A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Rivojlanish sikli Chlamydomonas

Ras. 129. Chlorogonium (1), Carteria (2) va Dunaliella (3)
Carteria jinsi turlarida (129-rasm: 2) hujayrada 4 ta teng flagella mavjud va tuzilishi jihatidan Chlamydomonas hujayralariga juda yaqin. Chlorogoniumda hujayralar juda uzun, shpindel, ba'zan igna shaklida bo'ladi. Dunaliella (129-rasm: 3), juda sho'rlangan (giperhalin) suv omborlarida, masalan, Qrim va Sivash mintaqasining ba'zi suv omborlarida joylashgan, hujayra devoriga ega emas, u faqat plazmalemma bilan qoplangan.
Hujayra shakli va ichki tuzilishida Dunaliella Chlamydomonasga o'xshaydi. Ko'p sho'rlangan suv havzalarida yashash natijasida qisqarishli vakuolalar yo'q. Hayot davomida karotenoidlar hujayrada to'planib, pushti-sariq yoki g'isht-qizil rang beradi. Dunaliella hujayraning uzunlamasına bo'linishi bilan ko'payadi, jinsiy jarayon gologamiyadir.
Volvoxidae, shuningdek, boshqa tirik organizmlar evolyutsiyasi jarayonida asosiy yo'nalish koloniyalarni shakllantirish orqali amalga oshirilgan shaxs hajmining oshishi edi. Koloniyalar devorsiz va hujayra devorli volvoks suvo'tlariga xosdir. Koloniyalarning hosil bo'lishi shilliq (stefanosfera - Stephanosphaera, volvox - Volvox) orqali (130-rasm: 5, 6) yoki hujayralarning bir-biri bilan to'g'ridan-to'g'ri aloqasi tufayli hujayra qoplamlari shilimshiqlanmasdan, ularning qisman qo'shilishiga qadar sodir bo'ladi.
Ko'pincha Volvoxidae koenobiya bilan tavsiflanadi. Bu suv o'tlarida koenobiyaning kattalashishi bilan asta-sekin murakkablashishi va individual koenobium hujayralarining funktsiyalari va morfologik tuzilishidagi farqlarning shakllanishi aniq ko'rinadi. Eng oddiy holatda, Goniumda (130-rasm: 1) o'n olti hujayrali qatlamli koenobiya hosil bo'lib, unda hujayralar hujayra membranasining o'simtalari bilan bog'langan. Hujayralar xlamidomonalarning tuzilishiga ega, koenobium tashqi tomondan shilimshiq bilan qoplangan va barcha koenobium hujayralarining oldingi uchlari bir xil tomonga qaragan. Barcha koenobium hujayralari bir xil funktsiyalarni bajaradi va aseksual va jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega. Koenobiyada harakatchanlikni yo'qotadigan jinssiz ko'payish jarayonida har bir hujayradagi tarkib ketma-ket 2, 4, 8 va 16 qismga bo'linib, plastinka hosil qiladi. Ona koenobium yalaganda, undan 16 ta yangi qiz hujayralar paydo bo'ladi, ular hajmini oshiradi, lekin ularni hosil qiluvchi hujayralar sonini emas. Jinsiy jarayon izogamiyadir. Har bir hujayradan 16 ta izogametalar hosil bo‘lib, ular suvga kirib, juftlashib, diploid zigota hosil qiladi. Dam olish bosqichidan so'ng zigotaning diploid yadrosi xromosomalar sonining kamayishi bilan bo'linadi; 4 ta haploid zoosporalar kichik yosh to'rt hujayrali koloniyani hosil qiladi (Gonium pectorale). Keyin jinssiz ko'payish jarayonida to'rtta hujayraning har birida ushbu suv o'tlari uchun tipik turdagi o'n olti hujayrali koenobium hosil bo'ladi.
Ras. 130. Volvokallar turkumi vakillari: 1 – Gonium; 2 - Eudorina; 3 - Pandorina; 4 - Pleodorina; 5 – Volvox; 6 - Stefanosfera
Pandorina (Pandorina) koenobiyasida (130-rasm: 3) soni 8-16 bo'lgan hujayralar bir-biriga mahkam bosilib, mahkam joylashtirilgan, buning natijasida ularning sirtining tashqi tomonga qaragan qismi qavariq bo'ladi va koenobiumning ichki tomoniga qaragan hujayralar yuzasining bir qismi qirrali xanjar shakliga ega.
