Fiziologiya kafedrasi "biofizika" fanidan laboratoriya

Qurbaqa terisidagi potensiallar farqi
Teri, umuman, xilma-xil to‘qimalar-epiteliy, bez hujayralari, biriktiruvchi to‘qima, tomirlar, silliq muskul to‘qimasi elementlarini o‘z ichiga oladigan qoplovchi a'zo bo‘lib, uning tarkibiga kirgan har bir element o‘z oldiga EYuK manbai bo‘la olishi mumkin.
Dyu Bua Raymon (1848) qurbaqadan tortib, to odamgacha o‘tkazgan tadqiqotlaridan shu narsani qayd etdiki, qo‘lga olib qattiq siqilgan elektrod manfiy zaryadlanadi. Hayvon terisining tashqi yuzasi, uning ichki yuzasiga nisbatan, manfiy zaryadlangan bo‘lib, potensiallar farqi 50-100 mV ga etib boradi.
Bir paytlarda teridagi muskul elementlarini unda paydo bo‘ladigan EYuK manbai deb hisoblashgan bo‘lsa, keyinchalik bu tasavvur o‘rnini, teridagi bez hujayralari faoliyatiga bog‘lovchi “sekretor nazariya” egalladi. Sekretor nazariya binoan, teri potensiallari farqining manbai bez hujayralari bo‘lib, ular yetarli darajada kattalikka ega potensiallar hosil qila oladi.
Ammo shu bilan bir vaqtda teridagi epiteliy to‘qimasining potensial manbai bo‘la olishini tasdiqlovchi ishonchli dalillar ham to‘plana bordi, ya'ni birinchidan, ba'zi bir ionlar va farmakologik agentlar teri potensiallar farqini o‘zgartirib qolmasdan, uning qutblik holatini ham o‘zgartirib yuboradi, ammo ular bez apparatlarining faoliyatiga ta'sir etmaydi. Ikkinchidan, karbonat kislota va boshqa bir qator agentlar teri potensiallar farqini bez apparatlari latent davriga qaraganda, qisqa bir muddatda o‘zgartirib yuboradi. Uchinchidan, bez apparatiga ega bo‘lmagan ba'zi bir hayvonlarning terilari elektrogenez qobilyatiga ega, to‘rtinchidan, teridagi bez hujayralariga tegmasdan uning epiteliy qatlami olib tashlanganda, teri potensiali yo‘qqa chiqadi.
Qayd etilganlaridan tashqari, ko‘p sondagi tadqiqotlarning ko‘rsatishicha, teri potensiali kattaligining terining ichki va tashqi yuzaligiga tegib turgan elektrolitlar tarkibi va ularning konsentratsiyalariga bo‘lgan bo‘g‘liqligi ko‘p jihatdan odatdagi biologik membranalarni eslatadi.
Teri potensiallar farqi kattaligining ionlar konsentratsiyasiga bo‘lgan bog‘liqligini oddiy va aniq tarzda kaliy xloridning to‘yingan eritmasi bilan o‘ldirilib, ichki tomoni o‘sha eritmaga tegib turgan sharoitda, kattaligi teri to‘siqning oddiy fizika-kimyoviy xususiyatlari bilan belgilanadigan konsentratsiyali potensiallar farqi vujudga keladi.
Teri to‘qimalari uchun xarakterli kuchsiz ishqoriy muhitda teri kationlarga nisbatan o‘tkazuvchan bo‘lib, manfiy zaryadga ega bo‘ladi. Kislotali muhitda esa kationlarning elektrostatik itarishishlari natijasida anionlarga nisbatan o‘tkazuvchan bo‘lib qoladi va musbat zaryadlanadi. Membrana kolloidlarining izoelektrik nuqtasida, teri potensiali kattaligi eritmadagi ionlarning diffuzion potensiali kattaligidan farqlanmaydi.
Tirik teridagi potensiallar farqining ionlar konsentratsiyasiga bo‘lgan bog‘liqligi anchagina murakkabdir. Oddiy fizika-kimyoviy munosabatlar ma'lum bir doiradagina namoyon bo‘lib, uning tashqarisida boshqa munosabatlar kuchga kiradi.
Terining ichki yuzasi Ringer eritmasiga tashqi yuzasi esa turli konsentratsiyali tuz eritmalariga tegib turgan sharoitda, teri orqali yuzaga keladigan potensiallar farqining turlicha bo‘lishini qayd etish mumkin. Demak, terining tashqi yuzasiga tegib turadigan eritmadagi ionlar konsentratsiyasining o‘zgarishi sabab bo‘ladi. Ionlar o‘zlarining qutblantirish ta'siriga ko‘ra Gofmeysterning quyidagi oddiy qatorini hosil qiladi, ya'ni Na⁺ >Li⁺ >Rb⁺ >K⁺ . Ammo tajribalardan shu narsa ma'lum bo‘ldiki, tashqi muhitdagi ionlar konsentratsiyasining kamayishi, konsentratsion element nazariyasidan kelib chiqadigan potensiallar farqining kamayishi emas, balki uning dastlabki oshishiga olib keladi. Ionlar konsentratsiyasi to‘rt barobar kamaytirilgandagina potensial kamaya boshlaydi. Bunday holni, teri passiv yarim o‘tkazuvchan membrana bo‘lmay balki ionlarni o‘zidan tanlab o‘tkazadigan aktiv membrana bo‘lmay, balki ionlarni o‘zidan tanlab o‘tkazadigan aktiv membrana, deb faraz etish orqali tushuntirish mumkin. Faraz quyidagi dalillar bilan tasdiqlandi:

