Astfel, nu numai că se descriu în continuare specii noi pentru ştiinţă într-un asemenea ritm încât cifrele pe care le avem în prezent (2000) la dispoziţie sunt de mult depăşite

Prorotatoria (Seisonidea)

Cuprinde un singur gen de rotiferi marini, comensali la unele specii de crustacee. Caracteristica cea mai importantă a acestui grup considerat primitiv este aceea că cele două sexe sunt aproape identice ca morfologie şi mărime, dimorfismul sexual fiind slab. Corpul este alungit, cu aparatul rotator redus. Gonadele sunt perechi atât la masculi cât şi la femele; ovarele sunt lipsite de zonă vitelogenă. Ca reprezentant al acestui grup cităm pe Seison sp. (fam. Seisonidae, ord. Seisonida)

Clasa Eurotatoria

In această clasă sunt incluşi rotiferii evoluaţi. In funcţie de numărul gonadelor, clasa se împarte în două subclase (sau, după alţi autori, supraordine): Digononta şi Monogononta. Unii specialişti consideră aceste subclase ca având valoare de clase separate, înlocuind Eurotatoria.

Subclasa Digononta (Bdelloidea). Rotiferii din acest grup sunt specii cu gonade perechi, libere, cu corpul cilindric şi aspect telescopic. Lorica este redusă sau absentă. Aparatul rotator este de regulă modificat, cu două coroane care evoluează din trochus şi care se dispun pe două prelungiri laterale ale zonei cefalice. Ovarele sunt perechi, înmulţirea realizându-se partenogenetic (masculii nu se cunosc). Philodina roseola (fam. Philodinidae, ord. Bdelloida) este o specie comună în apele dulci stătătoare din zona de şes a ţării.
Subclasa Monogononta include rotiferi liberi sau fixaţi, cu gonadele unice. Cu toate că partenogeneza domină, în ciclul de dezvoltare apar periodic masculi pigmei. Subclasa include trei ordine.

Ordinul Ploima, cu rotiferi liberi, cu sau fără lorică. Corpul este scurt, uneori saciform.

Este un grup numeros, incluzând familii cu specii marine, dulcicole sau salmastricole: fam. Brachionidae, Epiphanidae, Proalidae, Synchaetidae, Asplanchnidae, Dicranomorphidae, Gastropodidae, Trichocercidae, Notomatidae.

Ordinul Flosculariacea, cu specii sesile, multe construindu-şi mici tuburi de protecţie, sau vagile, lipside de degete şi glande adezive. Aparatul rotator cu şirurile de ciliatură duble. Genul Floscularia (fam. Flosculariidae) cuprinde specii sesile, cu aparatul rotator dublu bilobat, cu corpul protejat de un tub; genul Trocosphaera (fam. Trocosphaeridae) cuprinde specii marine, planctonice, cu corpul sferoidal.

Ordinul Callothecacea cuprinde specii în cea mai mare parte sesile. Anterior, se diferenţiazeă adesea prelungiri cu ciri. Genul Stephanoceros cuprinde rotifere cu corpul scurt, cu mai multe “braţe” lungi şi masive, terminate cu ciri; prezintă un picior lung, terminat cu degete. Genul Collotheca include rotifere sesile, cu tub de protecţie; piciorul este foarte lung şi subţire, iar anterior se diferenţiază “braţe” lungi, dispuse ca o coroană.

Increngătura A C A N T H O C E P H A L A

Acest grup taxonomic include peste 1000 de specii endoparazite în intestin la diferite specii de nevertebrate şi vertebrate. Dimensiunile variază între 1,5 mm şi 90 cm, cele mai multe specii având însă 1-2 cm.

Corpul este împărţit într-o trompă devaginabilă, prevăzută cu cârlige recurbate (de unde şi denumirea grupului - gr. acanthos - ţep, kephalos - cap), un gât scurt şi un trunchi. In partea anterioară a trunchiului se găsesc de asemenea câteva şiruri de ţepi cuticulari recurbaţi; aceşti ţepi, ca şi cei de la nivelul trompei asigurând fixarea parazitului în tubul digestiv al gazdei. In repaus, trompa este retractată într-o teacă a trompei, situată anterior, în trunchi.

Organizaţia internă

- Tegumentul prezintă la exterior o cuticulă subţire sub care se găseşte hipoderma cu aspect sinciţial. Hipoderma este groasă, fiind străbătută de o bogată reţea lacunară. In cadrul acestei reţele lacunare, se disting două canale mai mari, dispuse longitudinal, lateral sau dorso-ventral, şi unul sau două canale circulare situate la baza gâtului. In legătură cu canalele circulare se află două sau patru formaţiuni saciforme - lemniscele - care conţin lichid. Lichidul din aceste fornaţiuni are rolul de sistem hidraulic, asigurând alături de musculatura retractoare şi protractoare mişcările trompei. De asemenea, se pare că lichidul din lemnisce are şi rol nutritiv, hrănind formaţiunile din zona anterioară a corpului. In ceea ce priveşte musculatura, sub hipodermă există un strat de musculatură circulară şi apoi unul de musculatură longitudinală, care alcătuiesc împreună cu tegumentul un sac musculo-cutaneu. In legătură cu mişcările trompei se diferenţiază de asemenea musculatură longitudinală retractoare şi protractoare.

- Cavitatea internă a corpului este un pseudocelom, organele interne nefiind învelite în splanhnopleură. In cavitatea internă a corpului se află unul sau dou saci ligamentari, fixaţi superior prin ligamente, care învelesc gonadele (la paleoacantocefali există un sac iar la arhiacantocefali şi euacantocefali se află doi, unul dorsal şi altul ventral).

- Nutriţia la acantocefali se realizează prin osmoză, aparatul digestiv lipsind; o parte din structurile digestive intră în componenţa sistemului genital. De asemenea, lipsesc sistemele respirator şi circulator.

- Sistemul excretor este de tip protonefridian. Excreţia este asigurată de două protonefridii bogat ramificate, canalele excretoare deschizându-se în zona terminală a gonoductelor.

- Sistemul nervos este regresat. La baza trompei se găseşte un ganglion de la care pornesc două cordoane nervoase laterale posterior şi o serie de nervi anteriori care inervează trompa. Organele de simţ sunt şi ele slab dezvoltate. Acantocefalii prezintă doar papile senzoriale tegumentare.

- Sistemul genital. Sexele sunt separate la acantocefali, existând de asemenea un dimorfism sexual evident - femela este mai mare decât masculul. Aparatul genital mascul este reprezentat de două testicule voluminoase, situate în zona mediană a corpului. Cele două canale deferente care pornesc de la testicule se reunesc într-un canal ejaculator la nivelul căruia se deschid şi canalele excretoare colectoare. Tot aici se deschid şi un număr de glande cimentare (şase la număr) a căror secreţie are rolul de a sigila orificiul genital femel după împerechere. Canalul ejaculator se continuă cu un penis scurt care se deschide într-o bursa copulatrix largă, situată terminal. Aparatul genital femel este compus dintr-un ovar situat în ligamentul central. Ulterior, ovarul se rupe, iar fragmentele sale se dezvoltă într-un sac al ligamentului. Fecundaţia este internă, iar ouăle sunt eliminate la exterior printr-un sistem original de “triere” alcătuit dintr-un clopot uterin musculos, în formă de pâlnie, prin orificiul căruia nu pot trece în uter şi mai apoi în vagin decât ouăle embrionate, care sunt alungite. Ouăle neembrionate, sferice, nu pot trece prin orificiul clopotului şi se întorc în cavitatea internă printr-un orificiu de la baza clopotului; ouăle rămân astfel în cavitatea internă a corpului până la maturarea lor completă. Segmentarea oului este de tip radial modificat, în urma segmentării rezultând o stereoblastulă.

Ouăle eliminate în mediul extern odată cu fecalele gazdei pot fi ingerate de prima gazdă - de regulă o insectă terestră sau acvatică sau un crustaceu. In intestinul acesteia, oul eclozează şi pune în libertate larva acantor, prevăzută cu 6 cârlige în zona anterioară. Aceată larvă trece în cavitatea internă a insectei, unde se transformă în larvă acanthela, care prezintă trompa invaginată. Dacă această gazdă este consumată de un vertebrat, în intestinul acestuia acanthela îşi devaginează trompa şi se transformă în acantocefal tânăr.

Din punct de vedere sistematic, acantocefalii se împart în trei clase: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala şi Palaeoacanthocephala.

