A. G. Oxapkin G. A. Yulova

éÚ‰ÂÎ Phaeophyta – ÅÛð˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎË 

Åsuv o'tlari, qoida tariqasida, makroskopik dengiz ko'p hujayrali o'simliklari, ko'pincha juda katta (60 m gacha), murakkab qismlarga ajratilgan, substratga biriktirilgan, zaytun yashilidan jigarranggacha, deyarli qora rangga ega. Tallus geterotrik, parenximatoz yoki psevdoparenximatoz. Xloroplastlar a, c1 va c2 xlorofillari, karotinlar va bir nechta ksantofillar tufayli jigarrang rangga ega bo'lib, ular orasida jigarrang fukoksantin ustunlik qiladi. Fukoksantin ustun bo'lgan ksantofillarning ko'pligi talli rangini keltirib chiqaradi. Fotosintez natijasida jigarrang suv o'tlari uglevodlarni ishlab chiqaradi, ular polisaxarid laminaringa aylanadi, ular xloroplastlardan tashqari sitoplazmada to'planadi, olti atomli spirt - mannitol va lipidlar; kraxmal hech qachon hosil bo'lmaydi.
Jigarrang suv o'tlari hujayralari ikki-uch qatlamdan iborat membrana bilan qoplangan. Hujayra devorining asosiy komponenti polisaxaridlar, ichki qavatida tsellyuloza, tashqi qatlamida pektin mavjud bo'lib, algin kislotasining ko'plab oqsil birikmalari va uning tuzlari - alginatlar (algin algin kislotasining eruvchan natriy tuzi, fukoidan) va boshqalarni o'z ichiga oladi. sulfatlangan polisakkaridlar. Algin va fukoidan oson shilimshiq pektinning asosini tashkil qiladi. Jigarrang yosunlarning hujayra devorlarining kimyoviy tarkibi ularni osongina shilimshiq qiladi va suvni yaxshi ushlab turadi, bu esa talli qurib qolishdan himoya qiladi. Ba'zi diktiotlarda (Padina jinsi) ohak hujayra devorlariga cho'kadi va tallus teginish qiyin bo'ladi.

Guruch. 99. Jigarrang suv o'tlari hujayrasining tuzilishi sxemasi:
ks - hujayra devori; m - mitoxondriya; es - kanal bo'lagi
endoplazmatik retikulum; d – diktiosomalar; c - vakuol; Men asosiyman;
yao - yadro qobig'i (xloroplast perinuklear bo'shliqda o'ralgan); x - xloroplast; t - tritilakoid lamellar; p – astarli pirenoid; d - halqa shaklidagi genofor, bo'ylab kesilgan
Hujayra membranalarida teshiklar mavjud bo'lib, ular orqali qo'shni hujayralar tarkibi plazmodesmata orqali aloqa qiladi. Membrananing ostida sitoplazmani hujayra qoplamidan ajratib turuvchi plazmalemma joylashgan. Hujayralarda birdan ko'pgacha xloroplastlar mavjud, ular ko'pincha kichik disk shaklida, kamroq lenta shaklida yoki qatlamli. Xloroplast qobig'i to'rtta membranadan iborat bo'lib, ikkita ichki membrana xloroplastning haqiqiy membranalari va ikkita tashqi membrana xloroplast endoplazmatik retikulum membranalari bo'lib, eng tashqi membrana yadroning tashqi membranasi bilan bog'langan. Tilakoidlar uchta to'plamda, kamroq - ikkitadan oltitagacha. Xloroplastning chetida bir yoki bir nechta o'rab turgan lamellar mavjud. Pirenoidlar yoki vegetativ hujayralarning xloroplastlarida yoki faqat gametalarning xloroplastlarida mavjud; Ba'zi turlarda pirenoidlar yo'q.
