Bularning barchasi o'simlikni qush patiga o'xshatadi. Yon shoxlarning tagida konstriksiyalar hosil bo'ladi va hujayra devori sezilarli darajada qalinlashadi. Gametangiya hosil bo'lgunga qadar tallusda bo'linmalar mavjud emas. Vertikal o'qlarning tagidan gorizontal filamentlar o'sishi mumkin, substrat bo'ylab tarqaladi. Ushbu gorizontal o'qlardan yangi vertikal o'qlar hosil bo'lishi mumkin.
Bryopsisda vegetativ ko'payish tallusning asosiy qismidan vertikal shoxlarni ajratish yo'li bilan amalga oshiriladi, ular tagida tiqilib, rizoidlar hosil qiladi (121-rasm: 8), so'ngra ildiz otib, mustaqil o'simliklarga aylanadi. Tallus shikastlanganda, protoplastning bir qismi ona o'simlikdan ajraladi, yumaloqlanadi, yangi qobiqni sintez qiladi va keyin yangi shaxsga aylanadi. Jinsiy jarayon geterogamiyadir. Erkak gametalari xloroplasti kamaygan, och sariq, ko'zsiz va urg'ochilardan kichikroq. Xloroplast va ko'zli ayol jinsiy hujayralari och yashil rangga ega. Bryopsisning ko'p turlarida erkak va ayol gametalari turli gametangiyalarda rivojlanadi, ularga tallusning vertikal komponentining alohida lateral shoxlari aylanadi (121-rasm: 9). Yanal o'qlar asosiy o'qdan qismlarga ajratilgan (121-rasm: 10), lekin bu har doim ham shunday emas, chunki markaziy asosiy o'qda gametalar ham shakllanishi mumkin. Boshqa turlarda erkak gametalar gametangiumning oxirida, ayol jinsiy hujayralari esa uning negizida hosil bo'ladi. Gametalarning kopulyatsiyasidan so'ng, zigota darhol o'sib, bir oz tarvaqaylab ketgan sifon ipga aylanadi - bitta yirik yadroni o'z ichiga olgan protonema. O'sish sharoitlariga qarab, protonema keyinchalik yangi briopsis o'simligini (gametofit) hosil qilishi mumkin yoki uning tarkibi ko'p sonli stephanokont zoosporalariga parchalanadi, ular protonemani tark etgandan so'ng, bryopsis o'simligiga aylanadi. Shunday qilib, rivojlanish shakllarining heteromorf o'zgarishi bilan ikki fazali tsikl hosil bo'ladi (bryopsis - gametofit, protonema - kamaytirilgan sporofit). Bryopsis plumosada protonema rivojlanishining ikkala turi (to'g'ridan-to'g'ri gametofitga yoki zoospora bosqichi orqali) aniqlangan.
Bryopsis halimeniae da zigota filamentsimon sifon bosqichida unib chiqadi, alohida tur - Derbesia neglecta sifatida tavsiflanadi. Derbesia neglecta (sporofit) da zoosporlar unib chiqqanda Bryopsis halimeniae (gametofit) o'simliklari hosil bo'ladi.
Bryopsisning hayot aylanishida meyozning o'rni munozarali bo'lib qolmoqda. Ilgari, xromosomalar sonining qisqarishi zoosporalar (sporik meioz) shakllanishi paytida sodir bo'ladi, deb hisoblar edi, ammo 1980-yillarda. Bryopsis plumosa va B. hypnoides oʻrganilganda maʼlum boʻldiki, meyoz gametalar hosil boʻlishi davrida sodir boʻladi va gametofit ham xuddi sporofit kabi diploid fazada boʻladi. Shunday qilib, bu holda, hayot tsiklining morfologik fazalari yadro bilan bog'liq emas.