Clasa Archiacanthocephala include circa 150 specii, parazite la păsări şi mamifere, cu gazde intermediare miriapode sau insecte. Canalele lacunare sunt în număr de două, cu dispoziţie dorsală şi ventrală. La femele, ligamentul se rupe iar protonefridiile sunt prezente doar la unele specii. Macracanthorhynchus hirudinaceus (familia Oligacanthorhynchidae) este gigantul grupului atingând peste 50 cm lungime; parazitează la porcine şi uneori la om. Moniliformis moniliformis (familia Moniliformidae, cu răspândire în zonele nearctică şi în Asia de Sud-Est) parazitează la şobolani; Mediorhynchus sp., (familia Gigantorhynchidae) parazitează la păsări.

Clasa Palaeoacanthocephala include 470 specii, fiind un grup mare şi variat, parazitând la vertebrate din toate clasele. Canalele ligamentare sunt situate lateral, ligamentul se rupe la femele. Acanthocephalus ranae (familia Echinorhynchidae) parazit la amfibieni dulcicoli, cu crustacee izopode ca gazdă intermediară; Polymorphus minutus (familia Polymorphidae) este o specie parazită la o serie de păsări acvatice, cu larvele parazitând amfipode, ş.a.

Clasa Eoacanthocephala cuprinde 130 de specii parazite la peşti, amfibieni, reptile, cu crustacei acvatici ca gazde intermediare. Canalele lacunare sunt situate dorsal şi ventral; la femele, ligamentul nu se rupe. Neochinorhynchus rutili (familia Neoechinorhynchidae), parazit la Rutilus, cu larve parazite la orstacode.

Filogenie. Analiza comparativă a materialului genetic extranuclear al acantocefalilor a relevat faptul că grupul este monofiletic iar arhiacantocefalii sunt cei mai vechi, î­n vreme ce palaeoacantocefalii şi euacantocefalii s-au desprins mai târziu şi au evoluat în paralel. De asemenea, aceste studii arată legăturile acantocefalilor cu rotiferele, chiar dacă din punct de vedere morfologic cele două grupe sunt foarte diferite.

Increngătura G A S T R O T R I C H A

Cuprinde circa 350 de specii microscopice (0,07 - 1,5 mm), bentale, dulcicole, salmastricole sau marine. Se caracterizează prin prezenţa unui număr ridicat de cili pe faţa ventrală a corpului (de unde şi denumirea grupului).

Corpul este vermiform, uşor aplatizat ventral, cu extremitatea cefalică bine individualizată, prezentând grupe de cili lungi anteriori şi laterali. Extremitatea posterioară prezintă două “degete” rotunjite sau ascuţite, asemănătoare cu cele de rotifere, la nivelul cărora se deschid orificiile unor glande adezive situate posterior. Corpul este protejat de o cuticulă chitinoasă groasă, pe care se găsesc numeroşi peri şi uneori solzi dispuşi regulat. Ventral, se diferenţiază două zone la nivelul cărora cuticula lipseşte, la acest nivel existând o puternică ciliatură cu rol în locomoţie. Dorsal, pe cap, la unele specii sunt prezenţi oceli.

- Datorită dezvoltării cuticulei, sacul musculo-cutaneu dispare, rămânând dezvoltate doar câteva fascicule de musculatură longitudinală.

- Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de un grup de peri bucali. La nivelul cavităţii bucale se găsesc dinţi chitinoşi care servesc la mărunţirea hranei. Urmează un faringe musculos, cu secţiune triunghiulară, la nivelul căruia se deschid două perechi de glande salivare unicelulare. Intestinul mediu este drept, cu epiteliu intern neciliat, care se deschide într-un scurt intestin posterior; la rândul său acesta comunică cu exteriorul prin orificiul anal situat dorsal, deasupra celor două prelungiri posterioare. Aparatul circulator şi cel respirator lipsesc.

- In ceea ce priveşte aparatul excretor, la formele dulcicole există două protonefridii, cu porii excretori deschizându-se ventral şi posterior. La speciile marine nu există aparat excretor.

- Sistemul nervos este destul de bine dezvoltat. Există astfel un ganglion cerebroid mare, bilobat, care se continuă posterior cu două cordoane longitudinale laterale. Ganglionul cerebroid este însă în contact cu ectodermul, ceea ce constituie un caracter de primitivitate. Organele de simţ sunt reprezentate de oceli, de cili tactili - izolaţi sau în grupe, de fosete senzitive.

- Gastrotrihii au sexele separate (formele dulcicole) sau nu (formele marine). La multe specii dulcicole se cunosc doar femelele, reproducerea fiind de tip partenogenetic. Gonadele sunt perechi, mari, situate posterior. Gonoductele se deschid fie la exterior, fie într-o cavitate cloacală. In timpul dezvoltării apar atât ouă durabile, cu coajă groasă, care rezistă în timpul perioadelor nefavorabile, cât şi ouă subitane, care se dezvoltă imediat. Segmentarea ouălor este de tip total (holoblastică) rezultând o coeloblastulă. Dezvoltarea ulterioară are loc direct, fără stadii larvare intermediare.

Ecologie. Forme bentale, sedimentofile, gastrotrihii se hrănesc cu particule organice în descompunere, cu protozoare, alge unicelulare sau bacterii. Deplasarea se poate face cu ajutorul ciliaturii ventrale, prin înot cu ajutorul perilor mai lungi din partea anterioară a corpului sau prin mişcări de târâre, animalul fixându-se alternativ cu partea posterioară şi cu cea anterioară de substrat.

Filogenie şi sistematică. Gastrotrihii prezintă o serie de trăsături care îi apropie pe de-o parte de grupele înrudite cu rotiferele iar pe de alta cu grupele apropiate de nematode. Astfel, trăsături care amintesc de rotifere sunt prezenţa ciliaturii la exteriorul corpului, prezenţa unui înveliş de protecţie pseudochitinos, structura aparatului excretor şi a celor două “degete” terminale prevăzute cu glande adezive, în vreme ce structura tubului digestiv este foarte asemănătoare cu cea a nematodelor. Studii asupra modelului de segmentare ca şi a ARN ribosomal confirmă înrudirea cu rotiferele, chiar dacă alte studii par a indica o înrudire cu plathelminţii.

Sistematica grupului – care este monofiletic - cuprinde două clase - Macrodasyida şi Chaetonotida (ordine în alte clasificaţii).

Clasa Macrodasyida

Această clasă cuprinde gastrotrihi marini sau salmastricoli, caracterizaţi prin hermafroditism şi prezenţa pe faţa ventrală – anterior şi posterior – a unor tubuli adezivi. Cel mai cunoscut gen din acest grup este Macrodasys, care este reprezentat prin câteva specii şi la litoralul Mării Negre. Macrodasys buddenbrocki este o specie de până la 1,5 mm, cu corpul alungit, cu zona cefalică slab diferenţiată şi cea posterioară ascuţită, lipsită de “degete”. Această specie este comună în zona fundurilor nisipoase şi pe vegetaţia câmpurilor de Zostera marina. Turbanelle cornuta este o altă specie psamicolă, caracterizată prin prezenţa unor cili foarte lungi, extremitate cefalică bine diferenţiată şi “degete” posterioare prezente. Acanthodasys aculatus şi Lepidopadsys platyurus sunt de asemenea specii adaptate la viaţa în mediul interstiţial al fundurilor nisipoase de mică adâncime. Corpul lor este alungit şi îngust, permiţându-le să se strecoare printre firişoare de nisip de dimensiuni reduse. Ultima specie se recunoaşte uşor după extremitatea posterioară aplatizată, cu aspect de semicerc.

Clasa Chaetonotida

Chetonotidele sunt gastrotrihi marini sau dulcicoli, la care porii faringiali lipsesc iar organele adezive sunt prezente doar în partea posterioară a corpului. Formele dulcicole au cicluri de dezvoltare asemănătoare cu cele ale rotiferelor, caracterizate prin apariţia generaţiilor partenogenetice. La noi în ţară se întâlnesc mai multe specii ale genului Chaetonotus.