Koenobiya ellipsoid yoki sharsimon bo'lib, zich shilimshiq (involucrum) bilan o'ralgan. Hujayralar Chlamydomonas hujayralari bilan bir xil tarzda tuzilgan. Barcha hujayralarning flagellalari involucrumdagi teshiklar orqali koenobiumning chetiga etib boradi. Pandorina koenobiyasida qutblanish allaqachon kuzatiladi: harakat yo'nalishi bo'yicha oldingi hujayralar orqadagilarga qaraganda kattaroq stigmalarga ega, ba'zida ikkinchisining hujayralarida stigmalar butunlay yo'qoladi. Biroq, barcha hujayralar ko'payish qobiliyatiga ega. Jinssiz ko'payish - onaning har bir hujayrasida qiz koenobiya hosil bo'lishi. Jinsiy jarayon izogamiyadir. Diploid zigota xromosomalar sonining kamayishi bilan unib chiqqanda, faqat bitta gaploid yadro qoladi va uchtasi degeneratsiyalanadi. Hosil boʻlgan zoosporadan gaploid pandorina koenobium hosil boʻladi.
Eudorina (130-rasm: 2) Gonium va Pandorinaga qaraganda kattaroq koenobiya bilan tavsiflanadi. Coenobia elliptik yoki yumaloq, shilimshiq; Ulardagi 32-64 hujayra periferiyada joylashgan bo'lib, markazni suyuq shilimshiq egallaydi. Hujayralar yumaloq shaklga ega va tuzilishi jihatidan xlamidomonas hujayralariga o'xshaydi. Hujayraning oldingi uchidan cho'zilgan flagella koenobiumning periferik qismining zich shilliq qavatiga kirib boradigan tubulalar orqali o'tadi. Pandorina va goniumdan farqli o'laroq, evdorina koenobiyasida oldingi 4 hujayra qiz koenobiya hosil qilish qobiliyatini qisman yoki to'liq yo'qotadi. Jinsiy jarayon geterogamiyadir. Eudorina elegansda mo''tadil kenglikdagi chuchuk suv havzalarining keng tarqalgan turlarini, ayol va erkak koenobiyalarini ajratish mumkin. Ayollar harakat qilishni to'xtatadi, ulardagi hujayralar membranalarini tashlab, koenobiumni tark etmaydigan va harakatsiz qoladigan flagella bilan jihozlangan katta gametalarga aylanadi. Erkak koenobiya hujayralarida ularning bo'linishidan so'ng, 1632 ta biflagellat shpindelsimon sprematozoa to'plamlari paydo bo'ladi. Spermatozoidlar klasterlari ona hujayraning parchalanadigan qobig'idan ajralib chiqqandan so'ng, ular suvga chiqib, ayol koenobiyasigacha suzishadi va alohida hujayralarga bo'linadi. Sperma ayol koloniyasining shilliq qavatiga kirib, ayol jinsiy hujayralarini urug'lantiradi. Eudorinada, Pandorinada bo'lgani kabi, unib chiquvchi zigota bitta haploid yadro hosil qiladi va uchtasi nobud bo'ladi, shundan so'ng bitta tirik zoospora va bitta yangi qiz haploid koenobium rivojlanadi.
Pleodorinada (Pleodorina, 130-rasm: 4) koenobium hujayralarining ko'payish funktsiyasini bajaradigan old qismida joylashgan kichikroq va orqa qismida kattaroq bo'lganlarga differensiallanishi aniq ifodalangan.