Umuman olganda, sifon suvo'tlarining rivojlanish tsikllarida ba'zi turlarda sporofitning bosqichma-bosqich kamayishi, boshqalarida esa gametofitning asta-sekin kamayishi kuzatiladi. Ko'rinib turibdiki, boshlang'ich turini Bryopsis halimeniae va Derbesia neglecta rivojlanish shakllarining izomorf o'zgarishiga yaqin deb hisoblash mumkin. Bryopsis plumosa va B. hypnoides da sporofit asta-sekin kamayadi: ikki fazali siklda ular sporogen koʻchat bosqichiga ega boʻladi, bir fazali siklda spora hosil boʻlmaydi, reduksiyalangan sporofit (protonema) esa gametofit sifatida unib chiqadi. . Derbesia marinada gametofit pufak bosqichiga - Halicistis ovalisga juda kamayadi, D. lamourouxiida esa gametofit umuman yo'q. Dastlabki ikki fazali hayot tsiklining fazalaridan birini boshqa fazani qisqartirish yoki to'liq yo'qotish orqali ajratish jarayonlari Derbesia va Bryopsis mustaqil avlodlarining bosqichma-bosqich shakllanishiga olib kelishi mumkin. Shunday qilib, bryopsidlarning hayot davrlari rivojlanish shakllarining tartibsiz, qat'iy aniqlanmagan o'zgarishi bilan birga katta murakkablik bilan tavsiflanadi.
Kodiyda (34-rasm: 3; 122) tallus psevdoparenximatoz tuzilishga taqlid qiladi.

Guruch. 122. Codium thallusning tashqi ko'rinishi (chapda), tallus orqali bo'ylama kesma qismi (o'rtada) va gametangiyali vesikula (o'ngda)
Makroskopik talli (sharsimon, silindrsimon tarvaqaylab ketgan, uzunligi bir necha metrgacha) odatdagi sifon strukturasining oddiy quvurlarini zich bog'lash orqali paydo bo'ladi. Tallusda ikkita zona mavjud: ingichka rangsiz shoxlangan iplar to'plamidan hosil bo'lgan ichki zona va tashqi - periferik iplardan iborat bo'lib, ulardan keng va qisqa pufakchalar (kortikal pufakchalar yoki utrikulalar) o'sib, qobiq qatlamini tashkil qiladi. tallusdan. Iplarning ichki to'plami Supero'tkazuvchilar tizim funktsiyasini bajaradi. Kortikal pufakchalarning tuzilishi va hajmi turlarga xosdir. Rangsiz, uzun, osongina sindirilgan tuklar ko'pincha utrikulalarning yuqori qismidan chiqadi. Ular tallusning umumiy yuzasini oshiradi va metabolik jarayonlarning intensivligini oshirishga yordam beradi. Assimilyator vazifasini bajaradigan pufakchalar ko'plab xloroplastlarni o'z ichiga oladi.
Kodiumda ko'payish vegetativ va jinsiydir. Biflagellate gametalar maxsus gametangiyalarda - ulardan septum bilan ajratilgan kortikal pufakchalarning o'simtalarida hosil bo'ladi. Buyurtmaning boshqa ko'plab vakillari singari, Codium ham heterogamiyani namoyish etadi. Erkak gametangiyalari oltin sariq, urgʻochi gametangiyalar toʻq yashil rangda. Zigota harakatsiz davrsiz yangi o'simlikka aylanadi. Kodiy diplontumdir; Meyoz gametalarning shakllanishi paytida sodir bo'ladi. Qora dengizda Codium tomentosum o'n metr yoki undan ko'proq chuqurlikda joylashgan. Bu tur ikki va bir uyli bo'lishi mumkin va ikkinchi holda, erkak va ayol gametalari nafaqat bir o'simlikda, balki bir xil siydik pufagida ham paydo bo'ladi.
