Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

51

Şəkil 3.8. A,B. Na⁺ aktiv daşınması. Ordinat oxu: radioktiv 24Na⁺-un hüceyrədən axını (imp.dəq^-1). Absis oxu: eksperimentin başlanma vaxtı. A-hüceyrə 18,3°-dən 0,5°C-yə qədər soyudulur; bu dövrdə hüceyrədən Na⁺ ionlarının axını ləngiyir. B – hüceyrədən Na⁺ ionlarının axınının 0,2 mmol•l^-1 qatılıqlı dinitrofenol (DNP) ilə zəiflədilməsi.
52

Şəkil 3.9. Kanal vastəsilə diffuziya və ya nasos nəqli zamanı molekul nəqliyyatının sürətilə onların qatılıqları arasında münasibət (kanala çıxma yerinə və ya nasosun birləşmə yerinə). Sonuncu yüksək qatılıqlarda doyur (maksimal sürət, V_max); absis oxunda K_m-in mənası – nasosun maksimal sürətinin yarısına (V_max/2) uyğun gələn tarazılıq qatılığıdır K_m.
Bundan fərqli olaraq passiv diffuziya edən maddələrin axını diffuziya qanununa uyğun olaraq ((1) və (2) tənliklər) qatılığın müxtəlifliyinə mütənasib olaraq artır.
Plazmatik membran Na/K nasosundan başqa özündə daha bir nasos – kalsium nasosu saxlayır; bu nasos hüceyrədən kalsium (Ca²⁺) ionlarını çıxarır və onların hüceyrədaxili qatılığının çox aşağı səviyyədə olmasını təmin edir (şəkil 3.2). Kalsium nasosu ATP molekulunun parçalanması nəticəsində Ca ionlarını toplayan əzələ hüceyrələrinin sarkoplazmatik retikulumunda çox yüksək sıxlıqda mövcuddur.
Membran potensialına və hüceyrə həcminə Na/K nasosunun təsiri. 3.10-cu şəkildə membran cərəyanının müxtəlif komponentləri göstərilmişdir və onların mövcudluğunu təmin edən ionların hüceyrədaxili qatılıqları verilmişdir.
53

