Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

5.5. Kimyəvi enerjinin mexaniki enerjiyə çevrilməsi

A.Xaksli və Q.Xaksliyə görə əzələnin qısalmasının fiziki mexanizmi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsidir.
Əzələnin təqəllüsü fəaliyyət potensialı ilə, yəni lifin membranının oyanması ilə baş verir.
Əzələyə MSS-dən hərəki sinirlərlə sinir impulsu daxil olduqdan sonra həmin əzələnin təqəllüsünü təmin edən fiziki və kimyəvi mexanizmlər işə düşür. Bu zaman sinir impulsu sinapsın presinaptik membrandan bioloji fəal maddənin – asetilxolinin ifrazına səbəb olur. Asetilxolin sinaps boşluğundan subsinaptik membranaya diffuziya edərək, onun ionlara qarşı keçiriciliyini dəyişir. Nəticədə əmələ gələn postsinaptik membranda qütbləşmə prosesinin pozulmasının kritik anında fəaliyyət potensialı əmələ gəlir. Əmələ gələn fəaliyyət potensialı isə əzələ lifinin oyanmasını və təqəllüsünü təmin edən proseslər üçün başlanğıc təkan olur.
Nəticədə əzələ yığılır və boşalır.
Elektrofizioloji tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir ki, əzələ lifinin Z membranı olan sahəsinə zəif elektrik qıcığı verdikdə izotrop disk kiçilir. Belə güman edilir ki, fəaliyyət potensialı miozin və aktin tellərinin qarşılıqlı təsirindən ibarət təqəllüs mexanizmini Z membranı olan sahələrdən işə salır.
Təqəllüsün kimyəvi mexanizmləri. Mürəkkəb fermentativ kimyəvi proses olan əzələ təqəllüsünün əsasında triger mexanizmi durur. Bu mexanizmə görə əvvəlki prosesdə parçalanan kimyəvi maddələr sonrakını işə salır, sonrakı isə əvvəlki mərhələdə parçalanan maddələri bərpa edir.
Aktinin miozinlə qarşılıqlı əlaqəsindən aktinomiozin kompleksi əmələ gəlir və adenazintrifosfat turşusunu çox sürətlə parçalayır.
Fəaliyyət potensialının təsirindən sarkoplazmatik retikulumdan çıxmış olan Ca⁺⁺ ionlarının təsirindən adenazintrifosfataza fermenti fəallaşıb, adenozintrifosfatı adenazindifosfor (ADF) və fosfor turşularına qədər parçalayır. Bu zaman əmələ gələn enerjinin bir qismi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsini
130
təmin edir, digər qismi isə fosfor turşusunun heksoza ilə birləşərək heksozamonofosfatın əmələ gəlməsində istifadə olunur. Fəaliyyət potensialı yox olan kimi Ca⁺⁺ ionlarının retikuldan kənara çıxması da dayanır. Miofibrilinin boşalması üçün Ca⁺⁺ ionları sitoplazmanı tərk etməli və yenidən retikula toplanmalıdır. Ca⁺⁺ ionlarının gah retikuldan xaricə, gah da retikulun daxilinə axını «kalsium nasosu»nun işilə təmin edilir.
ATF-in resintezi üçün əzələ lifindəki kreatin fosfatın kreatinə və fosfor turşusuna parçalanmasından alınan enerji lazımdır. Həmin enerjinin hesabına kreatin fosfatın özündən ayrılan fosfat qrupu ADF-lə birləşir və ATF bərpa olunur. Eyni zamanda enerjinin müəyyən hissəsi heksozamonofosfatın süd və fosfor turşularına ayrılmasına sərf olunur. Bu reaksiyadan ayrılan enerji isə kreatinin fosfor turşusu ilə birləşərək kreatin fosfatın qismən bərpasına istifadə edilir. Lakin ATF resintezi üçün digər enerji mənbəyi həm də anaerob (oksigensiz) və aerob (oksigenin iştirakı ilə) qlikoliz prosesləridir.
ATF və kreatin fosfatın parçalanması və bərpası, qlikogenin süd turşusuna qədər parçalanması anaerob mərhələdə gedir. Sonrakı reaksiyalar isə yalnız aerob mərhələdə baş verir. Belə ki, süd turşusunun 1/6 hissəsi aerob şəraitdə suya və karbon qazına qədər parçalanır. Bu zaman son məhsullara ayrıldığına görə qismən azalan enerji mənbəyi qlikogendir.