Halimedales - Halimedae tartibi vakillarining hujayralarida ham xloroplastlar, ham amiloplastlar mavjud. Hujayra devorlarida mannan mavjud emas. Kaulerpada (123-rasm) talli kuchli parchalanadi, uzunligi bir metrgacha cho'zilgan shnursimon yoki silindrsimon "rizom" dan iborat bo'lib, erga ko'p sonli rizoidlar bilan biriktirilgan. Vertikal ko'tarilgan assimilyatsiya qiluvchi kurtaklar gorizontal qismdan yuqoriga qarab o'sadi. Dastlabki holatda, bu oddiy tartibsiz dallanadigan iplar. Boshqa turlarda silindrsimon ildizpoyadan choʻzilgan vertikal oʻq yassilangan assimilyatorlarni hosil qiladi, ular otquloqlar kabi burmalab yoki ikki qatorga oʻralgan holda, yew kurtaklarini eslatadi. Assimilyatorlar qisqa poyalarda yassi, barg shaklida bo'lishi mumkin, tallusning gorizontal qismidan darhol o'sadi. Birlamchi assimilyatorlar yuzasida yangi ikkinchi darajalilar keyinchalik rivojlanadi. Boshqa sifonidlar kabi vegetativ ko'payish Kaulerpada keng tarqalgan. Tallusning gorizontal tarkibiy qismining eski qismlari o'lganida, uning vertikal assimilyatorlari bo'lgan alohida qismlari alohida qiz o'simliklarga aylanadi (vegetativ ko'payish).

Guruch. 123. Tallusning tashqi ko'rinishi (1, 2) va uzunlamasına kesimi (3) Caulerpa
Bunday katta makroskopik tallusda bo'linmalar yo'q. Devor sitoplazmasida ko'p sonli yadrolar va xloroplastlar mavjud bo'lib, ular odatda pirenoidlardan mahrum. Sitoplazmada rangsiz leykoplastlar (amiloplastlar) mavjud bo'lib, ularda kraxmal to'planadi. Ko'ndalang bo'linmalar o'rniga tallusda ichki skelet hosil bo'ladi, u kimyoviy tarkibi bo'yicha tallusning tashqi qobig'iga o'xshash maxsus o'zaro bog'langan iplar tomonidan hosil bo'ladi. Ushbu iplar trabekulalar yoki nurlar deb ataladi. Nurlar tallus yuzasiga radial va perpendikulyar joylashgan. Ular tallusning mexanik kuchini va sitoplazma bilan qoplangan ichki yuzasini oshiradi, bu esa yosunlarning metabolizm tezligini oshiradi.
Vegetativ ko'payishdan tashqari, kaulerpa ma'lum jinsiy jarayonga ega. Assimilyatorlarning maxsus unumdor joylarida, tallusning qolgan qismidan bo'linmalar bilan ajratilmagan, gametalar hosil bo'ladi. Ular suvga unumdor joylar yuzasida paydo bo'ladigan maxsus tuberkullar yoki papillalardagi teshiklar orqali kiradilar. Ko'pgina turlarda geterogamiya qayd etilgan, gametalar birlashgandan so'ng, diploid zigota harakatsiz davrsiz yangi o'simlikka aylanadi. Meyoz gameta shakllanishidan oldin sodir bo'ladimi yoki yo'qmi - noaniq. Kaulerpa turlari tropik dengizlarda keng tarqalgan va faqat bir nechtasi, shu jumladan Caulerpa prolifera O'rta er dengizida yashaydi.
Dasicladophyceae sinfining vakillari - Dasycladophyceae - tallusning sifonal tuzilishi mavjud bo'lganda, radial simmetriya va qisman to'kilishi mumkin bo'lgan chandiqlar qoldiradigan sochga o'xshash o'smalar bilan ajralib turadi. Tallusning markaziy o'qida aylanali lateral shoxchalar mavjud. Bu sinfning turlari faqat dengizlarda uchraydi.
Dasicladales - Dasicladaceae turkumiga mansub suv o'tlarining tallusu bitta ulkan radial simmetrik hujayra bo'lib, shoxlanmagan markaziy o'qdan iborat bo'lib, undan qisqa lateral novdalar aylana shaklida cho'zilgan. Bu shoxlar oddiy yoki shoxlangan bo'lishi mumkin va ko'pincha gametangium bilan tugaydi. Hujayra devori asosan mannandan iborat. Talluslar hayot aylanishining vegetativ bosqichida bir yadroli bo'ladi. Yosunlar tarvaqaylab ketgan rizoidlar tizimi orqali substratga biriktirilgan. Xarakterli - hujayra membranasida kaltsiy karbonatning cho'kishi. Tallusdagi xloroplastlar ko'p, disk shaklida yoki ellipsoidal, pirenoidli yoki pirenoidsiz. Sitoplazmada saqlash polisaxaridlarining donalari (fruktan va kraxmal) ham to'planadi, bu boshqa yashil suv o'tlari uchun xos emas. Dasycladaceae tropik va subtropik dengizlarning tipik aholisidir.
