Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

8.14. Fotoresepsiya

Fotoreseptor hüceyrələr heyvan orqanizminin yalnız müəyyən yerlərində, əsasən də baş hissəsində lokallaşmışdır. İşığı qavramaq üçün ixtisaslaşmış bəsit görmə orqanı ibtidai onurğasızlardan olan bağırsaqboşluqlarda rast gəlinir. İşığa həssas hüceyrələrin və orqanların filogenetik inkişaf xətti onurğasızlar aləmində xeyli divergensiyalara məruz qalmış, işığı qəbul edən çuxurcuqlar, daraqcıqlar, kiprikciklərin modifikasiyalarından tutmuş xeyli mürəkkəb quruluşlu gözcüklər və gözlər kimi orqanlara qədər təkamül etmişdir. Aşağıda onurğasızlarda rast gələn gözcük və gözlərin müxtəlif tipləri göstərilmişdir (şəkil 8.13).
396
Nümunə üçün molyusklarda və buğumayaqlılarda görmə orqanlarına diqqət yetirək. Nautilus molyuskunda göz çox dar dəliyi və az fotosensor hüceyrələri olan sadə kameradan ibarətdir. İşıq şüaları bu dar dəlikdən daxil olur, dəliyin kiçik diametri kameraya işığın ancaq nazik zolağı buraxa bilər. Belə göz yalnız parlaq işıqda görür. Buğumayaqlılar (xərçəngkimilər, cücülər) işığı çoxlu gözcük kanalları (ommotidlər) vasitəsilə qəbul edən mürəkkkəb gözlərə malikdir. Onlara faset gözlər deyilir. Bu tip gözlər kiçik fotoreseptor səthə malikdir, müxtəlif tərəflərə baxan ommotidlər geniş görmə sahəsi yaradır. Hər bir ommotidin qəbul etdiyi azacıq işıq payları reseptor səthdə cəmləşərək tutqun görmə obrazları yaradır. Faset gözlər bəzi üstünlüklərə malikdir. Onlar işıq şüalarının çox geniş diapazonu qəbul edərək görmə obrazları yarada bilirlər.

Şəkil 8.13. Onurğasızlarda gözcük və gözlərin müxtəlif formaları. 1.Gözcük. 2. Kamera-obskura tipli göz. 3. Mürəkkəb göz. 4. Billurlu və tor qişalı göz. (Knowels, Dartnall, 1977).
Onurğalılarda təkmil və mürəkkəb quruluş kəsb edən gözlər əmələ gəlmişdir. Qeyd etmək lazımdır ki, onurğalı heyvanların və insanın görmə sistemi morfoloji, fizioloji, neyrofizioloji
397
baxımdan nisbətən yaxşı öyrənilmişdir.
Mürəkkəb kamera quruluşlu gözlərdə fotoreseptorlar göz almasının tor qişasında, onun ön səthində toplaşmışdır. Tor qişa göz almasını arxa tərəfdən, göz kamerasının dib hissəsi boyunca əhatə edir.
Tor qişada 2 tip fotoreseptorlar-çöpcüklər və kolbacıqlar yerləşir. Hər bir fotoreseptorun xarici seqmenti-modifikasiya olunmuş kiprikciyi vardır. Kiprikciklər reseptor hüceyrələrərin plazmatik membranlarının büküşləri kimi əmələ gələn membran diskləri ilə təchiz olunmuşdur. Hər bir fotoreseptorun kiprikcik seqmenti 1000 və daha çox membran diskə malikdir. Membran diskləri kiprikciklərin distal hissəsində mütəmadi olaraq dağılır, proksimal hissəsində isə yeni membran diskləri əmələ gəlir. Aşağıda torlu qişanın fraqmenti və fotoreseptor hüceyrələrin sxematik təsviri verilmişdir.
Fotoreseptorların yastı və qapalı diskləri fotopiqmentlər radapsin və ona bənzər maddələr saxlayır. İşığa həssas görmə piqmentləri işığın 400 nanometrədən (nm) 800 nm qədər dalğa uzunluğu olan şüaları enerjisini udur və çevrilmələrə məruz qoyur. Çöpcük fotoreseptorların radopsini işığın 500-505 nanometrlik dalğalarına, kolbacıq fotoreseptorlarının fotopiqmentləri isə qırmızı (570nm), yaşıl (535 nm) və mavi (445 nm) işıq dalğalarına çox həssasdırlar.
Radopsin (görmə purpuru) zülaldan (opsin) və xromofordan
(II-sis retinal) ibarətdir. İşıq fotonları və ya kvantları təsirindən II–sis retinal izomerləşmə prosesinə məruz qalır və trans-retinala çevrilir. Gözün tor təbəqəsinə, fotoreseptorların xarici seqmentlərinə işıq kvantları düşdükdə aşağıdakı ardıcllıqla fotokimyəvi proseslər baş verir (şəkil 8.14).