In zonele litorale de mică adâncime ale lacurilor paramarine se întâlneşte Chetonotus maximus (o specie de circa 1,2 – 1,3 mm lungime, care poate fi întâlnită şi în apele dulci interioare şi chiar în apele cu pH acid din turbăriile montane). O altă specie citată doar de la litoralul românesc al Mării Negre şi din lacurile paramarine este Chetonotus antipai, caracterizat printr-un corp scurt şi gros, prevăzut cu ţepi lungi. Alte specii relativ comune în zona fundurilor puţin adânci sunt Xenotrichula beauchamp, Aspidophorus mediterraneus – în zonele cu funduri nisipoase, Ichthydium cyclocephalum, Heterolepidoderma marina – pe vegetaţia algală dar şi pe funduri nisipoase.

Increngătura N E M A T O D A

Nematodele sunt viermi cilindrici de dimensiuni în general reduse, libere sau parazite, marine, dulcicole şi terestre. Corpul lor este alungit, cu aspect filiform (gr. nema, nematos - fir) cu ambele extremităţi ascuţite, protejat ce o cuticulă care prezintă adesea inelaţii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de trei buze, iar orificiul anal se deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal în timp ce la masculi gonoductele se deschid în partea terminală a tubului digestiv, care se transformă astfel în cavitate cloacală.

Organizaţia internă

- Sub cuticulă se găseşte o hipodermă cu aspect sinciţial, după care urmează musculatura. La nivelul peretelui corpului se disting patru îngroşări cuticulare longitudinale - una dorsală, una ventrală şi două laterale - care străbat corpul din zona cefalică până la cea codală, împărţind musculatura în patru zone. Nematodele au musculatura dispusă într-un singur strat, iar celulele sunt de un tip special, fiind formate dintr-o parte contractilă, aflată în contact cu tegumentul, şi o parte veziculoasă, lipsită de elemente contractile care conţine nucleul şi care atârnă în cavitatea internă a corpului. Această parte veziculoasă se continuă cu o prelungire care vine în contact cu unul din cele două cordoane nervoase principale - dorsal sau ventral. In acest mod, la nematode se înregistrează un mod original de conectare neuro-musculară.

- Cavitatea internă a corpului este un pseudocelom, deoarece musculatura şi organele interne nu sunt învelite în endotelii de origine mezodermică. Lichidul aflat în cavitatea internă are o presiune mai mare decât cea a mediului extern, şi are o consistenţă gelatinoasă, în acest mod realizând un rol de hidroschelet. In interiorul cavităţii interne se disting fibre şi lamele conjunctive dispuse în toate direcţiile.

- Tubul digestiv este simplu, rectiliniu. Orificiul bucal se continuă cu un faringe musculos şi prevăzut uneori cu denticuli chitinoşi (la formele răpitoare) sau cu stileţi (la unele forme fitofage) cu secţiune triunghiulară. Faringele are rolul unei pompe aspiratoare, prezentând la unele specii dilataţii - bulbii faringieni. Faringele se continuă cu un intestin mediu cilindric, cu lumenul mai gros, care străbate aproape toată lungimea corpului. Intestinul mediu se deschide în intestinul posterior, care este scurt şi cu lumenul îngust. Zona terminală a intestinului posterior se diferenţiază într-un rect. Atât intestinul anterior cât şi cel posterior sunt de origine ectodermică, doar intestinul mediu fiind de origine mezodermică.

- Aparatul excretor este de un tip mai special. Astfel, nematodele au o singură celulă excretoare, lipsită de cili vibratili, care prezintă două canalicule dispuse longitudinal în cele două linii laterale ale corpului. De la aceste canalicule, în regiunea anterioară se desprind două ramificaţii care se unesc şi se deschid la exterior într-un orificiu excretor unic. In general este acceptată ideea că acest tip de sistem excretor are originea într-o celulă de tip protonefridian modificată. In afără acestui sistem de canale, nematodele pot realiza eliminarea cataboliţilor şi prin intermediul celulelor fagocitare - celule de dimensiuni mari, stelate, aflate în partea anterioară a corpului - şi al glandelor rectale - celule piriforme, mari, aflate la limita dintre intestinul mediu şi cel posterior.

- Respiraţia se face la nivelul tegumentului, un sistem respirator propriu-zis nedezvoltându-se la nematode.

- Sistemul nervos al nematodelor este reprezentat de ganglioni şi cordoane nervoase. In partea anterioară a corpului există un inel perifaringian, pe care se găsesc mai mulţi ganglioni nervoşi de dimensiuni reduse. De la aceşti ganglioni pornesc anterior nervi la papilele senzitive de pe buze şi la organele de simţ iar posterior cordoane nervoase longitudinale, dintre care cele mai importante sunt cele dorsal şi ventral, situate în liniile medio-dorsală şi respectiv ventrală. interesant că aceste cordoane nervoase se găsesc situate în hipodermă, ceea ce denotă un caracter de primitivitate. Cordoanele nervoase sunt unite prin conective şi comisuri. Posterior, se găseşte un al doilea inel nervos, care înconjură intestinul posterior şi pe care se găsesc de asemenea ganglioni.

In ceea ce priveşte organele de simţ, nematodele prezintă de regulă papile tactile - situate câte două pe fiecare buză, peri senzitivi cu rol tactil - în partea anterioară a corpului, dar şi în apropierea orificiului cloacal la mascul, amfide - fosete chemoreceptoare, situate lateral şi anterior, oceli - în număr de doi, la unlele forme acvatice, fasmide - glande unicelulare laterale, codale, cu rol tactil.

- Sistemul genital. Nematodele sunt animale cu sexele separate. Sistemul genital la mascul este relativ simplu, existând un singur testicul alungit, uneori mult mai lung decât corpul, care se continuă cu un canal deferent iar acesta cu un canal ejaculator. Canalul ejaculator se deschide în cavitatea cloacală. Tot în legătură cu aparatul genital mascul sunt şi cei ţepii genitali (spiculi cuticulari) care servesc drept organ de acuplare. Aparatul genital femel este format din două ovare alungite, continuate cu oviducte şi acestea cu utere. Cele două utere se unesc anterior şi median într-un vagin comun, deschis ventral prin orificiul genital femel în treimea anterioară a corpului.

Segmentarea oului este asemănătoare cu tipul radiar, prezentând însă particularităţi specifice. Dezvoltarea este de tip direct.

Ecologia nematodelor este extrem de variată, acest grup reuşind practic să se adapteze la cea mai mare parte a biotopurilor acvatice şi terestre, putând rezista în condiţii extrem de dure de temperatură şi umiditate.

Sistematica acestei grupe este destul de controversată. Astfel cele peste 20 000 de specii de nematode cunoscute sunt grupate în 16-22 de ordine plasate de cele mai multe ori în două clase: Adenophorea şi Secernentea. Principalul criteriu de clasificare este prezenţa sau absenţa fasmidelor şi amfidelor.
Clasa Adenophorea (Aphasmida)

Include specii variate, cea mai mare parte a acestora fiind libere. Ca organe de simţ sunt prezente amfidele, situate înapoia buzelor. Sistemul excretor este redus sau absent. Speciile libere sunt predominant marine, existând însă deasemenea şi specii terestre sau dulcicole.

Supraordinul Chromadoria (Chromodoroidea)

Ordinul Desmoscolecida. Amfidele prezintă o membrană transparentă, turgescentă. Cuticula este inelată, pe cuticulă putându-se lipi diferite particule solide. Cităm din acest grup pe Quadricoma bacescui (0,65 mm), o specie marină, sedimentofilă, întâlnită pe fundurile mâloase.

Ordinul Areolaimida. Amfidele au formă de spirală sau de ansă iar cuticula este netedă. Axonolaimus ponticus (1,8 - 2,8 mm) este comun în zona infralitorală, pe fundurile nisipoase sau pe vegetaţia algală.

Ordinul Monhysterida. Amfidele sunt circulare, femelele prezentând gonade simple sau duble. Cuticula cel mai adesea netedă, cu ţepi cuticulari. Theristus littoralis (0,7 - 0,8 mm) este o specie comună în infralitoralul nisipos al Mării Negre.

Ordinul Desmodorida. La acest grup, amfidele sunt spiralate, niciodată turtite, iar cuticula nu prezintă punctuaţii. Desmodora pontica (1,1 - 1,6 mm) este o specie caracteristică fundurilor mâloase cu Mytilus şi Modiolus de la adâncimi mai mari ale platformei continentale.

Ordinul Chromadorida. Amfidele sunt de formă spiralată, simplă sau multiplă, cu cuticula prezentând ornamente şi punctuaţii. Chromadora nudicapitata (0,7 - 0,9 mm) este o specie marină, psamofilă, cu gonadele compacte.