Dasycladus (Dasycladus clavaeformis) (124-rasm) O'rta er dengizida yashovchi, sayoz chuqurliklarda zich chakalakzorlarni hosil qiladi.

Guruch. 124. Dasikladus:
1 - tallusning ko'rinishi; 2 - tallus orqali kesma qismi; 3 - filialning yuqori qismi
gametangiy bilan (a)

Tallus markaziy o'qdan iborat bo'lib, uzunligi 5 sm gacha bo'lgan tor pufakchaga o'xshaydi, uning tagidan tashqari, 10-15 lateral novdalardan iborat burmalari bilan zich qoplangan. Har bir yon novda, o'z navbatida, ikki yoki uch marta shoxlanadi. Ikkinchi va uchinchi tartibli shoxlar ham oldingi segmentning tepasida aylana shaklida joylashib, asta-sekin yupqalashib boradi. Terminal shoxlari birga o'smaydi, erkin qoladi. Alohida segmentlar o'rtasida bo'linmalar mavjud emas va aloqa tor protoplazmatik ip shaklida qoladi. Birinchi tartibli shoxlarning kelib chiqishi orasidagi markaziy qovuq devori qalinlashgan, qatlamlangan va uning tashqi qatlamlari kaltsiy karbonat bilan singdirilgan. Gametangiyalar birinchi tartibli shoxlarning uchlarida hosil bo'ladi. Gametangiya tallusdan ajralishidan oldin, xloroplastlar bilan sitoplazma ularga qo'shni shoxlardan o'tadi. Buning natijasida gametangiya yorqin yashil rangga ega bo'lib, tallusning qo'shni qismlari oqarib ketadi. Gametangiyada suvga kirgandan so'ng juft-juft bo'lib kopulyatsiya qilinadigan biflagellat izogamatlar hosil bo'ladi; zigota harakatsiz davrsiz yangi tallusga aylanadi. Guruch. 125. Rivojlanishning turli bosqichlari, soyabon orqali bo'ylama kesma
va etuk Acetabularia kistasidan gametalarning chiqishi:
a - steril kurtaklar; b - gametangiy
Acetabularia (125-rasm) vertikal o'qi 3-15 sm ga etadi, ba'zi turlarda esa 20 sm gacha uzunlikda va tarvaqaylab ketgan rizoidlar tizimi yordamida substratga biriktiriladi.
Markaziy o'qning yuqori qismida shoxlangan lateral shoxlarning bir yoki bir nechta burmalari hosil bo'ladi. Umuman olganda, Acetabularia tallusi soyabonga o'xshaydi, ayniqsa rivojlanishning reproduktiv bosqichida. Hujayraning ko'p qismini hujayra shirasi bo'lgan vakuola egallaydi, ko'plab xloroplastlar sitoplazmaning devor qatlamida joylashgan. Vegetatsiyaning birinchi yilining oxiriga kelib, tallusning vertikal qismi nobud bo'ladi va faqat ko'p yillik rizoid tizimi qishlaydi. Ikkinchi yilda rizoid tizimidan yana lateral novdalar burmalari bo'lgan bir yoki bir nechta steril vertikal o'qlar hosil bo'ladi. Tabiatda bu jarayon 2-3 yil davom etishi mumkin, keyin meva berish davri boshlanadi va steril lateral o'qlar o'rniga gametangiya hosil bo'ladi.