Əzələ işində ayrılan enerjinin bir hissəsi əzələnin təqəllüsünə sərf olunduğu halda, qalan hissəsi istiliyə çevrilir. Enerjinin əzələ təqəllüsünə sərf olunan, yəni istiliyə çevrilməyən qisminə faydalı iş əmsalı deyilir. Bu əmsal insanın skelet əzələsində orta hesabla 15-20% təşkil edir. Əzələni məşq etdirmək yolu ilə faydalı iş əmsalını insanda artırıb 30-35%-ə, heyvanda isə 50%-ə çatdırmaq mümkündür.
İstiliyin əmələ gəlməsi və müddəti iki mərhələyə bölünür: 1) başlanğıc istilik; 2) bərpa istiliyi. Anaerob şəraitdə gedən birinci mərhələ ikinciyə nisbətən 1000 dəfə qısadır. O əzələnin oyanmasından başlayıb bütün təqəllüs boyu (boşalma dövrü də daxil olmaqla) davam edir. İkinci mərhələ boşalmadan bir neçə dəqiqə
131
sonra baş verir və aerob şəraitdə gedərək gecikmiş və ya bərpa istiliyi adlanır.
Birinci mərhələ bir neçə hissələrə – substratın oyanmasına, yığılmasına və boşalmasına müvafiq gəlir.
Əzələnin təqəllüsü zamanı əmələ gələn istiliyin 65-70% yığılma, qalan 30-35%-i isə boşalma dövrünə müvafiq gəlir. Əzələ təqəllüsündən ayrılan ümumi istiliyin 60%-i aerob, qalan 40%-i isə anaerob proseslər hesabınadır.
İkinci mərhələ – istilik əmələ gəlməsinin bərpa mərhələsi adenazintrifosfatın resintezini təmin edən kimyəvi proseslərlə əlaqədardır.
ATF əzələ təqəllüsünün vasitəsiz enerji mənbəyidir. Düzünü desək, əzələnin təqəüllüsü zamanı ATF-in ADF-ə və AMF-ə qədər hidrolitik parçalanması belə nəticəyə gəlməyə şübhə doğurmur.
Bütün digər enerji əmələ gətirən reaksiyalar, məsələn, sulukarbonların aerob və anaerob parçalanması və kreatinə fosfatın parçalanma çökməsi o prosesi vasitəsiz təmin edə bilmir, onlar əsas enerji mənbəyi ATF-in fasiləsiz əmələ gəlməsinə səbəb olur.
Əzələnin təqəllüsü zamanı ATF-in parçalanma sürətini ATFin resintezini metabolizmə uyğun gələn zəhərlə blokada etməklə müəyyən etmək olar. Qurbağanın təcrid olunmuş əzələsində, bir dəfə maksimum stimulyasiya etməklə əzələnin izotonik təqəllüsünə səbəb olduqdan sonra maye azotda tez dondurulmuş 1 qr bişməmiş kütləsində 2,6 mkmol ATF olduğu halda, stimulyasiya edilməmiş kontrol əzələdə – 2,9 mkmol ATF olur. Deməli, ADF və AMF-in əmələ gəlməsi üçün 0,3 mkmol istifadə olunub. Deməli 0,3 mkmol ATF parçalanması zamanı ayrılan enerji əzələnin izotonik yığılması və istilik ayrılması üçün kifayət edir.
ATF hidrolitik parçalanır və bunun hesabına əzələdə olan xüsusi ferment – miozinin ATF-azası köməkliyi ilə əmələ gələn enerji istifadə olunur, həm də bu proses aktinin vasitəsilə fəallaşır. Zülal strukturu aktin və miozin birbaşa əzələnin mexaniki təqəllüsündə iştirak edir, ATF isə əzələdə yeganə maddədir ki, onunla bilavasitə utilizasiya oluna bilər. Beber və Portselə aktin və miozinin yığıla bilən geləbənzər liflərini almaq nəsib olub; bu
132
liflər (aktinomiozin lifləri) ATF-dən enerji mənbəyi kimi istifadə edərək canlı əzələ kimi yığılma qabiliyyətinə malik olur. Bu əzələ təqəllüsü zamanı ATF-nin bilavasitə iştirak etdiyini göstərir.
İndi elmə məlumdur ki, aktin ilə qarşılıqlı təsirə girən miozin başcığının özü ATF-nı parçalamaq üçün katalitik fəal mərkəzə malikdir. Aktin Mg²⁺ iştirakı ilə miozin ATF-azasını fəallaşdırır. Nəticə etibarilə miozin başcığının fəallaşdırıcı zülal-aktin ilə birləşdiyi halda Mg²⁺ iştirakı ilə ATF parçalanır və ADF, AMF ayrılır. Hər bir dövrdə eninə körpücüyün birləşməsi-ayrılması zamanı ATF ancaq bir dəfə parçalanır.