Koenobiyaning farqlanishining eng yuqori darajasi va ular ichidagi hujayralarni muvofiqlashtirish Volvoxda kuzatiladi (130-rasm: 5). Koenobiya katta, diametri 2-3 mm gacha, shu jumladan 16-60 mingtagacha hujayralar, ingichka involukrum bilan qoplangan, uning ostida xlamidomonaga o'xshash hujayralar to'pning chetida bir qatlamda joylashgan. Koenobium bo'shlig'i suyuq shilimshiq bilan to'ldirilgan. Qo'shni koenobium hujayralari bir-biri bilan yaqin aloqada bo'lib, ularning sirt devorlari ko'pburchak naqsh hosil qiladi, hayotiy bo'yoqlar bilan bo'yalganida aniq ko'rinadi. Katta yoshli hujayralardagi hujayra membranasining ichki qatlamlari kuchli shilimshiq bo'ladi va shuning uchun protoplast hujayraning markaziga suriladi. Sitoplazmatik jarayonlar protoplastdan radiuslar bo'ylab tarqalib, hujayra devorining shilliq ichki qatlamlaridan o'tib, qo'shni hujayralarni bir-biri bilan bog'laydi. Bu sitoplazmatik jarayonlar ba'zi turlarda (Volvox globator) qalin va aniq ko'rinadi, boshqalarida esa ular ingichka va filamentli (Volvox aureus). Hujayralarda ikkita flagella mavjud bo'lib, ular involucrumdagi tubulalar orqali chiqadi. Volvox coenobia-da kuchli qutblanish mavjud bo'lib, uning ikki qismga bo'linishida ifodalanadi: oldingi - vegetativ va orqa - generativ. Oldingi vegetativ qismning hujayralari uzunroq flagella va katta stigmataga ega. Ko'payish davrida vegetativ hujayralar nobud bo'ladi. Koenobiumning orqa, generativ qismida jinssiz ko'payish va qiz koenobiya hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan maxsus hujayralar - partenogonidiya yoki oddiygina gonidiya (8-10 ta) mavjud.
Rossiyalik olim, Moskva universiteti professori I.N. 70-yillardagi shaharlik. XIX asr Pandorina morum, Eudorina elegans va Volvox globatorda jinssiz ko'payish jarayoni va qiz koenobiya shakllanishi batafsil tasvirlangan. Volvoxning jinssiz ko'payishi jarayonida parthenogonidia tarkibi devordan orqada qoladi va ketma-ket bo'linish orqali 2, 4, 8 va 16 hujayralarga bo'linadi. O'n olti hujayrali plastinka bosqichi vegetativ gonium koloniyasiga o'xshashligi sababli "gonik holat" yoki "gonik" bosqich deb nomlangan. I.N. tomonidan ko'rsatilganidek. Gorojankinning ta'kidlashicha, gonik bosqich sferik koenobiyaga ega bo'lgan Volvoxaceae ko'payish jarayonida qiz koloniyalarining shakllanishiga xosdir.
Gonik bosqich hujayralarining keyingi bo'linishi natijasida ota-senobiumning tashqi yuzasiga qaragan kichik teshikli ichi bo'sh shar hosil bo'ladi. Yosh koenobium hujayralarining somatik va gonidiyaga differensiatsiyasi Volvoxning ba'zi turlarida juda erta, 16-32 hujayrali bosqichda, boshqalarida - keyinroq sodir bo'ladi. Voyaga yetganda anteridiya va oogoniya hosil qiluvchi hujayralar 32-64 hujayra bosqichida farqlanadi. Voyaga etmagan koenobiumdagi somatik hujayralar reproduktiv hujayralarga qaraganda allaqachon kichikroq; bundan tashqari, gonidiya yosh koenobiumning oldingi yarmida hosil bo'ladi. Barcha hujayra bo'linishlari tugagandan so'ng, oldingi uchlari bo'lgan somatik hujayralar hosil bo'lgan sharning ichiga buriladi va 16 yoki undan kam katta gonidiyalar qo'shni hujayralardan kattaligi bilan sezilarli darajada ajralib turadi va ochiq sharning tashqi yuzasida joylashgan. Oldingi uchi koenobiumdan tashqariga yo'naltirilgan hujayralarning normal yo'nalishi ochiq sharni tashqariga burish orqali erishiladi va shundan keyingina uning ochilishi yopiladi (131-rasm).
Ras. 131. Voyaga etmagan koenobium Volvoxni ichkariga aylantirishning ketma-ket bosqichlari
Hujayralar flagella hosil qiladi va kichik qiz koenobium olinadi. Qizi koenobiyaning chiqarilishi involukrumning qisman yoki to'liq lizisi bilan birga keladi, bu avtolizin kabi gidrolitik fermentlarni ishlab chiqarish bilan osonlashadi. Volvoxda jinsiy jarayon oogamdir. Erkak hujayralarining tarkibi - anteridiya - bo'linib, 64-128 sperma hosil qiladi. Spermatozoidlar cho'zilgan, ikki qavatli, sarg'ish, yon tomonlarida qatlamli paketga biriktirilgan. Ayol hujayralarining tarkibi - oogonia - bitta katta tuxumga aylanadi. Pishib bo'lgandan so'ng, sperma paketlari anteridiyadan ajralib chiqadi va tuxumni urug'lantiradigan alohida spermatozoidlarga bo'linadi. Zigota dam olish bosqichiga, oosporaga kiradi. Yetuk oosporalar ikkita qobiq bilan qoplangan, ularning tashqi qismi zichroq va ba'zi turlarda tikanli qo'shimchalar mavjud. Keyin, harakatsiz davrdan so'ng, u xromosomalar sonining bitta biflagellate zoospora tomonidan kamayishi bilan unib chiqadi, keyinchalik undan yangi yosh Volvox koenobium hosil bo'ladi (132-rasm).