O'rta er dengizi Acetabularia mediterranea da gametangiyalar qop shaklida bo'lib, ularning yon tomonlarida birga o'sib, qalpoq yoki soyabonga o'xshash narsalarni hosil qiladi. Karib dengizida uchraydigan Acetabularia crenulata da gametangiyalar birikmagan, ularning har biri banansimon, gametangiyalarning butun to‘plami radial tarzda tallus cho‘qqisida joylashgan. Gametangiya ma'lum vaqtgacha tallusning markaziy o'qi bo'shlig'i bilan aloqa qiladi. Vegetativ o'sish davrida diploid yadro rizoidda joylashadi, keyin meyozdan so'ng u sitoplazmatik oqimlar bilan gametangiyaga o'tkaziladigan ko'p sonli gaploid ikkilamchi yadrolarga bo'linadi. Shundan so'ng gametangiya tallusdan tiqin bilan ajralib turadi va ularning ko'p yadroli tarkibi mononuklear kistalarga parchalanadi. Gametangiyadan kistalar ajralib chiqadi, so'ngra bir qator yadroviy bo'linishdan so'ng biflagellat izogamatlar hosil bo'ladi. Yetuk kistalar qopqoq bilan ochiladi, ular orqali izogametalar suvga suzadi.
Gametalarning kopulyatsiyasidan keyin zigota diploid o'simlikka aylanadi.
Rizoiddagi yagona yirik yadroning lokalizatsiyasi, uning ajoyib hayotiyligi, shikastlanganda tallusni qayta tiklash qobiliyati va tallusning kattaligi asetabulariyani yadroning shakllanishidagi rolini o'rganish uchun turli tajribalarning sevimli ob'ektiga aylantiradi. tallus, sitoplazmaning yadroga ta'siri va boshqalar. Asetabulariya bilan o'tkazilgan tajribalar mitoxondriya va xloroplastlarda DNK mavjudligini, ATP ning sitoplazmaning harakatiga ta'sirini va boshqalarni ko'rsatdi. Madaniyatda etuk o'simliklarni olti oy ichida olish mumkin. .
Trentepohliophyceae - Trentepohliophyceae sinfidagi suv o'tlarining tallusu ipsimon, ko'pincha geterotrik, ya'ni. tarvaqaylab ketishi mumkin bo'lgan sudraluvchi va ko'tarilgan iplarga bo'linish. Ba'zi turlarda sudraluvchi filamentlar Klebsormidiophyceae ning ba'zi a'zolarida bo'lgani kabi, tekis diskda birlashishi mumkin (Coleochaet, pastga qarang). Sitokinez fragmoplast, hujayra plastinkasi va plazmodesmataning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Flagellar bosqichlarida to'rtta mikrotubulyar ildiz hujayrada ko'ndalang joylashgan. Flagellaning bazal tanalari soat miliga teskari yo'naltirilgan, ammo har bir bazal tanasi ko'p qatlamli tuzilishda yotadi (ko'p qatlamli tuzilish charofitlar va yuqori o'simliklarning flagellalariga xosdir, ammo Trentepolyophyceae-da bir qator farqlarga ega). Tartibi Trentepohliales - Trentepohliaceae - sinf kabi, Trentepohlia - Trentepohlia etakchi jinsi nomi bilan atalgan. U asosan geterotrix vakillarini birlashtiradi, tallusga ega bo'lgan shoxlangan sudraluvchi, ko'tarilgan yoki tikilgan filamentlar shaklida, substratda chang cho'kindilarga yoki namat, yostiqsimon tuplarga o'sadi. Trentepoliidlardagi zoosporangiyalar shakli vegetativ hujayralardan farq qiladi. Jinsiy ko'payish biflagellat izogamtalarining kopulyatsiyasi orqali sodir bo'ladi.