Hujayralarda bitta katta yoki bir nechta kichik vakuolalar mavjud. Hujayra shirasining vakuolalariga qo'shimcha ravishda fizodalar - fukozan bilan to'ldirilgan kichik vakuolalar - taninlarga o'xshash birikmalar mavjud bo'lib, ular eski hujayralarda to'planganida fizodalarni sariq yoki jigarrang rangga bo'yashadi. Hujayralar yadroli bitta yadroga ega (eski hujayralarda kamdan-kam hollarda ko'p yadrolilik kuzatiladi), shuningdek, mitoxondriyalar, diktiosomalar, peroksizomalar va boshqa hujayrali qo'shimchalar (99-rasm).

Guruch. 100. Qo'ng'ir suv o'tlarining monad hujayralarining tuzilishi sxemasi:
A - Ektokarpus gameti: old flagellum mastigonema (TM) va akronema (AK), orqa flagellum akronema (AK) bilan silliq; B - shnur tayoqchasidan akronemaga o'tish, shnur aksonemasining faqat ikkita markaziy mikrotubulasi mavjud; B – Ascophyllumdagi mastigonema tuzilishi diagrammasi (OM – mastigonema asosi, tm – quvurli qism, TN – terminal filament); D - stigmaga ulashgan orqa shnurning tagida shishgan fukusli sperma (C)
Zoosporlar va gametalar buyrak shaklida bo'lib, ikkita flagella va stigma bilan jihozlangan (100-rasm). Stigma pigment globullarining bir qatlamidan iborat bo'lib, xloroplastda joylashgan va flagellar apparati bilan bog'langan. Uzunroq, oldinga yo'naltirilgan motor flagellumida ikkita qarama-qarshi qator mastigonemalar mavjud. Mastigonemalardan tashqari, flagellumning tikanlari va tarozilari bor va uning uchi (akronema) yupqa bo'lib, zoosporlarni substratga, erkak gametalari esa urg'ochilarga biriktirish uchun xizmat qiladi. Rulda vazifasini bajaradigan qisqa, silliq flagellum yon va orqa tomonga yo'naltirilgan va stigmaga ulashgan poydevorda shishgan. Zoosporalar va gametalarning flagellalari hujayraning kichik chuqurchasida yon tomonga biriktirilgan. Ba'zi jigarrang suv o'tlarining spermatozoidlarida faqat bitta old flagellum (Dictyota) mavjud.
Jigarrang suvo'tlardagi tallilarning shakli xilma-xil: eng oddiy vakillari bir qatorli hujayra iplari shoxlangan shaklga ega, qobiqsimon va qopsimon tallilar mavjud, ko'pchilikda tallus murakkabroq anatomik tuzilishga ega va ko'p qatlamli tanadir. . Morfologik jihatdan oddiy tashkil etilgan jigarrang suvo'tlar (ektokarpaceae)larda tallus shoxlangan geterotrik butalar shaklida bo'lib, o'rmalovchi rizoidlar bilan substratga biriktirilgan. Yuqori darajada tashkil etilgan jigarrang suvo'tlarda (kelp, dersiaceae) talli murakkab bo'lib, poya, barg va ildizga o'xshash qismlarga ega; ko'plarida tallusda bo'shliqlar mavjud - suv ustunida yirik o'simliklarni ushlab turadigan havo pufakchalari. Laminariaceae va Fucusaceae da tallusning morfologik farqlanishi yuqori o'simliklarga o'xshaydi va ular odatda substratga (rizoidlar, tallus asosining ildizga o'xshash o'simtalari, taglik) biriktiriladi.
Talli o'sishi apikal - apikal va interkalar - interkalardir. Ba'zi jigarrang suv o'tlari interkalyar o'sish zonasiga ega bo'lgan maxsus ko'p hujayrali ipga o'xshash tuklar bilan ajralib turadi, buning natijasida talli uzunligi va qalinligida o'sadi.
Koʻpayish vegetativ, jinssiz va jinsiydir. Vegetativ ko'payish vegetativ ko'payishning maxsus kurtaklari (Sphacelariaceae zoti kurtaklari) (37-rasm: 1-4) va stolonlar orqali amalga oshiriladi. Mexanik ta'sir yoki hayvonlarning kemirishi tufayli talli parchalanishi ham sodir bo'ladi. To'lqinlar yoki oqimlardan himoyalangan joylarda hosil bo'lgan kichik talli parchalari mustaqil o'simliklarga aylanishi va rivojlanishi mumkin. Ularning talli erkin suzadi yoki erda yotadi, katta hajmga yetishi mumkin, lekin hech qachon biriktiruvchi organlarni, shuningdek aseksual va jinsiy ko'payish organlarini hosil qilmaydi.
