A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Suv o`tlarini koi`payishi va hayot aylanishlari

ì suvo'tlar jinssiz va jinsiy ko'payishni ajratadi, jinssiz ko'payish esa vegetativ va to'g'ri ko'payishga bo'linadi.
butunlay aseksual. Vegetativ ko'payish bir hujayrali shakllarda oddiy ikkiga bo'linish, kolonial shakllarda - koloniyalarning alohida qismlarga parchalanishi, ko'p hujayrali shakllarda - tallilarning parchalanishi bilan amalga oshiriladi. Ba'zi suvo'tlarda vegetativ ko'payish uchun xizmat qiladigan maxsus shakllanishlar hosil bo'ladi: charofit suvo'tlarining tugunlari, jigarrang suv o'tlarining nasl kurtaklari (masalan, Sphacelaria) (37-rasm).

Guruch. 37. Suv o'tlarida vegetativ ko'payish: Sphacelaria: 1 – tallus cho'qqisining tuzilishi; 2–4 – Sphacellaria turlarining zoti kurtaklari; 5, 6 - Chara tugunlari; Akinetes:
7 - Anabaena
(a - akinetlar);
8 - Ulotriks
Bir qator filamentli shakllarda qalinlashgan membrana va ko'p miqdorda ozuqaviy moddalarga ega bo'lgan maxsus hujayralar - ko'payishdan tashqari, noqulay sharoitlarda omon qolish uchun xizmat qiladigan akinetler hosil bo'ladi. Akinetlar, masalan, ko'k-yashil suv o'tlari (Anabaena, Aphanizomenon), filamentli yashil suv o'tlari (masalan, Ulotrix) va boshqalardan ma'lum. Yuqori darajada tashkil etilgan yashil, jigarrang, qizil va chara suvo'tlarida vegetativ ko'payish qo'shimcha kurtaklar va stolonlar (qo'ng'ir suv o'tlarida, masalan, Sphacelaria, yer bo'ylab tarqalgan bir necha qator hujayralar iplari) tufayli amalga oshiriladi.
Aseksual ko'payishning o'zi maxsus sporlar yordamida amalga oshiriladi. Ularning hosil bo'lishi jarayonida differentsiatsiyalanmagan ona hujayraning protoplasti yoki differentsiatsiyalangan (sporangium) o'zgaradi va unda bir yoki bir nechta sporalar hosil bo'ladi. Ona hujayra membranasi spora chig'anoqlari hosil bo'lishida ishtirok etmaydi. Sporulyatsiya ona hujayraning yoki sporangiyning bo'linish mahsulotlarining membranadan ajralib chiqishi bilan birga keladi, bu aseksual ko'payishni vegetativ ko'payishdan mos ravishda ajratib turadi. Sporangiydan spora ajralib chiqqanda uning qobig'ida teshik yoki bo'shliq hosil bo'ladi yoki sporangium qobig'i ikki yoki undan ortiq bo'laklarga bo'linadi yoki shilimshiq bo'ladi.
Shakllanish usuliga ko'ra ekzo- va endosporalar farqlanadi (38-rasm).

Guruch. 38. Endonema (1) va Chamaesifon (2) siyanoprokariotlarning endosporalari (a) va ekzosporalari (b)
Ekzosporalar siyanoprokaryotlarga xosdir, masalan, Chamaesifon. Ular suv o'tlari xujayrasining yuqori qismida uning ko'ndalang bo'linishi va keyingi ajralishi natijasida protoplast o'simtalari sifatida paydo bo'ladi. Endosporlar ona hujayralar ichida yoki maxsus sporangiyalar ichida paydo bo'ladi. Ko'k-yashil suvo'tlarning endosporalari ona hujayralari ichida hosil bo'ladi va masalan, endonema suvo'tlarida kuzatiladi.
Monadik tuzilishga ega zoosporlar va harakatsiz aplanosporlar mavjud. Zoosporalar birdan ko'pgacha bo'lgan bayroqlarga ega bo'lishi mumkin, bu holda ular oldingi uchida tojda joylashgan (masalan, yashil suv o'tlarida).
Oedogonium) yoki butun sirt bo'ylab juft bo'lib (sariq-yashil suv o'tlari Vaucheria) (39-rasm).