Volvox ikkala gomotalik turga ega, ularda jinsiy jarayon jinssiz ko'payadigan bir shaxsdan olingan madaniyatda sodir bo'lishi mumkin, va geterotalik turlar. Bundan tashqari, bir uyli (erkak va urg'ochi jinsiy hujayralar bir xil kenobiyada hosil bo'ladi) va ikki uyli (turli xil koenobiyalarda) turlari mavjud.

Rivojlanish sikli Volvox

Volvox suvo'tlarining aksariyati chuchuk suv havzalarida yashaydi, garchi ular orasida dengiz suvlari va tuzlarning yuqori konsentratsiyasi bo'lgan giperhalin ko'llari aholisi ham bor (masalan, Dunaliella). Mustamlaka volvokslari ba'zan kichik vaqtinchalik suv havzalarida, masalan, ko'lmaklarda, Chlamydomonas bilan birga uchraydi, lekin ko'pincha ular organik moddalar bilan sezilarli darajada ifloslanmasdan, juda toza suvga ega bo'lgan katta doimiy suv havzalarida yashaydilar. Chlamydomonasning ko'plab turlari toza suvlarda yashaydi, ammo ular juda ifloslangan suv havzalarida yoki ularning ozuqa moddalari va organik moddalarga boy hududlarida, shu jumladan kanalizatsiya oqava suvlari, shakar zavodlari va boshqalarni oladigan suv havzalarida yashaydigan vakillari bor. , fotosintez bilan birga ular qorong'uda ham, yorug'likda ham organik moddalarni o'zlashtira oladi. Ko'pgina volvoks suvo'tlari organik moddalarga boy muhitda fotosintezni yo'qotadi va xlorofill yoki xloroplastlarsiz rangsiz sapotroflarga aylanadi. Bu hodisa Volvoxlar orasida rangli va rangsiz shakllarning parallel qatorlari paydo bo'lishiga olib keldi, masalan, Chlamydomonas - Polytoma (polytoma), Chlorogonium (chlorogonium) - Hyalogonium (hyalagonium) va boshqalar.
Tetrasporali suv o'tlari - Tetrasporales tartibi - bir hujayrali yoki mustamlaka, mikroskopik yoki kamroq tez-tez makroskopik, vegetativ holatda harakatsiz, lekin monad tashkiloti belgilarini saqlaydigan organizmlarni birlashtiradi. Ushbu suv o'tlarining tallus tuzilishi palmelloid yoki hemimonaddir. Tetrasporali suv o'tlarining hujayralari hujayra membranasi bilan o'ralgan yoki shilliq parda bilan o'ralgan, ba'zan esa uy bilan. Ko'pincha hujayralar shilliq, tuzilishsiz yoki qatlamli bo'lib, ko'pincha koloniyalarga ma'lum bir shaklni, shu jumladan daraxtga o'xshash shaklni beradi. Ushbu guruhdagi suv o'tlarining ba'zi vakillari flagellani ushlab turishi mumkin va bunday hujayralar shilimshiq koloniyalar ichida cheklangan harakatga qodir. Boshqa hollarda flagella harakatchanligini yo'qotadi, ularning ichki tuzilishi o'zgaradi va ular psevdosiliyaga aylanadi. Psevdosiliyalar harakatsiz, ularda markaziy juft mikronaychalar mavjud emas, periferik dubletlarning simmetriyasi tez-tez buziladi. Ko'pgina tetrasporalarda na psevdosiliya, na flagella mavjud.