Aseksual ko'payish zoosporalar yoki kamroq tez-tez harakatsiz aplanosporlar (diktiotlarda tetrasporalar) hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi (40-rasm: 3). Ular diploid o'simliklarda - sporofitlarda rivojlanadigan bir lokulyar sporangiyada hosil bo'ladi. Spora hosil bo'lishidan oldin meyoz sodir bo'ladi va ular haploid avlodga - gametofitga aylanadi. Jinsiy organlar gametofitlarda hosil bo'ladi. Oddiyroq uyushgan qo'ng'ir suvo'tlarda jinsiy jarayon izo- yoki geterogamiya, yuqori darajada tashkil etilganlarida - oogamiya. Gametalar ko'p yoki ko'p kamerali sporangiyalarda (gametangiya) hosil bo'ladi. Geterogamiya bilan kattaroq hujayralardan (har bir hujayra yoki kamerada bittadan) tashkil topgan ko'p kamerali sporangiyalarda makrogametalar, kichikroq hujayralardan tashkil topgan sporangiyalarda esa kichik mikrogametalar hosil bo'ladi. Yuqori darajada tashkil etilgan suvo'tlarda oogoniyada 1-8 tuxum, anteridiyada bitta sperma hosil bo'ladi. Tuxumlar, qoida tariqasida, oogoniyadan tashqarida (ibtidoiy ogamiya) urug'lantiriladi.
Barcha jigarrang suvo'tlar, jinssiz ko'payish bo'lmagan va diplontlar bo'lgan siklosporanlar bundan mustasno, nasl almashishini namoyon qiladi, ba'zilari izomorf, boshqalari geteromorf. Rivojlanish davrlarining xususiyatlariga ko'ra, shved algologi Kilin jigarrang suv o'tlarini uchta sinfga bo'lishni taklif qildi: rivojlanish shakllarining izomorf o'zgarishi bilan izogenerat (Isogeneratae), heterogenerat (Heterogeneratae) - geteromorf va siklosporalar (Cy), avlodlar almashinuvi bo'lmagan. Boshqa tizimlarda ikkita nasl yoki sinf ajratiladi: phaeozoosporous - Phaeozoosporophyceae va siklosporous - Cyclosporophyceae. Feozoosporanlar avlodlarning izo- yoki geteromorfik o'zgarishi bilan diplo-gaplofazali rivojlanish tsiklini namoyish etadi. Jinssiz ko'payish asosan zoosporalar tomonidan amalga oshiriladi. Sporalar diploid o'simliklarda - sporofitlarda sporangiyalarda rivojlanadi. Sporalarning hosil bo'lishi jarayonida meioz sodir bo'ladi, haploid zoo- yoki tetrasporalar haploid gametofitlarga aylanadi. Siklosporoz suvo'tlar jinssiz ko'payish xususiyatiga ega emas, suvo'tlarning o'zi diplont, jinsiy jarayon oogamiya, gametik meioz.