Supraordinul Enoplia

Ordinul Dorylaimida. Organele cefalice sunt papiliforme, situate pe două şiruri circulare. La nivelul cavităţii bucale există stilet. Ordinul cuprinde specii acvatice sau terestre, unele prădătoare altele parazite la plante.

Dorylaimus filipjevi este o specie psamofilă, comună în infralitoralul nisipos sau, uneori, pe substrat algal. Xiphinema americanum (3 mm) este o specie parazită la un număr mare de plante (viţă de vie, lucernă, cânepă, plante din familia Rosaceae - diferiţi pomi fructiferi, s.a).

Ordinul Enoplida. Include specii marine, dulcicole sau terestre, libere sau parazite, cu organele cefalice papiliforme sau setiforme.

Enoplus littoralis (2,2 - 2,6 mm) este o specie comună în infralitoral, pe funduri nisipoase sau pe alge. Prezintă oceli cu lentile iar în zona cefalică se diferenţiază o capsulă cefalică care acoperă parţial amfidele.

Familia Mermithidae include specii terestre care trăiesc în medii izotonice, absorbind hrana prin cuticulă. Intestinul lor este nefuncţional şi se transformă în trofozom. Stadiile larvare sunt parazite obligatorii la alte nematode, gasteropode, miriapode, arahnide şi insecte. Adulţii sunt liberi, putând fi găsiţi în mâl sau în soluri umede.

Familia Trichiuridae cuprinde nematode parazite la insecte şi mamifere, cu corpul format dintr-o regiune anterioară lungă şi ascuţită, care conţine doar esofagul şi o regiune posterioară, mai groasă, care conţine restul organelor interne. Trichiurus trichiura este parazit î­n intestinul gros la om, producând o boală caracteristică numită trihocefaloză. Se fixează pe peretele intestinal prin partea anterioară, eliminând toxine care produc anemie, enterite, tulburări nervoase. Ciclul de dezvoltare are loc direct, fără gazde intermediare; ouăle sunt eliminate la exterior odată cu excrementele gazdei iar reinfestarea se realizează prin ingerarea acestora (igienă necorespunzătoare).

Familia Trichinellidae include specii parazite la mamifere. Cel mai comun reprezentant este Trichinella spiralis o specie care parazitează în intestinul subţire. Aici are loc acuplarea, după care masculii mor iar femelele pătrund î­n sistemul limfatic unde depun direct larve (viviparitate). Larvele, de circa 0,1 mm, trec în sânge şi se fixează în organe intens oxigenate - musculatura intercostală, diafragm, limbă. In aceste ţesuturi ele se hrănesc pe seama miofibrilelor pe care le descompun. Atingând 1 mm lungime, devin spiralate (pentru ca să încapă în celula musculară); ţesuturile din jur reacţionează, formând în jurul parazitului o capsulă conjunctivă. In această formă închistată, parazitul poate rezista până la 11 - 31 de ani. Infestarea se face prin consumarea cărnii cu trichinele închistate.

Clasa Secernentea (Phasmida)

In această clasă sunt cuprinse specii de nematode libere, saprozoice sau parazite la plante, animale sau la plante şi animale, la care amfidele sunt absente, fiind prezente în schimb fasmidele (organe senzoriale cu aspect de por, situate pe buzele laterale).

Ordinul Tylenchida. Cuprinde specii de talie mică, parazite la plante. Gura este armată cu un stilet caracteristic, esofagul cu un bulb median şi unul posterior, bazal. Anguina tritici (parazitează la grâu), Heterodera schachtii (parazit la sfeclă), Meloidogyne incognita (produce gale ale rădăcinilor) sunt unele din cele mai des întâlnite specii din acest grup.

Ordinul Rhabditida. Sunt nematode de talie mică, transparente, libere sau parazite la insecte şi vertebrate. Speciile libere au rol important în procesul de formare al humusului prin degradarea materiei organice moarte.

Ordinul Strongylida. Include nematode parazite, fără stilet bucal. Larvele sunt libere şi doar adulţii parazitează la diferie gazde dintre vertebrate.

Ordinul Oxyurida. Forme parazite, vivipare. Corpul este relativ gros, orificiul bucal prezentând buzele atrofiate; bulbul faringian prezent. Enterobius vermicularis este o specie parazită la om în intestin.

Ordinul Ascaridiida. Specii de talie mare sau medie, parazite intestinal la vertebrate. Esofagul nu prezintă bulb. Cele mai cunoscute specii din acest grup sunt Ascaris suum şi Ascaris lumbricoides, parazite la porcine şi respectiv la om.

Ordinul Dracunculoida (include ordinele Spirurida şi Camallanida din alte clasificaţii).

Sunt nematode parazite tisular, de talie mică sau mare, transmise de insecte hematofage; cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale. Dracunculus medinensis este o specie de talie mare (1,2 m lungime, 1,5 mm diametru), parazită subcutanat, în membre. Adultul nu are buze iar tubul digestiv este atrofiat, cavitatea internă fiind umplută de un uter enorm. Ouăle embrionează în uter, femela depunând direct larve. Ajunse în apă, aceste larve sunt înghiţite de copepode. Infestarea se face prin ingerarea copepodelor odată cu apa de băut. Wuchereria bancrofti este un nematod de talie mică, parazit în sistemul limfatic la om, producând elefantiazis. Adulţi migrează noaptea în sângele periferic iar ziua se retrag în vasele pulmonare. Infestarea se face prin intermediul insectelor hematofage (ţânţari). Loa loa este un nematod de talie medie (1 - 2 cm). Parazitează subcutanat la om şi primate, adesea putând fi întâlnit în conjunctiva ochiului.

Increngătura G O R D I A C E A (NEMATOMORPHA)

Acest grup taxonomic include circa 250 de specii dulcicole, libere ca adult şi parazite în satdiul larvar la insecte sau crustacee acvatice. Sunt viermi lungi, filiformi, de culoare albicioasă, înrudiţi îndeaproape cu nematodele. Sunt răspândite peste tot, atât în zonele temperate cât şi în cele tropicale. Adulţii trăiesc în ape curate, nepoluate. Morfologic, la exterior nu se disting particularităţi deosebite, cu excepţia extremităţii posterioare de la masculi, care este scurt bifurcată, cu extremităţile rotunjite. Dimensiunile ating 10-15 cm lungime, gigantul grupului depăşind 1,5 m. Denumirea grupului vine de la faptul că adulţii apar în perioada de acuplare încolăciţi ca un ghem greu de desfăcut.

- Corpul este protejat de o cuticulă sub care se găseşte musculatura; aceasta împreună cu tegumentul formează un sac musculo-cutaneu. Cavitatea internă a corpului este umplută în cea mai mare parte cu parenchim mezenchimatos; organele interne sunt înconjurate de sinusuri, o cavitate celomică propriu-zisă lipsind la acest grup.

- Tubul digestiv este atrofiat. Adultul prezintă orificiu bucal şi intestin anterior, dar restul sistemului digestiv regresează, datorită faptului că adulţii trăiesc destul de puţin, iar ­în acest timp nu se hrănesc. Intestinul este reprezentat de un tub subţie situat în lacuna ventrală. De asemenea, lipsesc aparatele circulator şi respirator (respiraţia este tegumentară), ca şi apartul excretor. Faptul că structura celulelor intestinului seamănă cu cea de la tuburile Malpighi ale insectelor a permis avansarea ipotezei că tubul digestiv preia funcţia aparatului excretor.

- Sistemul nervos este de asemenea atrofiat. In partea anterioară a corpului există un inel perifaringian de la care porneşte un singur cordon nervos, situat ventral, în epidermă.

- Aparatul genital. Sexele sunt separate. La masculi există testicule filiforme, reunite posterior într-un gonoduct comun care se deschide în fostul intestin posterior. La femele, aparatul genital este structurat la fel, cu deosebirea că la maturitate cele două ovare prezintă numeroase diverticule laterale. Gonoductele se unesc într-un atriu genital, deschis la rândul lui în cavitatea cloacală. Tot în atriumul genital se deschide şi un receptacul seminal, situat median.