Ushbu suvo'tlarning hujayra tuzilishi Volvox hujayralarining tuzilishiga o'xshaydi. Ko'pgina turlarda kontraktil vakuolalar bilan tavsiflangan stigma mavjud. Hujayra tuzilishida, ayniqsa biriktirilgan shaxslarda qutblanish kuzatiladi; evolyutsion rivojlangan odamlarda u buziladi. Ko'payish aseksual va kamroq jinsiydir. Mustamlaka turlari avtospora hosil bo'lishi tufayli o'sadigan koloniyalarning parchalanishi bilan ko'payadi. Ko'pincha avtosporalardan tashqari zoospora, gemizoospora, hemiaplanospora, hemiaautospora hosil bo'ladi va kistalar paydo bo'ladi. Jinsiy jarayon izogamiya, geterogamiya va oogamiyadan iborat.
Terasporik suv o'tlari kichik guruh (taxminan yuz tur), evolyutsion jihatdan Volvoxaceae bilan bog'liq. Bu chuchuk suv turlari bo'lib, ular kichik turuvchi evtrofik suv omborlarida, kamroq tuproqlarda uchraydi. Ular suv omborining pastki qismida ham, uning suv ustunida ham yashaydilar.
Apiocystisda (133-rasm: 1) tallus boshqa suv o'tlari bilan torroq asosda biriktirilgan nok shaklidagi shilimshiq koloniyadir. Mukus tarkibida xlamidomonaga o'xshash hujayralar mavjud bo'lib, ularning har birida ikkita uzun psevdosiliya mavjud. Jinssiz koʻpayish biflagellat zoosporalari tomonidan amalga oshiriladi, ular suzish davridan keyin substratga joylashadi va yangi koloniyalar hosil qiladi.

Ras. 133. Apiocystis (1) va Tetraspora (2) tallusining ko'rinishi.
Tetraspora (133-rasm: 2) shilliq qoplar ko'rinishidagi koloniyalarga ega, ko'pincha makroskopik, shaklsiz, biriktirilgan yoki erkin suzuvchi. Hujayralar tuzilishi jihatidan apiocystis hujayralariga o'xshaydi. Ular koloniya yuzasidan bir oz masofada to'rtta bo'lib joylashgan, sferik shaklga ega, pirenoidli chashka shaklidagi xloroplast, old uchida ikkita pulsatsiyalanuvchi vakuolalar, ulardan ikkita psevdosiliya cho'zilgan, shilimshiqga to'liq botgan yoki biroz chiqib ketgan. tashqariga. Ko'payish koloniyalarning parchalanishi, zoosporalarning shakllanishi, jinsiy jarayon izogamiya, lekin geterotalizm xarakterlidir.
Ko'pchilik tetrasporlar suvda biriktirilgan shakllardir. Qoida tariqasida, ular kamdan-kam uchraydi, yolg'iz shaxslar shaklida va kam o'rganilgan. Ular yuqori suv o'simliklarining barglariga, ipsimon suvo'tlarga, ba'zilari esa mayda qisqichbaqasimonlarga joylashadi.
Tartibi Chlorococcales - Chlorococcal - bir hujayrali, mustamlaka va koenobial suvo'tlar, hayot tsiklining vegetativ bosqichida harakatsiz o'z ichiga oladi. Shaxslar tallusning kokoid tuzilishi bilan ajralib turadi. Bular asosan mikroskopik suv o'tlari bo'lib, faqat suv to'ri yoki Hydrodictyon katta hajmga ega bo'lishi mumkin (hujayralar 1,5 sm gacha, koenobiya bir necha o'n sm gacha).
Xlorokokk suvo'tlarining hujayra shakli juda xilma-xildir. Hujayra membranasi qattiq va silliq, lekin ba'zilarida u bir nechta bo'laklardan iborat bo'lishi mumkin. Odatda qobiq tsellyulozaning ichki qatlamidan va pektin va sporopolleninning bir yoki bir nechta tashqi qatlamlaridan iborat; ko'pincha xarakterli qalin va shilimshiq bo'lishi mumkin. Qobiqning tashqi qatlamlari ko'pincha murakkab haykalga ega - to'rsimon, katlanmış, tuberous va ko'pincha ignalar, tikanlar, tuklar, tishlar, qovurg'alar, papillalar hosil qiladi. Hujayralar bitta, kamroq tez-tez bir nechta yoki ko'p yadrolarga ega (masalan, gidrodiktsiyada). Xloroplastlar birdan ko'pgacha, ko'pincha chashka shaklida, likopcha yoki chuqurcha shaklida bo'ladi. Xloroplastlar birdan bir nechtagacha yoki ko'p pirenoidlarga ega bo'lib, ularning atrofida kraxmal donalarining qobig'i hosil bo'ladi. Zaxira mahsulotlari asosan kraxmal, kamroq yog'lardir. Xlorokokk turlari orasida rangsiz vakillari bor.