Bir qator xususiyatlarda (xlorofill a va c, xlorofill b yo'qligi, xloroplastlarning tritilakoid lamellari, o'xshash saqlash mahsulotlari, bayroq hujayralarining geterokontakt va geteromorfizmi) jigarrang suvo'tlar oltin suv o'tlari, sariq-yashil suv o'tlari, diatomlar va kriptofitlarga o'xshaydi. Ba'zi mualliflar qo'ng'ir suv o'tlari bilan birga sanab o'tilgan suv o'tlari guruhlarini Chromophyta yoki Ochrophyta bo'limi sinflari deb hisoblashadi. Diatomlar, oltin suv o'tlari va jigarrang suvo'tlar o'rtasida bir qator o'xshashliklar mavjudligini hisobga olgan holda, bu guruhlarning yaqin yoki umumiy monadik ajdodlardan kelib chiqishi haqida fikr bildiriladi. Bayroqli hujayralar ultrastrukturasining ko'pgina xususiyatlari jigarrang va oltin rangli ko'p hujayrali suv o'tlari o'rtasidagi yaqin filogenetik aloqalar haqidagi gipotezani qo'llab-quvvatlaydi va jigarrang suvo'tlar ham bir hujayrali, ham ko'p hujayrali oltin suvo'tlardan kelib chiqqan deb taxmin qilinadi. Biokimyoviy xossalari boʻyicha barcha xromobiont suv oʻtlari ichida diatomlar jigarrang suvoʻtlarga eng yaqin, ammo 16S rRNK tuzilishi jihatidan diatomlar boshqa geterokontlardan ancha uzoqda, qoʻngʻir suvoʻtlar esa diatom va oltin oʻtlarga oʻxshamaydi. ko'katlar, lekin sariq-yashil yosunlarga. 5S rRNK ketma-ketligini tahlil qilish shuni ko'rsatadiki, jigarrang suv o'tlari boshqa xromobiontlarga qaraganda diatomlar bilan yaqinroqdir. Shunday qilib, jigarranglarning har qanday xromofit va heterokont organizmlar guruhi bilan yaqinroq filogenetik aloqalari haqida hali ham aniq javob yo'q.
Jigarrang suv o'tlari orasida chuchuk, sovuq oqadigan suv havzalarida yashaydigan atigi beshta turi qayd etilgan, qolgan bir yarim mingtasi dengiz organizmlari bo'lib, dunyoning barcha dengizlarida keng tarqalgan. Ular mo''tadil va subpolyar kenglikdagi dengizlarda eng xilma-xildir. Qo'ng'ir suv o'tlari qirg'oq zonasida (to'lqin zonasi) joylashgan, ammo chuqurroq rivojlanishi mumkin - 100-200 m chuqurlikda.. Sohil zonasida past suv toshqini paytida ular bir necha soat davomida quriydi va kuchli quyosh nurlanishiga duchor bo'ladi. Ammo eng zich chakalakzorlar jigarrang suv o'tlari tomonidan 6-15 m chuqurlikda hosil bo'ladi.Etarli miqdordagi yorug'lik, oqimlar va bemaqsad harakati bilan bog'liq bo'lgan suvning doimiy harakati tallilarga ko'p miqdordagi ozuqa moddalarini etkazib berishni ta'minlaydi. va ular ustida o'txo'r hayvonlarning joylashishini cheklaydi. Odatda, jigarrang suv o'tlari toshloq tuproqlarda joylashgan bo'lib, ular mustahkamlanib, maksimal hajmiga erishishlari mumkin. Mo''tadil va qutbli kengliklardagi dengizlarda suv o'tlarining o'sishi erta bahorda boshlanadi, tropiklarda jigarrang suv o'tlarining maksimal o'simliklari qish oylarida suv harorati past bo'lgan davrda cheklangan. Shelfda (200-500 m gacha chuqurlikdagi sayoz, Jahon okeanining qirg'oq zonasi), ommaviy to'plangan joylarda jigarrang suvo'tlar organik moddalarning katta ishlab chiqarishini hosil qiladi. Ularning biomassasi substrat yuzasining kvadrat metriga o'nlab kilogrammga yetishi mumkin. Yosun talllari turli hayvonlar uchun boshpana, koʻpayish joyi va ozuqa manbai boʻlib xizmat qiladi, yerdagi fitotsenozlarning tuzilishiga oʻxshash bentik oʻsimliklar jamoalarining murakkab tuzilishini tashkil qiladi.