Trentepohlia jinsi (126-rasm) aerofit suvo'tlariga kiradi; toshlarda, daraxt tanasida, yog'och binolarda va barglarda tropik turlarda to'q sariq yoki jigarrang rangdagi chang to'planishini hosil qiladi.
va ko'p miqdordagi lipid tomchilari, gematoxrom bilan jigarrang-qizil rangga bo'yalgan. Lipid tomchilari hujayrani to'liq to'ldiradi va xloroplastlarning yashil rangini niqoblaydi. Nam, yomg'irli
Guruch. 126. Trentepohlia:
A – ip va undan ajratilgan hujayralar;
B - bo'sh gametangiy bilan ip;
B - oxirida zoosporangium bilan ip
Jinsning aksariyat vakillari po'stlog'i bo'ylab o'rmalovchi iplardan va ulardan yuqoriga qarab o'sadigan qisqa tarvaqaylab ketgan bo'laklardan iborat geterotrik tallusga ega. Ba'zi turlarda filamentlarning vertikal tizimi yomon ifodalangan. Tallusning gorizontal qismining hujayralari qalin, ko'pincha qatlamli membrana bilan notekis sharsimon shaklga ega. Ko'tarilgan filamentlar ko'proq cho'zilgan oval yoki deyarli silindrsimon hujayralarga ega. Hujayralarda pirenoidlarsiz disk shaklidagi yoki lenta shaklidagi ko'plab xloroplastlar mavjud
Yomg'irli va salqin yozda trentepoliya talli ko'proq intensiv o'sadi, moy iste'mol qilinadi va xloroplastlar ko'proq ko'rinadi. Hujayralar bir yadroli, ammo eskilarida yadrolar soni ko'payadi. Trentepoliya osongina vegetativ tarzda ko'payadi - iplarni shamol yoki yomg'ir tomchilari olib yuradigan alohida bo'laklarga yoki hujayralarga bo'lish orqali. Ushbu bo'laklar substratga tushganda, ular yangi talli hosil qiladi.

Aseksual ko'payish vertikal filamentlarning uchlarida ilgaksimon, oval yoki sharsimon zoosporangiyalarda hosil bo'lgan to'rt flagellatli zoosporalar tomonidan amalga oshiriladi. Zoosporangiyalar maxsus subsporangial hujayralar yoki poya hujayralarida joylashadi. Pishganda zoosporangiyalar koʻp yadroli boʻlib, tallusdan ajraladi, shamol taʼsirida tashiladi, tomchi-suyuq suvga tushganda esa zoosporaga aylanadi. Jinsiy ko'payish kam uchraydi. Gametangiyalar sferik yoki ellipsoidsimon, turg'un, shamol ta'sirida butunlay tarqalib ketadi va suv borligida biflagellat izogamatlar bilan unib chiqadi. Trentepolida sporik pasayish va rivojlanish shakllarining izomorf o'zgarishi bilan haplo-diplobiont hayot aylanishining mavjudligi haqida ma'lumotlar mavjud. Gametalarning kopulyatsiyasi kamdan-kam hollarda kuzatiladi, ko'pincha ular daraxt po'stlog'ida partenogenetik yo'l bilan unib chiqadi, zoosporlar kabi yangi iplar hosil qiladi.

Rivojlanish sikli Trentepohlia

Trentepohlia turlarining ko'pchiligi likenlarning suv o'tlari tarkibiy qismlari bo'lib, shuningdek, qizil, jigarrang yoki sarg'ish konlarni hosil qiladigan daraxt po'stlog'i, toshli substratlar va yog'och binolarga joylashadi. Bu suv o'tlari tropiklarda juda ko'p bo'lib, u erda turli xil beton konstruktsiyalarga zarar etkazadigan sezilarli muammolarni keltirib chiqaradi. Rossiyada bu turning turlari keng tarqalgan.
Chlorophyceae - Chlorophyceae yoki Yashil suv o'tlari sinfiga monad, palmelloid, kokoid, filamentli, geterofilamentli, sifonal tipdagi tallusli bir hujayrali, kolonial va ko'p hujayrali suv o'tlari kiradi. Monadik turlarda hujayra devori glikoproteinlardan, harakatsiz vakillarida esa polisaxaridlardan, shu jumladan tsellyulozadan iborat. Hujayra bo'linishida fiplast ishtirokida yangi ko'ndalang bo'linmalar paydo bo'ladi, ba'zilarida plazmodesmatali hujayra plastinkasi hosil bo'ladi. Bayroqsimon ildizlar ko'ndalang joylashgan, bazal tanalari 1-7 yoki 12-6 yo'naltirilgan. Koʻpayish vegetativ, jinssiz (zoospora, aplanospora, avtospora) va jinsiy (xologamiya, izogamiya, geterogamiya, oogamiya) boʻladi. Hayotiy tsikl haplobiont bo'lib, zigotik reduksiyaga ega. Bu sinfning turlari asosan chuchuk suvlarda yashaydi, ularning oz qismi sho'r va dengiz suvlarida yoki hatto suvsiz yashash joylarida yashaydi.
