Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

Şəkil 3.15. Pişiyin oturaq sinirinin sensor liflərində cəld akson
67
nəqliyyatını nümayiş etdirən təcrübə. Tritium ilə nişanlanmış leysin qanqlinin dorsal kökünə yeridilir və qanqli və sensor liflərdə 2,4,6,8 və 10 saatdan bir (yeridildikdən sonra) radioaktivlik ölçülür (şəkilin aşağı hissəsi). Absis oxu boyunca qanqlidən oturaq sinirin ölçülmə aparılan yerlərindən məsafəsi göstərilib. Ordinat oxu boyunca ancaq yuxarı və aşağı əyri üçün loqarifmik miqyasda radioaktivlik (imp./dəq.) göstərilib. Gücləndirilmiş radioaktivlik «dalğası» (oxlar) 410 mm•sut^-1 sürətilə hərəkət edir.
zülal tsiklinin pozulmasına sübutdur. Promotoliz üçün tələb olunan vaxt retroqrad nəqliyyatın aksonun kəsildiyi yerdən hüceyrə cisminə qədər davam etməsilə korrelyasiya olunur. Kəsilmə zamanı zülal sintezini tənzimləyən siqnal maddələrin periferiyadan ötürülməsini pozur. Aydındır ki, cəld akson nəqliyyatında əsas «hərəkət vasitələri» qovucuqlar və ya mitoxondrilər kimi orqanoidlərdir. Daha iri qovucuq və ya mitoxondrilərin yer dəyişməsini mikroskop ilə in vivo -da müşahidə etmək olar. Bu cür hissəciklər qısa, cəld akson nəqliyyatını bir istiqamətdə həyata keçirir; dayanırlar, çox vaxt bir qədər arxaya, yana hərəkət edirlər, yenə dayanırlar, sonra sıçrayırlar: 410 mm sutka^-1 anteroqrad hərəkətin orta sürətinə təxminən 5 mkm•s^-1 müvafiq gəlir. Hər bir ayrıca hərəkətin sürəti yüksək olmalıdır. Əgər orqanoid mikroborucuq və filamentlərin ölçülərini nəzərə alsaq, onda həqiqətən də bu hərəkətlər çox sürətlidir. Cəld akson nəqliyyatı – ATP-in yüksək qatılığını tələb edir. Kolxitsin kimi zəhərlər mikroborucuqları dağıdır, həmçinin cəld akson nəqliyyatını blokada edir. Buradan belə çıxır ki, vezikul və orqanoidlər mikroborucuqlar və aktin filamentləri boyunca hərəkət edir. Bu hərəkətlər dinein və miozinin kiçik molekul aqreqatı ilə təmin olunur və bu vaxt ATP enerjisi istifadə olunur (şəkil 3.14).
Cəld akson nəqliyyatı patoloji proseslərdə də iştirak edə bilər. Bəzi neyrotrop viruslar (məsələn, herpes və polimielit virusları) periferiyada aksona daxil olur və retroqrad nəqliyyatın köməyilə neyron cisminə hərəkət edir və orada çoxaldılır və öz toksiki təsirlərini göstərirlər. Tetanus toksini – dəri zədələnməsi zamanı orqanizmə düşmüş bakteriyalar
68
tərəfindən hazırlanan zülaldır. Sinir ucları ilə tutularaq neyron cisminə nəql olunur və orada xarakterik əzələ spazmaları əmələ gətirir.
Akson nəqliyyatının özünə toksiki təsir halları məlumdur, məsələn, akrilamidlə təsir. Bundan başqa, hesab edirlər ki, «beri-beri» avitaminozunun patogenezi və alkoqol polineyropatiyası cəld akson nəqliyyatının pozulmasına gətirir.
Hüceyrədə cəld akson nəqliyyatı ilə yanaşı, ləng akson nəqliyyatı da mövcuddur. Tubulin akson boyunca təxminən 1 mm•sut.^-1 sürəti ilə hərəkət edir, aktin isə bir qədər yüksək sürətlə 5 mm•sut.^-1-ə qədər. Sitoskeletin bu komponentləri ilə digər zülallar da miqrasiya edirlər; məsələn, fermentlər yəqin ki, aktin və tubulinlə əlaqəlidirlər. Ləng akson nəqliyyatının sürəti təxminən aksonun sürətinin artmasına uyğun gəlir.
Bu bölməni qurtarmaqla qeyd etməliyik ki, hüceyrələr heç bir halda, məsələn, elektron mikroskopunda göründükləri kimi statik deyillər. Plazmatik membran, xüsusilə də orqanoidlər həmişə hərəkətdədirlər və həmişə yenidən qurulurlar; yalnız ona görə onlar funksiyalarını yerinə yetirə bilirlər. Onlar kimyəvi reaksiyaların getdiyi sadə kameralar deyildir. Onlar membran və liflərin yüksək nizamlı konqlomeratlarıdırlar, hansılarda ki, reaksiyalar optimal mütəşəkkilliklə təşkil olunmuş ardıcıllıqla gedir.