Ko'p flagellatli zoospora sporangiy ichida hosil bo'lgan murakkab zoospora yoki sinzospora sifatida qaraladi, unda protoplastning mononukulyar biflagellat zoosporalarga bo'linishi kuzatilmaydi. Sinzospora ikki yoki ko'pdan iborat kompleksdir
Guruch. 39. Oedogonium (chapda) va Vaucheriya (o'ngda) zoosporalari: a – turli darajada birlashgan zoosporalarning sporangiyalari.
Aplanosporlar harakatsizdir
flagelladan mahrum bo'lgan sporlar (40-rasm). Bularga bir, ikki yoki to'rtta miqdorda sporangiyada hosil bo'lgan qizil suvo'tlarning mono-, bi- va tetrasporalari (Callithamnion, Ceramium), jigarrang suv o'tlarining tetrasporalari (masalan, Dictyota) kiradi. Sporangiylar ichida hali ham ona hujayra shaklini olgan aplanosporlar avtosporlar (yashil suvo'tlar Chlorella, Scenedesmus) deb ataladi. Aplanosporlar sporangiydan chiqqandan so'ng uzoq muddatli uyqu holatiga tushib, qalinlashgan qobiq hosil qilsalar, ular gipnosporlar deb ataladi. Flagellani yo'qotgan, ammo pulsatsiyalanuvchi vakuolalar va stigmani saqlaydigan zoosporlar gemizoosporlar deb ataladi. O'simlik turlarining aksariyatida sporangiyalarda ko'p miqdordagi sporalar hosil bo'ladi.

Guruch. 40. Yosunlardagi aplanosporlar: Tetrasporalar (a): 1 – Kallitamnion;
2 – seramium; 3 - Dictyota; avtosporalar (b): 4 – Chlorella; 5 - Scenedesmus

Guruch. 41. Yosunlarda jinsiy jarayonning asosiy shakllari
Yosunlarda jinsiy ko'payish (ko'payish) jinsiy jihatdan farq qiladigan ikkita haploid hujayra yoki gametalarning birlashishidan iborat jinsiy jarayon bilan birga keladi. Bunda diploid zigota hosil bo'lib, yangi individga aylanadi yoki zoosporalarni hosil qiladi. Jinsiy jarayon bir necha turdagi bo'lishi mumkin va eng oddiy hollarda maxsus hujayralar yoki gametalar hosil bo'lmasdan va gametalarning shakllanishi bilan amalga oshiriladi (41-rasm).
Jinsiy jarayonning eng oddiy holi gologamiya yoki gologamiya (holos - butun) hisoblanadi. Bunday holda, hujayra membranasidan mahrum bo'lgan ikkita butun harakatchan vegetativ hujayralar birlashadi (masalan, Dunaliella yashil suv o'tlarida).
Ikki bayroqli vegetativ hujayraning protoplastlari birlashganda jinsiy jarayon konjugatsiya deb ataladi. Bu Zygnematophyceae (Conjugatophyceae) sinfidagi suv o'tlarida jinsiy jarayonning yagona shakli. Ikki konjugatsiya qiluvchi vegetativ hujayralar o'rtasida konjugatsiya kanali hosil bo'lib, ular orqali gametalar funktsiyasini bajaradigan bir yoki ikkala birlashuvchi hujayraning protoplastlari harakatlanadi. Morfologik jihatdan ikkala birlashuvchi hujayra ham bir xil, erkak va urg'ochi hujayralarga fiziologik differentsiatsiya mavjud, ammo ikkala turdagi hujayralarni bilvosita vegetativ hujayralardan birida hosil bo'lgan zigota holatiga ko'ra ajratish mumkin. Konjugatning bir qismida erkak va ayol hujayralariga bo'linish shartli bo'lib, sintez jarayoni konjugatsiya kanalida sodir bo'ladi.
Ko'pgina suv o'tlarida gametalar ona hujayralar yoki gametangiyalar ichida hosil bo'ladi va ularni tark etgandan so'ng ular juft bo'lib birlashadilar (ko'planadi). Bunday holda, bir xil o'lchamdagi, tuzilishdagi va harakatchanlikdagi gametalar birlashganda izogamiya ajralib turadi. Izogamik jinsiy jarayonga ega suvo'tlar gomotalik va geterotalik turlarga ega. Gomotalik turlarda bitta tallus yoki koloniyadan gametalar, geterotalik turlarda esa har xil turdagi gametalar birlashadi. Morfologik jihatdan bir xil gametalar o'zlarining fiziologik xususiyatlarida farq qilishi mumkin va har xil shaxslarda hosil bo'lgan gametalar birlashadi. Keyin ular shartli ravishda "+" gameta va "-" gameta sifatida belgilanadi. O'zining odatiy shaklida izogamiya bir hujayrali va mustamlaka volvoksida, izogamiya dinofitlarda, oltin, jigarrang va ko'plab yashil suv o'tlarida qayd etilgan.