Şəkil 3.10. Hüceyrə daxilində və xaricində Na⁺, K⁺və Cl^- ionlarının qatılıqlarını və bu ionların hüceyrə membranından keçmə yollarını göstərən sxem (spesifik ion kanalları ilə və ya Na/K -nasosunun köməyilə). Mövcud qatılıq qradientləri zamanı E_Na, E_K və E_Cl tarazlıq potensialları membran potensialına E_m=-90 mV bərabərdir.
Kalium kanallarından çıxan K ionlarının axını müşahidə olunur. Belə ki, kalium ionlarının tarazlıq potensialına nisbətən membran potensialı daha elektromüsbətdir. Natrium kanallarının ümumi keçiriciliyi kaliuma nisbətən çox aşağıdır, yəni Na kanalları sükunət potensialı zamanı kalium kanallarına nisbətən az-az açılır. Lakin hüceyrədən nə qədər K ionları çıxırsa, o qədər də Na ionları daxil olur. Ona görə ki, Na ionlarının hüceyrəyə diffuziyası üçün qatılıq və potensialın böyük qradientləri vacibdir. Na/K-nasosu passiv diffuziya cərəyanının ideal şəkildə tarazlaşması Na ionlarını hüceyrədən, K ionlarını isə hüceyrəyə daşımaqla təmin edilir. Beləliklə, nasos hüceyrədən çıxan və ona daxil olan yüklərin miqdarca fərqinə görə elektrogendir və onun işinin normal sürəti zamanı təxminən 10 mV-dan çox elektromənfi potensial yaranır. Nəticədə membran potensialı K tarazlıq potensialına yaxınlaşır
54
və bu K ionlarının sızmasını azaldır. Na/K-nasoslarının fəallığı natrium ionlarının hüceyrədaxili qatılığı ilə tənzimlənir. Nasosun işinin sürəti hüceyrədən çıxan Na ionlarının qatılıqlarının azalması ilə zəifləyir. Ona görə də nasosun işi ilə hüceyrədaxilinə Na ionlarının axını bir-birini bərabərləşdirməklə Na ionlarının hüceyrədaxili qatılığını 10 mmol•l^-1 səviyyəsində saxlayır.
Nasos ilə passiv membran cərəyanları arasında tarazılığı saxlamaq üçün K və Na ionları üçün kanal zülallarından daha çox Na/K nasosu molekulu vacibdir. Kanal saniyə ərzində bir neçə dəfə açıldığından bütün bu vaxt ərzində ondan 10⁵-dən çox ion keçir. Təkcə nasos zülalı saniyədə bir neçə yüz Na ionunu keçirir. Plazmatik membran kanallara nisbətən təxminən 1000 dəfə çox nasos molekulu saxlamalıdır. Sükunət vaxtı kanal cərəyanının ölçülməsi membranın 1 mkm²-də orta hesabla bir natrium və bir kalium açıq kanalının olmasını göstərir. Buradan belə çıxır ki, elə həmin məkanda 1000 molekul Na/K -nasosu mövcud olmalıdır, yəni onlar arasında məsafə orta hesabla 34 nm olmalıdır, nasos zülalının diametri kanal kimi 8-10 nm-dir. Beləliklə, membran nasos molekulları ilə kifayət qədər sıx təchiz olunub.
Na ionlarının hüceyrənin daxilinə, K ionlarının isə hüceyrənin xaricinə axınının nasosun işi ilə tarazlaşması, başqa nəticələrə gətirir ki, bu da sabit osmotik təzyiqin və sabit həcmin saxlanılması ilə bağlıdır. Hüceyrənin daxilində iri anionların, əsas etibarilə membrandan keçə bilməyən zülalların (cədvəl 3.1-də A^-) yüksək qatılığı mövcuddur ( və ya çox zəif keçirlər) və ona görə də hüceyrə daxilində təsbit olunmuş komponentlər sayılırlar. Bu anionların yüklərini bərabərləşdirmək üçün bərabər miqdarda kationlar lazımdır. Na/K -nasosunun təsiri hesabına bu kationlar kimi əsasən kalium kationları çıxış edir. İonların hüceyrə daxilində qatılığının artması yalnız Cl^- anionlarının qatılıq qradienti üzrə hüceyrəyə axını nəticəsində anionların qatılığının artması ilə
55
baş verə bilər (cədvəl 3.1), lakin membran potensialı buna əks təsir edir. Cl^- ionlarına daxil olan cərəyan o vaxta qədər müşahidə edilir ki, xlor ionları üçün tarazlıq potensialı əldə olunmasın, bu Cl^- ionlarının qradienti K ionlarının qradientinə əks olduqda müşahidə edilir, belə ki, Cl ionları mənfi yüklənib (tənlik 4). Beləliklə, kalium ionlarının aşağı, hüceyrəxarici qatılığına uyğun gələn Cl ionlarının kiçik, hüceyrədaxili qatılığı müəyyən olunur. Bunun nəticəsi isə hüceyrədə ionların ümumi miqdarının məhdudlaşmasıdır. Əgər membran potensialı Na/K nasosunun blokadası, məsələn, anoksiya zamanı düşürsə, onda xlor ionları üçün tarazılıq potensialı azalır, Cl ionlarının hüceyrədaxili qatılığı uyğun olaraq artır. Yüklərin tarazlığını bərpa etməklə K ionları da hüceyrəyə daxil olur; hüceyrədə ionların ümumi qatılığı artır ki, bu osmotik təzyiqi artırır, bu suyun hüceyrəyə daxil olmasına səbəb olur. Hüceyrə şişir. Bü cür şişmə in vivo-da enerji çatışmazlığı şəraitində müşahidə edilir.