Jinssiz ko'payish zoosporlar va aplanosporlar (avtosporalar) tomonidan amalga oshiriladi. Koenobik turlarda (Hydrodictyon, Scenedesmus) yosh koenobiyalar ona hujayralarida zoospora yoki avtosporalardan hosil bo'ladi. Ular, Volvoxidae kabi, faqat hujayralar hajmini oshirish orqali o'sadi, lekin ularning sonini emas. Ba'zi suv o'tlarida qiz koenobiya ona hujayrada emas, balki zoosporalar (Pediastrum) bo'lgan shilliq pufak chiqqandan keyin hosil bo'ladi. Ba'zi vakillarida kam rivojlangan zoosporlar - gemizoosporlar - flagellasiz, yalang'och yoki membrana bilan qoplangan. Aplanosporlar va avtosporalar ona hujayrada 4-8 ta, kamroq tez-tez 2-64 tagacha paydo bo'ladi va yangi koenobiy hosil qiladi.
Jinsiy ko'payish xlorokokk suvo'tlarining oz sonli vakillari uchun o'rnatilgan, u kamdan-kam hollarda kuzatiladi. Jinsiy jarayonning eng keng tarqalgan shakli bu izogamiya, kamroq hollarda heterogamiya va oogamiya. Gametalar birlashgandan so'ng, diploid zigota qattiq qobiq bilan qoplangan va keyin vegetativ haploid hujayralarga xromosomalar sonining kamayishi bilan unib chiqadi. Kamroq, xromosomalar sonining kamayishi gametikdir; diploid o'simliklar (Chlorochytrium lemnae) harakatsiz davrsiz diploid zigotadan hosil bo'ladi.
Chuchuk suv havzalarida, tuproqda va daraxt poʻstlogʻida xlorokokk (Chlorococcum) turlari uchraydi (134-rasm).

Ras. 134. Xlorokokk: 1 – vegetativ hujayra;
2 – zoosporalarning shakllanishi; 3 - zoospora
Xlorokokk hujayralari sferik yoki ellipsoidal, mikroskopik, membrana bilan qoplangan, bir yadroli yoki ko'p yadroli (eski hujayralarda), bir yoki bir nechta pirenoidli devor shaklidagi chashka shaklidagi xloroplastga ega. Har bir hujayrada sakkizdan o'ttiz ikkitagacha cho'zilgan biflagellatli zoosporalar hosil bo'lib, ular ona hujayra membranasidagi bo'shliq orqali suvga kiradi, suzish davridan keyin ular flagellalarini yo'qotib, yangi vegetativ shaxslarga aylanadi. Jinsiy jarayon izogamiyadir.
Chlorochytrium jinsining turlari (135-rasm) yuqori o'simliklarning hujayralararo bo'shliqlarida yoki dengiz o'tlarining talli ichida endofit sifatida yashaydi.
Masalan, o'rdak o'ti (Lemna trisulca)ning hujayralararo bo'shliqlarida qalin qatlamli hujayra devoriga ega bo'lgan yirik ellipsoidal to'q yashil ko'p yadroli hujayralar shaklida Chlorochytrium lemnae uchraydi. Yosunlarning jinsiy jarayoni va rivojlanish siklini 1927 yilda L.I. Kursanov va N.M. Shemaxanova. Xlorochitrium hujayralarida ketma-ket bo'linish orqali 256 ta yadro, keyin esa biflagellat izogamatlar hosil bo'ladi. При этом пер-
ona yadrosining ikkinchi bo'linishi
hujayralar qisqarishdir. Ras. 135. Xloroxitriy Jinsiy jarayon izogamiyali bo'lib, o'rdak to'qimalarida gametalar ona hujayraning shilliq qavati bilan o'ralgan pardaning yorilishi orqali chiqariladi, ular ichida ularning kopulyatsiyasi allaqachon sodir bo'lishi mumkin. To'rt flagellatli, harakatchan planozigotlar yangi o'rdak o'simliklariga suzishadi, ular ustiga joylashadilar, o'zlarini qobiq bilan qoplaydilar va o'rdak to'qimalariga stomata orqali yoki epidermal hujayralar orasiga kirib boradigan maxsus naychasimon jarayonlarni hosil qiladilar. Hujayralararo bo'shliqda jarayon ellipsoidal hujayraga kengayadi, unga zigotaning barcha tarkibi o'tadi. Shunday qilib, xloroxitriy diplont bo'lib, xromosomalar sonining kamayishi gametikdir, bu suv o'tlarini ko'pchilik xlorokokklardan zigotik qisqarish va gaplofaza rivojlanish tsikli bilan ajratib turadi.