Geterogamiya (heteros - har xil) yoki anizogamiya deganda har xil o'lchamdagi, lekin bir xil shakldagi ikkita harakatchan gametalar birlashadigan jinsiy jarayonning bir turi tushuniladi. Bunda kattaroq gameta (makrogamita) ayol, kichiki (mikrogameta) erkak hisoblanadi. Geterogam jinsiy jarayon dinofit, jigarrang va yashil suv o'tlarida ma'lum.
Oogamiya - bu jinsiy jarayonning bir turi bo'lib, unda harakatchanligini yo'qotgan kattaroq ayol jinsiy hujayrasi yoki tuxum harakatchan, bayroqli erkak gameta yoki sperma (anterozoid) bilan birlashadi. Tuxum hosil bo'ladigan gametangiya oogoniya, sperma hosil bo'ladigan gametangiya esa anteridiya deb ataladi. Qizil suv o'tlarida erkak jinsiy hujayralari harakatsiz, shaklini o'zgartirishga qodir, suv oqimlari bilan passiv ravishda tashiladi va spermatozoidlar deyiladi. Erkak va urgʻochi jinsiy hujayralar bir xil individ yoki koloniyada (bir jinsli yoki ikki jinsli turlar) yoki har xil (ikki va ikki jinsli turlar)da rivojlanishi mumkin. Oogamiya jinsiy jarayonning eng yuqori darajada tashkil etilgan turi bo'lib, o'simliklarda ustunlik qiladi. U sariq-yashil, diatom, jigarrang, yashil suv o'tlarida ma'lum bo'lib, characeae va qizil yosunlarda jinsiy jarayonning yagona turi hisoblanadi.
Gametalar birlashgandan keyin diploid (2n) zigota hosil bo'ladi; gametalar har doim haploid (n) bo'lib, bitta xromosoma to'plamini o'z ichiga oladi. Zigota hosil bo'lgandan so'ng darhol yoki ma'lum bir uyqu holatidan keyin unib chiqadi. Ko'pgina suv o'tlarida zigota, ba'zi o'zgarishlardan so'ng, dam olish bosqichiga - zigospora (oospora) ga aylanadi. U ko'pincha zich bir yoki ko'p qatlamli qobiq bilan qoplangan, ozuqa moddalarini to'playdi va yog'da eriydigan g'isht-qizil pigment - astaksantin. Zigosporada ikkita gaploid yadro birlashib, diploid yadro hosil qiladi. Zigosporalar yo yangi diploid suv o'tlari tallusini keltirib chiqaradi yoki meiozdan so'ng to'rtta haploid zoosporaga aylanadi, ulardan kattalar haploid o'simliklar hosil bo'ladi. Bunday holda, ba'zida faqat bitta yoki ikkita yadro hayotiy bo'lib qoladi.
Suv o'tlarida urug'lanmasdan ayol jinsiy hujayralari rivojlanishi mumkin - partenogenez. Urug'lanmasdan rivojlanadigan bunday ayol jinsiy hujayralari partenosporalar yoki azigotlar deb ataladi.
Jinsiy jarayonning alohida turi - bu, masalan, diatomlarda topilgan avtogamiya. Bunday holda, diploid hujayraning yadrosi meiotik tarzda to'rtta gaploid yadroga bo'linadi, ulardan ikkitasi yo'q qilinadi, qolgan ikkitasi diploidga qo'shilib, zigota hosil qiladi, ular dam olish davrisiz keskin kattalashadi va kattalashadi. maxsus o'sish sporasiga - auksosporaga aylanadi. Pishganidan keyin akustik
Kospora onasinikidan ancha kattaroq yangi hujayraga aylanadi. Avtogamiya ikkita hujayraning juftlashgan birlashishi va shaxslar sonining ko'payishi bilan birga kelmaydi, faqat ularning yosharishi sodir bo'ladi; Bir hujayradan auksospora hosil bo'ladi.