Volvocales - Volvox tartibi - asosan bir o'qli simmetriya turiga ko'ra qurilgan hujayralar bilan monodik, mobil, bir hujayrali, mustamlaka yoki koenobial suv o'tlarini o'z ichiga oladi, kamdan-kam hollarda hujayralar ikki tomonlama simmetrikdir; Istisno sifatida, assimetrik shakllar ham topiladi. Individuallar mikroskopik bo'lib, faqat Volvox koloniyalari diametri 2 mm ga etishi mumkin. Hujayra membranasi bilan qoplangan yoki bo'lmagan turli shakldagi hujayralar. Hujayra membranasi odatda ko'p qatlamli, glikoproteindan iborat, tsellyuloza topilmaydi. Ko'pincha qobiq kaltsiy, temir va marganets tuzlari bilan qoplangan va bir qator turlarda alohida bo'laklardan iborat (masalan, Phacotusda). Flagella 2-4 yoki 8 izokontent, izomorf va izodinamik. Yadro bitta, sharsimon yoki linzasimon, yadrosimon, odatda hujayraning old yoki markazida joylashgan. Xloroplastlar shakli juda xilma-xil bo'lishi mumkin va hujayradagi devor yoki markaziy joylashishi mumkin. Ba'zi turlarda ekstremal sharoitlar boshlanganda (juda sho'rlangan suv havzalarida, qorda rivojlanayotganda) hujayralarni to'q sariq rangga bo'yaydigan karotenoidlarning to'planishi kuzatiladi (Chlamydomonas nivalis, Dunaliella salina). Har qanday monadik suv o'tlari singari, Volvox hujayralarida kontraktil vakuolalar, stigma, shuningdek pulsatsiyalanmaydigan vakuolalar, mitoxondriyalar, Golji apparati, endoplazmatik retikulum va turli xil qo'shimchalar mavjud. Kolonial volvoksidlarning ko'pchiligi koenobiya hosil qiladi va faqat bir nechta vakillarda vegetativ fazada koloniyadagi hujayralar soni o'zgarishi mumkin.
Ko'payish jinssiz va jinsiydir. Qoplanmagan shakllar boʻylama hujayralar ikkiga boʻlinish yoʻli bilan, qattiq hujayra devori boʻlgan turlar esa zoosporalar orqali koʻpayadi. Koloniyalarning parchalanishi kamdan-kam kuzatiladi (koenobial bo'lmaganlarda), koenobiallar ona individida qiz koloniyalarini hosil qiladi. Jinsiy jarayon, gologamiyadan oogamiyagacha. Bir hujayrali va mustamlaka volvoksaceae, noqulay sharoitlar yuzaga kelganda, palmelaga o'xshash holatga aylanishi mumkin.
Volvoxidae tipik vakili Chlamydomonas (127-rasm), ularning ko'p turlari (500 tagacha) ko'lmaklarda, ariqlarda va boshqa kichik suv havzalarida yashaydi, ko'pincha organik moddalar bilan ifloslangan.
Guruch. 127. Chlamydomonas: 1 – hujayraning ko'rinishi;
2–4 – zoospora hosil bo‘lish jarayoni; 5-7 - palmelle holati va shilimshiq ichida ko'payish
Chlamydomonas hujayralari yumaloq yoki shaffof qobiqli ellipsoidal bo'lib, oldingi uchida ikkita teng flagella mavjud bo'lib, ularning yordami bilan hujayra suv ustunida faol suzadi. Bitta yadro mavjud, ko'p sonli turlarda xloroplast ko'z va pirenoid bilan chashka shaklida bo'ladi. Hujayraning oldingi qismida protoplastning doimiy osmotik bosimini ushlab turadigan kontraktil vakuolalar mavjud. Oldinda ikkita pulsatsiyalanuvchi vakuolalar mavjud, kamdan-kam hollarda ularning ko'pi bor. Ba'zi turlarda oldingi uchida turli shakldagi qobiqning shishishi (naycha), ko'pincha papilla shaklida bo'lib, uning yon tomonlarida flagella paydo bo'ladi.