1. 
   Teridagi potensiallar farqi ba'zi bir ionlar, ayniqsa, natriy ionlarining o‘sha ion konsentratsiya gradientiga qarshi yo‘nalishda tashilishi evaziga osha boradi.
   
2. 
   Teri elektrogenezi modda almashinuvi bilan zich bog‘langan. Nafas jarayonining susayishi teri potensialining kamayishiga olib keladi.
   
3. 
   Radioaktiv izotoplar metodi yordamida shu narsa ma'lum bo‘ldiki, terining har ikkala tomonidan bir xil tarkibli eritmalar mavjudligi sharoitida, natriy ionlarining tashqi eritmadan ichkariga tashilishi evaziga terida potensiallar farqi vujudga keladi. Demak, teri umuman faol elektrogenez xususiyatiga ega a'zo. Ammo bu terining hamma elementlarida ham shu xildagi xususiyat mavjud, deganlik emas, albatta. Elektrogenez lokalizatsiyasini tekshirish natijalari shunday xulosaga olib keldiki, mazkur xususiyat faqat natriy ionlarining konsentratsiya gradientiga qarshi yo‘nalishda aktiv tashilishini amalga oshira oladigan epitelial qavat hujayralarigagina xos xususiyat ekan.
   

Natriy ionlarining aktiv tashilishi tufayli yuzaga chiqadigan potensiallar farqi nazariy jihatdan odatdagi sharoitda o‘lchab olinadigan potensiallar farqidan katta bo‘lishi shart. Natriy ionlari aktiv tashilganda, u bilan birga bir vaqtning o‘zida teri orqali xlor ionining konsentratsiya gradienti yo‘nalishidagi oqimi ham ro‘y berib turadi. Natijada teridagi potensiallar farqi kamayadi. Xlor ionining bu xildagi potensial kamaytirish (shuntlash) rolini, odatda Ringer eritmasini sulfatli Ringer eritmasiga almashtirish yo‘li bilan namoyish etsa bo‘ladi. Bunda teridagi potensiallar farqi oshadi. Xuddi shu xildagi effektga terini tashqi tomonidan ikki valentli mis ionlari bilan ishlash orqali ham erishish mumkin. Terining tashqi yuzasiga tegib turadigan ringer eritmasiga mis sulfatning bir nechta kristali tashlansa, potensiallar farqi bir soat davomida, dastlabkisiga qaraganda 10-60 mV ga oshadi. Shu xildagi va boshqa ko‘plab eksperimentlarda qo‘lga kiritilgan ma'lumotlarga asoslanib, terining natriy ionlarini tashishdagi funksional rolini aks ettiruvchi ekvivalent sxemasi taklif etildi.
Ussing va Zeran taklifiga ko‘ra teridagi EYuK manbai natriy nasosi (E_Na) bo‘lib, u natriy ionlarini haydaganda ma'lum qarshilikka (R_Na) duch keladi va uni yengadi. Xlor ionlarining passiv harakati bilan shartlangan shunt ham ma'lum qarshilikka ega.