Bir xil turdagi ko'plab suv o'tlarida ko'payishning turli shakllari ko'pincha kuzatiladi, aseksual va jinsiy, ko'pincha tabiiy ravishda bir-birini ko'proq yoki kamroq muntazam ravishda almashtiradi. Turlarning bir bosqichdagi bir turdan ikkinchisiga rivojlanishi hayot aylanishi deyiladi. Hayotiy siklda haploid va diploid fazalarning nisbati turli suvo'tlar orasida farq qiladi (42-rasm).

Guruch. 42. Yosunlarning hayot aylanishlari:
I - zigotik; II - sporali; III - gametik; IV - somatik.
I va III holatlardagi dominant faza ko'p hujayrali, agar u bir hujayrali bo'lsa, u eng bardoshli hisoblanadi.
va mitotik ko'payish qobiliyatiga ega
Vegetativ holatda hayot aylanishining haplofaza (gaploid zigotik) turi bilan suv o'tlari haplontlardir (xromosomalarning haploid to'plamini o'z ichiga oladi). Ularning hayot tsiklidagi yagona diploid bosqichi jinsiy jarayonga ega bo'lgan turlardagi zigotadir. Gaplofaza hayotiy siklida meyoz va xromosomalar sonining kamayishi zigotaning unib chiqishi (zigotik qisqarish) davrida kuzatiladi. Gaplofaza sikli, masalan, ko'plab yashil suv o'tlarida (Volvoxaceae, ko'pchilik Chlorococciaceae, konjugatlar, Characeae) kuzatiladi.
Boshqa suv o'tlari hayot aylanishining ko'p qismini diploid holatda o'tkazadi, gaploid bosqichi faqat gametalar bilan ifodalanadi. Gametalarning hosil bo'lishi jarayonida yuzaga keladigan xromosomalar sonining kamayishi gametik, hayot aylanishi esa diploid, gametik deb ataladi. Xromosomalar soni kamaymagan diploid zigota diploid o'simlikka (diplont) aylanadi. Bunday suvo'tlarga, masalan, yashil sifon suvo'tlari, diatomlar, siklosporoz suvo'tlar va jigarrang suv o'tlari kiradi.
Diplogaplofaza (sporik) rivojlanish tsikliga ega suvo'tlarda rivojlanish shakllari yoki avlodlarining almashinishi mavjud: diploid jinssiz avlod (sporofit) va haploid jinsiy avlod (gametofit). Xromosomalar sonining kamayishi (sporik qisqarish) bilan diploid sporofitda harakatchan zoosporalar yoki harakatsiz aplanosporalar hosil bo'lib, gaploid gametofitga aylanadi. Gaploid gametofit reproduktiv organlar va gametalarni hosil qiladi. Agar ikkala avlod morfologik jihatdan bir xil bo'lsa, unda rivojlanish shakllarining bunday o'zgarishi izomorf deyiladi, agar ular boshqacha bo'lsa, geteromorf. Rivojlanish shakllarida izomorf o'zgarish kuzatiladi, masalan, yashil suv o'tlaridan Ulva, Enteromorpha, Cladophora dengiz turlarida, bir qator jigarrang suv o'tlari va ko'pchilik qizil suvo'tlar (biroz murakkabroq). Geteromorf almashinish jigarrang suvo'tlarda uchraydi va yashil va qizil suvo'tlarda uchraydi.
Rivojlanish shakllari o'zgargan bir qator suv o'tlarida, xromosomalar sonining o'z-o'zidan ko'payishi, gametalarning partenogenetik rivojlanishi va genomning o'zgarishi bilan bog'liq boshqa jarayonlar natijasida ko'payish usuli (aseksual va jinsiy) har doim ham amalga oshirilmaydi. tallusning ploidligi bilan bog'liq. Sporofitlar har doim ham faqat diploid bo'la olmaydi; gaploid ham, tetraploid ham kuzatiladi va gametofitlar nafaqat haploid, balki diploid xromosomalar to'plamini ham namoyish etadi. Yosunlarning rivojlanishi uchun tashqi sharoitlar hayot tsiklining ma'lum bosqichlarini yo'qotishiga yordam berishi mumkin va hokazo.
Prasiola (yashil), Lemanea, Batrachospermum (qizil) kabi bir nechta suv o'tlari turlarida meioz diploid tallusning ba'zi somatik hujayralarida (somatik qisqarish) sodir bo'ladi. Olingan gaploid hujayralardan jinsiy avlod - gametofit o'sadi. Hayotiy tsiklning bu turi somatik deb ataladi.