Ko'z odatda xloroplastning oldingi chetida, ba'zan uning o'rtasida yoki orqasida joylashgan. Ko'zni tashkil etuvchi pigment globulalari birgalikda 3-8 qator hosil qiladi. Palmelle holatiga o'tish jarayonida hujayralar harakatchanligini yo'qotadi, flagellalarini to'kadi va ularning membranasi shilimshiq bo'ladi. Bunday holatda hujayralar bo'linishi mumkin (127-rasm: 5-7).
Jinssiz ko‘payish jarayonida hujayralar o‘z nayini yo‘qotadi va protoplast 2-4-8 qismga bo‘linib, ona ichida flagella hosil qiladi, qobiq bilan o‘ralgan va zoosporalarga aylanadi, uning qobig‘i shilimshiq bo‘lganda ajralib chiqadi. Ona hujayra devorining lizisini (yorilishi) maxsus modda - yosh zoosporalar tomonidan ajralib chiqadigan sporangial devorlarning avtolizini yordam beradi.
Chlamydomonas turlarining ko'pchiligida jinsiy jarayon izogamiyadir
(128-rasm: A, B).

Guruch. 128. Xlamidomonada jinsiy jarayon:

A – izogametalar hosil bo‘lishi; B – Chlamydomonas steinii da izogamiya;

B – Chlamydomonas braunii da heterogamiya; D – Chlamydomonas cocciferada oogamiya; D – Chlamydomonas coccifera erkak jinsiy hujayrasi; E - zigota

32-64 gacha bo'lgan gametalar zoosporlar kabi ona hujayrada hosil bo'ladi, lekin kichikroq o'lchamda. Ko'pgina turlar heterotallizmni namoyon qiladi, ya'ni. Jinsiy jarayon faqat turli xil biokimyoviy va fiziologik xususiyatlarga ega bo'lgan "+" va "-" gametalarning birlashishi bilan mumkin. Zigota ko'p qatlamli membrana bilan qoplanadi va dam olish holatiga o'tadi. Aksariyat turlar ifloslangan suv ko'lmaklarining aholisidir. Ba'zilar ko'p miqdorda rivojlanib, suvning "gullashiga" olib kelishi mumkin. Aksariyat turlar erkin suzadi va faqat bir nechtasi rotiferlar va qisqichbaqasimonlarga bog'lanib yashaydi. Chlamydomonas nivalis ko'p miqdorda karotinoidlar tufayli baland tog'larda va Arktikada qorning qizil rangini keltirib chiqaradi.

Ba'zi xlamidomonalar hetero- va oogamiyani ko'rsatadi (128-rasm: B-E). Rossiyalik botanik I.N. Chlamydomonas braunii shahrida yashovchi shaharda yashovchi geterogam jinsiy jarayonni tasvirlab berdi, bunda ona hujayrada to‘rttadan kattaroq urg‘ochi jinsiy hujayralar, boshqa hujayrada esa kichikroq erkak jinsiy hujayralar sakkiz kishidan iborat bo‘lib hosil bo‘ladi. Chlamydomonas coccifera da I.N. Shahar aholisi oogam jinsiy jarayonni o'rnatdi. Bu turda ba'zi hujayralar o'z flagellalarini yo'qotib, harakatsiz tuxumga aylanadi, boshqa hujayralar esa tuxumni urug'lantiradigan ko'p sonli mayda biflagellatli erkak gametalarni hosil qiladi. Keyinchalik, oogamiya boshqa bir hujayrali volvotsidlarda tasvirlangan - Chlorogonium va Carteria (129-rasm: 1, 2).