Xloroxitriy endofit bo'lib, xloroplastlar va xlorofillni saqlaydi va avtotrof tarzda oziqlanadi. Janubiy Amerikadagi Asteraceae to'qimalarida yashovchi Rhodochytrium jinsida xlorofillning yo'qolishi va endofitizmdan parazitizmga o'tishi va o'simlikning organik moddalari bilan oziqlanishi kuzatiladi.
Suv tarmogʻi yoki gidrodiktsiya (Hydrodictyon) (136-rasm) makroskopik (uzunligi 1 metrgacha boʻlgan koenobiya) xlorokokk suvoʻtidir.
Ras. 136. Gidrodiktyon: 1 – kattalar koenobiy maydoni;
2 – ona hujayra ichidagi yosh to‘r;
3 - balog'atga etmagan koenobiumning bir qismi; 4 - ko'pburchak
Uzunligi 1,5 sm gacha bo'lgan hujayralar silindrsimon shaklga ega, hujayra shirasining katta markaziy vakuoliga va ko'plab yadrolarga ega. Azot tuzlariga boy chuchuk suv havzalarida keng tarqalgan Hydrodictyon reticulatumda silindrsimon hujayralar uchlarida tutashib, koʻpburchak (odatda olti burchakli) hujayralarni hosil qilib, yopiq qop shaklida toʻr hosil qiladi. Devor sitoplazmasida ko'plab pirenoidlar bo'lgan to'rsimon xromatofor mavjud. Jinssiz koʻpayish jarayonida hujayraning plazmalemma va tonoplast oraligʻidagi periferik qismida koʻp (bir necha mingtagacha) mononukulyar biflagellat zoosporalar hosil boʻladi. Zoosporalar bir muncha vaqt harakatlanadi, keyin to'xtaydi, cho'zilib, bir-biri bilan bog'lanadi. Bunday holda, gidrodiktsiyaga xos bo'lgan yangi tarmoq konfiguratsiyasi yaratiladi. Keyin ona hujayraning qobig'i vayron bo'lganda yosh koenobiy ajralib chiqadi va bir muddat o'z shaklini saqlab qoladi.
Izogamik tipdagi jinsiy jarayon atrof-muhit azotdan kamaygan davrda sodir bo'ladi. Biflagellate izogamatlar zoosporalarga qaraganda ko'proq hosil bo'ladi va ulardan ancha kichikdir. Gametalarning chiqishi ona hujayra membranasidagi teshik orqali sodir bo'ladi. Hydrodictyon reticulatum - bir uyli gomotalik suvo'tlar; hatto bitta hujayrada hosil bo'lgan gametalar ham qo'shilib yashashga qodir zigota hosil qilishi mumkin. Zigota membrana bilan qoplangan, unda gematoxrom (qizil pigment astaksantinning moydagi eritmasi) to'planib, hujayrani g'isht-qizil rangga bo'yaydi. Zigota uyqu holatiga o'tadi, so'ngra meiotik tarzda unib chiqadi va to'rtta yirik biflagellat zoosporaga aylanadi. Suzish davridan keyin zoosporalar to'xtaydi va ularning har biri maxsus ko'pburchak hujayraga - ko'pburchakka aylanadi. Poliedra jarayonlari bo'lgan qobiqlarga ega, ularning tarkibi yog'larga boy. Bu hujayralar suv tarmog'ining hayot aylanishida uning ko'payishi va qo'shimcha harakatsiz bosqich sifatida katta ahamiyatga ega, chunki ular qurib ketish va boshqa salbiy ta'sirlarga bardosh bera oladi. Ko'pburchak o'sib boradi, ko'p yadroli bo'ladi, uning tarkibi ko'p sonli biflagellat zoosporalarga parchalanadi, ular ko'pburchak qobig'ining yorilishi orqali chiqarilgan yangi yosh to'rni hosil qiladi.