Ouăle sunt depuse în apă sub formă de fâşii gelatinoase, lungi de până la 15 cm. Intr-o astfel de fâşie se pot găsi până la 500 000 ouă sau chiar mai multe. Segmentarea oului este egală de tip radiar modificat, în primul stadiu apărând o celoblastulă. Din ou iese o larvă caracteristică - larva echinoderoidă, care are mari similitudini morfologice cu kinorinhii, acantocefalii şi priapulidele. Anterior, larva are o trompă caracteristică, ce prezintă stilete chitinoase şi cu o coroană de spini recurbaţi. După eclozare, larvele pătrund în corpul unor crustacee sau insecte acvatice, parazitând în cavitatea internă a acestora. De asemenea se pot închista, iar chiştii, ajunşi pe mal, pot fi ingeraţi de izopode terestre, coleoptere, orthoptere. Adesea, larvele de gordiacee pot trece în corpul unei insecte mai mari, carnivore, care consumă prima gazdă; astfel, o larvă îşi poate schimba de mai multe ori gazda până să ajungă la stadiul adult. Adultul părăseşte gazda, trăind liber în apă.

Filogenie. Din punct de vedere morfologic, nematomorfele sunt apropiate de nematode – aspect relevat şi de unele studii privind analiza ARN ribosomal (cu toate acestea, aceleaşi studii comparative ale materialului genetic extranuclear arată o apropiere de artropode). Stadiile larvare ale nematomorfelor se aseamănă cu adulţii de la kinorinhi, priapulide sau acantocefali.

Din punct de vedere sistematic, grupul se împarte în două ordine - Gordiida şi Nectonematida. Una din cele mai comune specii de gordiacee este Gordius aquaticus, care poate fi găsit în apele dulci curgătoare din toate zonele ţării, fiind mai frecvent în zona montană. Adulţii sunt specii indicatoare de ape curate.

Increngătura P R I A P U L I D A
Această încrengătură cuprinde un număr redus de specii - 11 actuale şi 16 fosile) de organisme marine, cu corpul vermiform. Priapulidele sunt animale sedimentofile, întlânite mai ales pe fundurile mâloase; trăiesc înfundate în mâl, ieşind destul de rar la suprafaţa sedimentului. Sunt animale carnivore, hrănindu-se cu mici vieţuitoare care trăiesc ca şi ele înfundate în sediment.

Dimensiunile corpului variază de la 0,5 la 30 cm; speciile de talie mai mare trăiesc în apele circumpolare.

Morfologie externă

Corpul este gros, prezentând anterior o trompă exertilă (introvert) prevăzută la exterior cu şiruri regulate de ţepi recurbaţi; urmează apoi un trunchi, protejat de o cuticulă cu aspect neted sau inelat prin care se distinge cordonul nervos ventral. Anterior, pe introvert se deschide orificiul bucal situat terminal şi înconjurat la unele specii de un şir de ţepi cu ramificaţii scurte. Posterior, corpul se termină cu un apendice codal vermiform sau în formă de ciorchine, al cărui rol nu se cunoaşte cu precizie. Inaintea acestei formaţiuni se deschide orificiul anal şi cei doi pori uro-genitali.

Organizaţia internă

- Tegumentul este protejat de o cuticulă chitinoasă groasă, care poate prezenta la unele specii ţepi sau inelaţii - acestea necontinuându-se în interiorul corpului.

- Musculatura este bine dezvoltată, împreună cu tegumentul formând un sac musculo-cutaneu. acesta este format din cuticulă, hipoderm, musculatură circulară externă şi musculatură longitudinală externă. La rândul lui, tubul digestiv este învelit de o pătură de musculatură formată dintr-un strat de musculatură circulară internă şi unul de musculatură longitudinală internă. Din musculatura longitudinală se diferenţiază şi fascicule de musculatură retractoare şi protractoare care asigură retragerea şi evertirea trompei şi faringelui.

- Cavitatea internă este un celom delimitat de o membrană acelulară (doar la unele specii există celule la nivelul celomului faringian. Celomul este necompartimentat iar în lichidul celomic se găsesc celule amibocite şi hemoeritrocite, ultimele cu rol respirator.

Datorită lipsei celulelor, celomul priapulidelor apare ca fiind primitiv. Totuşi, nu poate fi comparat cu pseudocelomul nematelminţilor care este de fapt cavitatea primară a corpului. Pentru acest motiv, priapulidele sunt considerate ca fiind eucelomate şi nu pseudocelomate.

- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu un faringe musculos şi exertil, care funcţionează ca o pompă aspirând sedimentul. In interior, faringele prezintă dinţi chitinoşi recurbaţi - care atestă originea lui ectodermică - şi care împiedică organismele din sedimente să evadeze. Intestinul mediu este drept, fără diverticule; epiteliul său prezintă microvili. Digestia se realizează în parte extracelular în parte intracelular. Tubul digestiv se termină cu un rectum scurt, separat de intestinul mediu de o gâtuitură.

- Aparatul circulator lipseşte, ca şi sistemul respirator.

- Sistemul nervos, redus, prezintă trăsături de primitivitate. Astfel, este plasat în ectoderm, situaţie întâlnită la puţine grupe de animale triploblastice. Este format dintr-un inel nervos perifaringian, un cordon nervos ventral şi ramificaţiile laterale ale acestuia, şi un ganglion nervos în zona rectală.

Ca organe de simţ se întâlnesc doar papilele senzoriale, mai abundente pe introvert.

- Sexele sunt separate. Gonadele şi sistemul excretor sunt interconectate, formând un aprat urogenital. Acesta este dispus simetric, de-o parte şi de alta a rectului. Gonadele (testiculele şi ovarele nu diferă ca formă) sunt perechi, fiind alcătuite din mai multe diverticule genitale continuate cu un gonoduct. De pe gonoduct se desprinde un canal excretor cu numeroase ramificaţii. Gonadele sunt suspendate de peretele corpului prin mezentere.

Fecundaţia este externă de regulă, dar la unele specii meiobentale se pare că există o fecundaţie internă. Dezvoltarea oului este totală şi egală, după segmentare rezultând o coeloblastulă. Din ou iese o larvă care se aseamănă foarte mult cu adultul, prezentând ca şi acesta o trompă devaginabilă. Cuticula larvei este groasă, formând o lorică.

Evoluţie şi filogenie. Priapulidele sunt un grup foarte vechi, cunoscut cu fosile din Cambrian, când erau deja bine diferenţiaţi. Interesant este de menţionat faptul că fosile foarte bine păstrate de priapulide paleozoice indică faptul că aceste animale erau carnivore, hrănindu-se cu unele specii ale faunei paleozoice bentale.

Unele din tipurile de priapulide paleozoice – paleoscolecidienii – datorită prezenţei unei cuticule foarte groase, sunt consideraţi de unii specialişti ca un posibil grup de precursori ai artropodelor.

Sistematică. Cu toate că include foarte puţine specii, grupul priapulidelor poate fi împărţit în două ordine: Priapulimorpha şi Seticoronaria

Ordinul Priapulimorpha include două familii - Priapulidae şi Tubiluchidae, la care caracterele generale sunt cele prezentate anterior. Unele specii sunt arctice - Priapulus caudatus, altele antarctice - P. tuberculatospinosus (acesta din urmă poate fi întâlnit şi în zonele tropicale, pe fundurile adânci), sau pot fi răspândite atât în apele polare ale emisferei nordice cât şi în cele ale emisferei sudice - genul Priapulopsis. Speciile genului Tubiluchus sunt răspândite în sedimentele de origine coraligenă din mările tropicale (Tubiluchus corallicola­ - Atlanticul de vest şi Marea Caraibilor, T. remanei în Marea Roşie).

Ordinul Seticoronaria cuprinde o singură familie - Maccabeidae - cu specii caracterizate prin prezenţa unei coroane de ciri prevăzuţi cu ramificaţii. Maccabeus tentaculatus este răspândit în Marea Mediterană.

Increngătura K I N O R H Y N C H I D A (ECHINODERA)
Kinorinhii sunt forme marine (circa 100 de specii), de talie mică (0,2 - 1 mm lungime), cu cuticula bine dezvoltată şi împărţită în 13 regiuni transversale - zonite, articulate mobil. Sunt animale bentale, întâlnite în mediul interstiţial, pe fundurile sedimentare.