Jigarrang suv o'tlari turli xil foydali mahsulotlar, masalan, alginatlar - algin kislotasining tuzlari ishlab chiqarish uchun xom ashyo manbai sifatida amaliy ahamiyatga ega. Ular oziq-ovqat sanoatida konserva, muzqaymoq, meva sharbatlari va boshqalar ishlab chiqarishda, kitob chop etishda, turli plastmassalar, sintetik tolalar ishlab chiqarishda barqarorlashtiruvchi qo'shimchalar sifatida keng qo'llaniladi va ular qurilish materiallariga qo'shiladi. Alginatlar moylash moylarini tayyorlashda, farmatsevtika va parfyumeriya sanoatida, quyish zavodlarida, elektr payvandlashda va boshqalarda keng qo'llaniladi. Ko'pincha alginatlar Ascophyllum, Macrocystis, Sargassum, Laminaria avlodlarining jigarrang suvo'tlaridan olinadi; Dunyoda har yili 22 ming tonnaga yaqin alginatlar qazib olinadi. Qo'ng'ir suv o'tlari mannitolni sanoat ishlab chiqarish manbai (farmatsevtika, oziq-ovqat va kimyo sanoati), ular tarkibida ko'p miqdorda yod va boshqa mikroelementlar mavjud, tibbiyotda qo'llaniladi, uzoq vaqt davomida oziq-ovqat sifatida ishlatilgan (Laminariales tartibidagi turlar) va ozuqa uni va o'g'itlarni tayyorlash uchun ham. So'nggi ellik yil ichida dengiz o'tlari, shu jumladan jigarrang suv o'tlari akvakulturasi sezilarli darajada rivojlandi. Masalan, laminariya yosunlari (Laminaria) qariyb yuz ming gektar maydonda yetishtiriladi, yiliga bir million tonnadan ortiq hosil olinadi.
Phaeozoosporophyceae sinfi - Pheozoosporaceae - bir qator tartiblarga bo'linadi, ulardan asosiylari tavsiflanadi.
Tartibi Ectocarpales - Ectocarpaceae. Tartib vakillari (gametofitlar ham, sporofitlar ham) oddiy yoki shoxlangan filamentlar ko'rinishidagi geterotrik tallilarga ega. Vertikal filamentlarning o'sishi diffuz yoki ba'zi turlarda rangsiz ko'p hujayrali tuklar bazasida bo'lib, ular ko'pincha vertikal filamentlarning shoxlarini tugatadi. Substrat bo'ylab sudraluvchi filamentlar apikal o'sishga ega. Jinssiz koʻpayish biroyoqli sporangiyalarda meioz natijasida hosil boʻlgan zoosporalar tomonidan amalga oshiriladi; jinsiy jarayon - izo- yoki heterogamiya. Rivojlanish shakllarida izomorf (yoki zaif heteromorf) o'zgarish mavjud.
Ectocarpus jinsining turlari (101-rasm) barcha dengizlarda, ayniqsa sovuqda keng tarqalgan va qirg'oq zonasida turli qattiq substratlarda va boshqa suv o'tlarida o'sadi. Sporofit va gametofit shunga o'xshash tuzilishdagi kichik butalar (balandligi 30 sm gacha) kabi ko'rinadi. Vertikal filamentlarning shoxlari rangsiz tuklar bilan tugaydi. Tallusning sudraluvchi qismi apikal o'sishni namoyon qiladi, ko'pchilik turlarda vertikal qismi esa tarqoq o'sishni namoyon qiladi; ba'zilarida interkalyar interkalar meristema va kamdan-kam hollarda apikal o'sish hosil bo'ladi. Hujayralarda lenta shaklidagi yoki qatlamli xloroplastlar mavjud.
Diploid o'simliklarda - sporofitlar, birlokulyar sporangiyalar hosil bo'lib, ularda mayoz bilan gaploid zoosporalar paydo bo'ladi (101-rasm: 3). Sporangiyalar yakka, oval yoki yumaloq. Gaploid gametofitlar zoosporalardan o'sadi. Izogametalar kalta oyoqlarda oʻtirgan koʻp qirrali fusiform sporangiyalarda (gametangiyalarda) hosil boʻlib, asosan shoxlarning yon tomonlarida yoki baʼzan tepalarida rivojlanadi. Xulq-atvor nuqtai nazaridan, izogametalar ayol va erkaklarga keskin farq qiladi, garchi ular bir xil tuzilishga ega.