Corpul se împarte în zonă cefalică, formată din primul zonit - şi un trunchi - format din restul zonitelor. Zona cefalică (denumită şi trompă) prezintă terminal orificiul bucal, înconjurat de o coroană de ţepi cuticulari; tot pe cap se găsesc mai multe coroane de ţepi recurbaţi, iar dorsal sunt prezenţi doi sau mai mulţi ochi simpli. Capul poate fi retras în întregime în interiorul trunchiului, prin intervenţia unor puternice fascicule de musculatură longitudinală. Trunchiul prezintă pe fiecare zonit ţepi laterali (doi) şi dorsali (unul). Pe ultimul zonit se găsesc doi ţepi laterali lungi, cu aspect de furcă. Orificiul anal se deschide terminal, pe zonitul 13, zonit pe care se deschid lateral şi orificiile genitale, perechi. Anterior, ventral, se deschid o pereche de glande adezive.

Organizaţia internă

- Peretele corpului se caracterizează prin dezvoltarea mare a cuticulei, fapt ce determină regresarea musculaturii. Astfel, sacul musculo-cutaneu de la celelalte grupe de pseudocelomate nu mai există la kinorinhi. Se dezvoltă în schimb o puternică musculatură striată longitudinală organizată în benzi: două dorsale, două ventrale, benzi dorso-ventrale şi benzile musculare retractoare şi protractoare ale capului. La nivelul regiunii cefalice există şi musculatură circulară, cu rolul de a îngusta diametrul acestei regiuni în momentul retractării capului.

- Tubul digestiv este drept. Orificiul bucal se continuă cu un faringe musculos, cu secţiunea cilindrică sau triunghiulară. Esofagul este scurt iar intestinul mediu nu prezintă diverticule. Există şi glande anexe tubului digestiv; astfel, în faringe se deschid două glande salivare iar în esofag două glande pancreatice, secretând enzime cu rol digestiv.

- Aparatul excretor este de tip protonefridian. Canalele excretoare colectoare - în număr de două - se deschid pe zonitul 11, în poziţie laterală. Aparatele circulator şi respirator lipsesc.

- Sistemul nervos. Kinorinhii prezintă un inel nervos perifaringian de la care porneşte un cordon nervos ventral. Pe traseul acestui cordon nervos se găsesc aglomerări de celule nervoase la nivelul fiecărui zonit. De la aceste structuri ganglionare pornesc nervi la musculatură şi la organele interne ale corpului. Sistemul nervos prezintă însă şi trăsături de primitivitate, el fiind în contact cu ectodermul. Ca organe de simţ, kinorinhii prezintă oceli cu cupă pigmentară şi cristalin, iar la nivelul tegumentului există peri senzoriali.

- Sexele sunt separate. Gonadele sunt perechi, simetrice, alungite, fără particularităţi deosebite; gonoductele se deschid pe zonitul 13. Dezvoltarea larvară implică mai multe năpârliri succesive. Larva se deosebeşte de adult, iar prezenţa năpârlirilor larvare cu schimbarea ulterioară a formei corpului a făcut ca unii specialişti să introducă pentru acest grup termenul de metamorfoză.

Ecologie. Kinorinhii sunt animale larg euriterme, răspândite în toate mările şi oceanele. Se hrănesc cu detritus organic sau cu mici alge pe care le aspiră cu orificiul bucal.

Filogenie. Legăturile filogenetice ale kinorinhilor – atât cele morfo-anatomice cât şi cele ale biologiei moleculare – arată o înrudire cu nematodele şi nematomorfele pe de-o parte şi cu priapulidele pe de alta, kinorinhii fiind incluşi printre celelalte încrengături de ecdisozoare.

Din punct de vedere sistematic, se împart în două ordine - Cyclorhagida şi Homalorhagida.

In Marea Neagră kinorinhii sunt relativ slab reprezentaţi. Dintre speciile relativ comune cităm pe Echinoderes dujardini, comun în pelicula de sedimente de diatomee de la suprafaţa stâncilor submersate, la adâncimi de 1 – 10 m; Echinoderes agigens şi Semoderes ponticus sunt două specii pontice, descrise din Marea Neagră de M. Băcescu, prima din zona fundurilor stâncoase la adâncimi de 1-8 m iar cea de-a doua de pe fundurile mâloase de la adâncimi mari – 40 – 100 m.

Increngătura LO R I C I F E R A
Grupul include doar 9 specii descrise până în prezent, fiind vorba de una din cele mai recent create încrengături (a fost descrisă de biologul danez R. Kristensen în 1983).

Loriciferele sunt animale marine, microscopice - nu depăşesc 0,4 mm - care se dezvoltă în spaţiile interstiţiale ale scrădişurilor marine litorale. Până la ora actuală, specii aparţinând acestui grup taxonomic au fost descrise din Groenlanda, estul SUA, Marea Mânecii şi din nordul Australiei, din Marea de Corali. Studiul lor implică o serie de dificultăti legate de ecologie. Astfel, animalele aderă foarte strâns de substrat, neputând fi desprinse decât prin scufundarea bruscă în apă dulce. Din acest motiv nu a fost posibilă observarea lor în stare vie.

Ca specie tip pentru acest grup prezentăm pe Nanaloricus mysticus, cea mai bine cunoscută specie a grupului.

Corpul este alcătuit din două zone - o zonă cefalică formată de introvert şi de conul bucal, un torace şi soma (trunchiul).

Conul bucal este alungit anterior, prevăzut cu 8 stileţi ascuţiţi. Introvertul (trompa) este o formaţiune retractilă, asemănătoare cu cea de la kinorinhide; este prevăzută cu ţepi articulaţi şi cu baghete.

Toracele este o zonă scurtă, cilindrică, ce face trecerea spre un trunchi masiv, protejat de o lorică prevăzută anterior cu ţepi. Lorica este formată din 4 plăci - 2 plăci laterale, o placă dorsală şi una ventrală.

Organizaţia internă

- Sub tegument se găsesc mai multe fascicule de musculatură. Nu există un sac musculo-cutaneu propriu-zis, fiind dezvoltată doar musculatura ce asigură retractarea zonei cefalice şi a toracelui sub lorică şi musculatura care fixează organele de lorică.

- Tubul digestiv. La nivelul cavităţii bucale se găsesc 8 stileţi ascuţiţi care se continuă cu un faringe musculos, cu secţiune triunghiulară, ce funcţionează ca o pompă aspiratoare. Urmează apoi un intestin mediu de formă cilindrică sau ovoidală, care se deschide într-un rect deschis la rândul său la exterior prin orificiul anal aflat situat pe un con anal. La nivelul faringelui se deschid două glande salivare, singurele glande anexă ale tubului digestiv.

- Posterior, de-o parte şi de alta a intestinului se deschid două glande adezive, al căror produs fixează animalul de substrat.

- Sistemele circulator şi respirator lipsesc; respiraţia se face pe toată suprafaţa corpului, ca alte grupe de nematelminţi iar de sistem circulator nu este nevoie dată fiind mărimea corpului animalului.

- Sistemul excretor este de tip protonefridian.

- Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion cerebroid masiv (veritabil creier) situat anterior, la nivelul introvertului.

- Sexele sunt separate. Gonadele, perechi, sunt asociate cu protonefridiile. Numărul lor variază; produsele de excreţie, ca şi gonoprodusele, sunt eliminate la exterior prin două tracturi urogenitale, deschise lateral faţă de orificiul anal. In dezvoltarea ontogenetică apare o larvă caracteristică - larva lui Higgins, care se aseamănă mult cu adultul. Prezintă un con bucal fără stileţi şi un torace lipsit de spini. Conul bucal poate fi retractil în introvert, dar acesta nu poate fi retras în lorică.

Posterior, lorica prezintă două prelungiri - “degete” care au rol de a ajuta larvei să se deplaseze în masa apei.

In ceea ce priveşte relaţiile filogenetice ale loriciferelor, acestea sunt mai dificil de analizat din cauza faptului că studiile asupra grupului sunt abia la început. Structura lor externă, ca şi aspecte ale organizaţiei interne sugerează o înrudire cu rotiferele sau gastrotrihii.

Increngătura C Y C L I O P H O R A
Ciclioforele sunt un grup deocamdată singular de organisme marine simbionte pe crustacee, care au fost descrise pentru prima dată în 1995 de către doi specialişti de la Universitatea din Copenhaga – P. Funch şi R.M. Kristensen de pe apendicele bucale ale crevetei Nephrops norvegicus.

Datorită particularităţilor deosebite – ca morfologie şi ciclu de dezvoltare – singura specie descrisă până în prezent – Symbion pandora – a fost inclusă într-o încrengătură aparte.

Pe de altă parte, există şi specialişti care consideră că ciclioforele reprezintă forme pedomorfice, eventual asemănătoare cu larvele entoproctelor (cu toate că larvele acestora sunt trocofore tipice).

Cu toată talia microscopică – circa 350 μm lungime şi 110 μm lăţime – Symbion pandora este un metazoar tridermic tipic, cu simetrie bilaterală şi cu celomul redus. Specia se prezintă sub trei tipuri diferite de indivizi: indivizi asexuaţi – cei mai numeroşi, indivizi masculi şi indivizi femeli.

Indivizii asexuaţi au talia cea mai mare, iar pe aceşti indivizi se dezvoltă indivizii masculi, care au dimesiuni reduse. Femelele au dimensiuni intermediare.

Morfologie externă şi organizaţie internă

Indivizii asexuaţi au corpul ovoidal, proteja de o cuticulă. Superior se diferenţiază o proeminenţă bucală – sau zona anterioară – cu aspect campanulat, separată de restul corpului printr-o gâtuitură, la nivelul căreia se deschide orificiul bucal înconjurat de o ciliatură compusă. In partea inferioară există un scurt peducul terminat cu un disc adeziv cu ajutorul căruia indivizii asexuaţi de Symbion pandora se fixează de gazdă. Peretele corpului este aproape transparent, organizaţia internă fiind vizibilă. Tubul digestiv are forma literei U; orificiul bucal este larg deschis, în formă de pâlnie, continuându-se cu un esofag în formă de S, care se deschide într-o zonă cu lumen mai lat – stomacul. Intestinul este recurbat superior şi se deschide printr-un orificiu anal, situat lângă gât. Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion nervos unic, situat la baza gâtuiturii. In cavitatea internă se pot observa embrioni aflaţi în diferite stadii de dezvoltare. Hrănirea se face ca şi în cazul altor organisme fixate, mişcările ritmice ale ciliaturii circumbucale antrenând în interiorul orificiului bucal diferite particule alimentare.

Masculii, care au circa 80 μm lungime, nu prezintă tub digestiv; cavitatea lor internă este ocupată de spermatie masivă şi de o structură tubulară considerată fie a fi un penis, fie un rest de mezenchim.

Femelele sunt de asemenea lipsite de tub digestiv. Cavitatea internă este ocupată de un ovocit masiv, ovoidal.

Ciclul de dezvoltare al acestei specii implică două faze, una asexuată şi una sexuată, iar modul lui de desfăşurare prezintă o serie de particularităţi care îl singularizează în întregul regn animal.

Faza asexuată. In organismul indivizilor asexuaţi se diferenţiază larve de tip pandora, care se dezvoltă ca nişte muguri; ulterior, aceştia se desprind şi părăsesc corpul indivizilor care le-a generat, fixându-se pe noi gazde şi dezvoltându-se ulterior tot ca indivizi asexuaţi.

Faza sexuată a ciclului de dezvoltare este strâns legată de procesul de năpârlire al crevetelor. Astfel, sub influenţa hormonilor gazdei, în interiorul indivizilor asexuaţi se formează muguri masculi şi muguri femeli. Indivizii masculi care rezultă se desprind de pe indivizii asexuaţi care I-au generat şi se fixează pe corpul indivizilor asexuaţi care poartă indivizi femeli, pentru a realiza mai uşor fecundaţia. După fecundare – al cărei mecanism este încă neclar – femelele sparg corpul individului asexuat care le-a generat şi se deplasează în apropierea orificiului bucal al crevetei, unde are loc maturarea. Din zigot rezultă o larvă cordoidă care va părăsi corpul femelei şi se va fixa pe o nouă gazdă. Aici, transformarea continuă, rezultând în final un individ asexuat, după care ciclul de dezvoltare continuă cu faza asexuată.

Filogenie

Cu toate că grupul este destul de enigmatic ca origine, specialiştii avansează ipoteza că ne aflăm în faţa uneia din grupele diferenţiate în mările primitive, în urmă cu peste 500 de milioane de ani. Trăsăturile morfologice şi anumite aspecte de ontogeneză permit însă schiţarea unor relaţii filogenetice ale ciclioforelor. Astfel, epiderma multiciliată şi dezvoltarea spirală a oului sunt asemănătoare cu trăsăturile similare ale rotiferelor; prezenţa cuticulei şi a protonefridiilor în cazul larvei cordoide sunt caractere care ar permite o apropiere cu nematodele şi gastrotrichii. De asemenea, mecanismele de regenerare a ţesuturilor amintesc de fenomenele similare întâlnite tot la gastrotrichi. Formarea larvei cordoide pe de altă parte este oarecum similară cu situaţia de la entoprocte sau briozoare, la care de asemenea se formează stadii larvare prin înmugurire internă.

Cercetări recente bazate pe analiza secvenţiată a 18s rARN indică faptul că cele mai apropiate grupe de cicliofore sunt acantocefalii şi rotiferele.

Acest aspect face posibilă supoziţia că ciclioforele descind din strămoşi comuni cu alte grupe de lofotrochozoare, explicându-se astfel şi afinităţile grupului cu briozoarele actuale.

Increngătura CHAETOGNATHA

Chetognatele reprezintă o mică încrengătură de animale (circa 30 de specii actuale) pelagice, răpitoare, cu corpul transparent de formă alungită (de unde şi denumirea unuia din cele mai răspândite genuri - Sagitta).

Chetognatele sunt comune în mările şi oceanele din zonele temperate şi arctice, trăind uneori în aglomeraţii pelagice enorme. Se hrănesc cu zooplancton - crustacee mărunte, alevini de peşti etc. O specie larg răspândită în toată emisfera nordică este Sagitta setosa, care pătrunde şi în Marea Neagră.

Morfologie externă. Dimensiunile chetognatelor nu depăşesc 9 cm lungime, iar corpul lor este împărţit într-o regiune cefalică, o zonă mijlocie - trunchiul şi regiunea codală.

Zona cefalică, relativ slab delimitată de trunchi şi protejată de un repliu tegumentar, prezintă anterior orificiul bucal, deschis subterminal, pe partea ventrală. Pe laturile orificiului bucal se află croşete chitinoase cu rol prehensil de la care vine denumirea grupului. Pe partea dorsală a capului se găseste o pereche de ochi simpli.

Trunchiul este alungit, cilindric, fără alte particularităţi în afara unei perechi de înotătoare laterale (pliuri tegumentare întinse pe nişte baghete în formă de raze) plasate la mijlocul corpului, înotătoare care nu sunt prezente la toate speciile de chetognate. Ventral, limita dintre trunchi şi zona codală este marcată de orificiul anal. Lateral faţă de acesta, se deschid cele două orificii genitale femele.

Corpul se termină cu o coadă care se subţiază treptat, prevăzută cu o înotătoare codală. O a două pereche de înotătoare laterale se află situate la limita dintre coadă şi trunchi.

Organizaţia internă

- Tegumentul prezintă un epiteliu unistratificat, care prezintă şi unele zone pluristratificate în anumite portiuni al ecorpului - caracter rar întâlnit la nevertebrate. Sub acest epiteliu există patru benzi de musculatură longitudinală - două laterodorsale şi două lateroventrale. Aceste benzi sunt alcătuite din fibre musculare striate, fapt ce asigură o mare viteză de reacţie animalului.

- Cavitatea celomică a chetognatelor este compartimentată într-o cavitate celomică cefalică, una a trunchiului şi una codală.

- Tubul digestiv, deschis anterior prin orificiul bucal, este alcătuit din faringe şi intestin şi este rectiliniu, fără diverticule sau glande anexe. Fălcile ce mărginesc orificiul bucal sunt acţionate de o musculatură puternică, care le asigură mişcări în plan orizontal.

- Din organizaţia internă a chetognatelor lipsesc aparatele circulator, respirator şi excretor, schimburile cu mediul având loc prin difuziune.

- Sistemul nervos este bine dezvoltat, ca şi în cazul altor organisme active. In zona cefalică există un ganglion nervos bilobat ce trimite ramificaţii la musculatura fălcilor chitinoase şi care primeşte informaţii ce vin de la ochi, şi un ganglion ventral, situat în trunchi, care trimite prelungiri nervoase în restul corpului. Ganglionul cefalic şi cel ventral sunt uniţi de o largă comisură perifaringiană. La unele specii, de la baza ganglionului cefalic porneşte un scurt canal deschis la exterior printr-un por neural.

Ca organe de simţ, chetognatele prezintă cei doi ochi inverşi, un organ olfactiv, situat tot pe cap, dorsal, şi o largă gamă de papile tactile, răspândite pe toată suprafaţa corpului.

- Chetognatele sunt animale hermafrodite. Ovarele, perechi, sunt situate de-o parte şi de alta a intestinului, în regiunea posterioară a trunchiului. Oviductele, scurte, se deschid lateral cu câte un orificiu genital femel. Testiculele sunt plasate posterior fată de ovare, iar produsele genitale sunt captate de spermiducte după ce cad în cavitatea celomică (nu există o continuitate între testiculele lipide de somatopleură şi gonoducte). Orificiile genitale mascule sunt perechi, deschizându-se de asemenea lateral, înaintea înotătorii codale. Spermiductele prezintă înainte de a se deschide la exterior câte o mică dilataţie, asimilată unei vezicule seminale.

Fecundarea este internă, cei doi parteneri acuplându-se. O particularitate interesantă o constituie preluarea spermatozoizilor de către celulele accesorii care îi transportă la ovule - proces oarecum asemănător cu cel de la spongieri. Segmentarea oului este regulată, de tip egal. Embriogeneza chetognatelor prezintă unele asemănări cu cea de la echinoderme, ca şi cu cea de la cordate.

Datorită acestui aspect, poziţia lor sistematică este nesigură, deoarece unele caractere - benzile musculare - amintesc de anelide. In decursul timpului, pentru chetognate au fost propuse diferite filiaţii, cele mai cunoscute fiind acelea care propuneau înrudirea chetognatelor cu moluştele sau acantocefalii. O altă categorie este reprezentată de ipoteza că grupul reprezintă probabil o ramură desprinsă foarte de timpuriu de trunchiul anelidian - unele fosile considerate ca aparţinând chetognatelor datează din cambrian - şi evoluate într-un mod cu totul particular.

Date recente de analiză genetică indică însă faptul că chetognatele nu fac parte dintre deuterostomieni ci dintre protostomieni – acesta este şi motivul pentru care nu am tratat grupul în cadrul încrengăturilor respective. Studierea secvenţei 18S rADN a arătat că chetognatele sunt mai puţin înrudite cu deuterostomienii, moluştele şi acantocefalii şi au afinităţi cu nematodele sau gnatostomulidele.

In această ordine de idei, se avansează ipoteza că strămoşul chetognatelor a avut corpul vermiform şi era un animal bental.

Increngătura S I P U N C U L I D A
Cuprinde circa 320 de specii exclusiv marine, vermiforme, cu dimensiunile cuprinse între câţiva cm şi peste o jumătate de metru (Siphonomecus multicinctus, gigantul grupului, poate atinge peste 51 cm lungime). Sipunculidele au corpul cilindric, nesegmentat, cu două zone distincte: o trompă - introvert, şi un trunchi - soma.

Trompa, invaginabilă, este situată anterior, prezentând terminal orificiul bucal înconjurat de o coroană de tentacule mici, ramificate sau nu. Pe trompă există ţepi cuticulari iar tentaculele sunt prevăzute cu ciliatură. La baza trompei, pe o papilă, se deschide orificiul anal, situat dorsal; ventral, pe partea opusă orificiului anal se deschid cele două orificii excretoare.

Trunchiul este acoperit de o cuticulă prevăzută de cele mai multe ori cu formaţiuni tegumentare (papile) variate şi complicate; aceste structuri, alături de şanţurile circulare şi longitudinale, dau tegumentului trunchiului aspectul unei reţele.

Organizarea internă

- Tegumentul prezintă numeroase glande uni sau pluricelulare. Sub epidermă se găseşte un strat dermal gros urmat de musculatură - toate alcătuind împreună un sac musculo-cutaneu. Musculatura cuprinde un strat de musculatură circulară la exterior şi un strat intern de musculatură longitudinală. Aceasta din urmă este mai bine dezvoltată, diferenţiind anterior patru muşchi retractori ai trompei.

- Cavitatea celomică este compartimentată în două zone: una mică, anterioară, ce se întinde la nivelul tentaculelor şi a bazei acestora, prezentând distal două vezicule Poli (cu rol în reglarea presiunii lichidului celomic în tentacule) şi o cavitate mare, care ocupă tot restul corpului. Legate de celom sunt şi canalele tegumentare, care alcătuiesc o reţea bogată şi complexă. Lichidul celomic conţine diferite tipuri de celule: germinative, celule cu hemeritrină, celule-urnă (celule peritoneale modificate, care au rolul de a pune în mişcare lichidul celomic şi participă şi în excreţie).

- Tubul digestiv - format din intestin anterior, mediu şi posterior - este lung şi are forma literei U, cu ramurile spiralate una în jurul alteia. In lungul intestinului există un şanţ ciliat. In jurul tubului digestiv, între stratul de musculatură şi splanhnopleură se găseşte un spaţiu lacunar (sinus) fără legătură cu cavitatea celomică. Intestinul posterior se termină cu un rect, înaintea căruia se găseşte un cecum intestinal. Lateral faţă de rectă se află două glande anale, cu aceeaşi constituţie ca şi sistemul lacunar al intestinului. La nivelul splanhnopleurei se găsesc celule cloragogene.

- Sistemul circulator este redus la sistemul lacunar intestinal, rolul lui fiind suplinit de celom.

- Aparatul respirator lipseşte, respiraţia fiind tegumentară şi realizându-se la nivelul sistemului de şanţuri longitudinale şi circulare, sub care există canale tegumentare. Deasemenea, schimburi respiratorii pot să se realizeze şi la nivelul tentaculelor.

- Aparatul excretor este de tip metanefridian. Există două metanefridii mari, situate median, care elimină şi produsele genitale. Rol în excreţie mai au deasemenea celulele cloragogene ale splanhnopleurei şi urnele.

- Sistemul nervos este alcătuit dintr-un ganglion cerebroid bilobat, situat dorsal, la baza tentaculelor. De la acest ganglion porneşte inelul nervos perifaringian care se continuă cu un cordon nervos ventral.

- Organele de simţ. Analizatorii vizuali sunt reprezentaţi de petele ocelare situate în contact cu ganglionul cerebroid, în fundul unor canale ciliate. Pe tentacule există butoni senzitivi; organele nucal şi digitiform sunt structuri senzoriale cu rol deocamdată obscur.

- Sexele sunt separate, gonadele dezvoltându-se doar în perioada de reproducere. Gonada apare ca un grup de celule dispuse inelar în urma metanefridiilor, în jurul muşchiului retractor ventral al trompei. Elementele sexuale cad în celom şi de aici sunt eliminate la exterior de către metanefridii. Segmentarea este spirală, inegală. In urma segmentării rezultă fie stereoblastule fie coeloblastule. Din ouă iese o larvă pelagică asemănătoare trocoforei anelidelor.
Sistematica sipunculidelor este încă controversată. Cele 17 genuri descrise până în prezent sunt grupate în patru familii: Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae şi Phascolosomatidae. Criteriile de clasificare pentru sipunculide sunt reprezentate de forma şi modul de organizare al tentaculelor, care pot înconjura complet orificiul bucal (golfingide, sipunculide), incomplet (aspidosiphonide) sau pot lăsa gura ân afară (phascolosomatide), de prezenţa sau absenţa (golfingide, phascolosomatide) canalelor cuticulare în peretele corpului, de modul în care musculatura longitudinală este organizată sau nu (golfingide) în fascicule, de numărul muşchilor retractori, de numărul metanefridiilor. La unele specii, tegumentul poate fi lipsit de papile, în timp ce alte specii au papile dispuse regulat în cazul aspidosiphonidelor, pe corp există două scuturi cornoase sau calcaroase, unul anal şi altul codal. Multe specii, din toate familiile, folosesc drept adăpost cochilii goale de gasteropode sau scafopode.

Familia Golfingiidae (cu peste 150 specii) include forme cu tentacule digitiforme sau aplatizate, dispuse pe un singur şir. In Marea Neagră a fost citată până în prezent o singură specie - Golfingia minuta, care aparţine acestui grup taxonomic; este citată de pe fundurile mâloase şi nisipoase de adâncimi medii. Genuri mai cunoscute ale acestui grup sunt Golfingia, Phascolion. Familia Sipunculidae include specii de talie mare; Sipunculus nudus, cea mai cunoscută specie din acest grup are circa 35 cm lungime, frecvent pe fundurile nisipoase din Atlantic, Pacific, Indian, Marea Mediterană, Marea Roşie.