Juillet 2001 n° 185

La Physiologie des Plantes

31 P Jordan et al.; Nature 411 (21JUN01) 909-917 viennent de publier la structure cristalline à 2,5 Å du photosystème I. C'est le résultat d'un travail de longue haleine de l'équipe berlinoise car ce complexe de protéines est associé aux membranes et on n'en connaît que très peu qui ait été caractérisés du fait des difficultés techniques. Les photosystèmes I et II existent de façon séparée dans les bactéries et ne sont associés que chez les seules cyanobactéries et les chloroplastes des plantes. Ce sont les cyanobactéries qui ont inauguré cette association, et certaines d'entre elles ont des complexes plus résistants à la dégradation. Les auteurs ont donc utilisé ces complexes plus stables pour effectuer leur analyse.

Ils montrent que le complexe comprend 11 polypeptides différents dont 8 sont insérés dans la membrane. Ce complexe incorpore 96 molécules de chlorophylle et 31 autres petites molécules, et ceci de façon parfaitement ordonnée dans l'espace. La molécule présente, en gros, une symétrie d'ordre deux par rapport à deux chlorophylles centrales et quatre chlorophylles accessoires, et c'est une caractéristique de tout les centres réactionnels photosynthétiques, leur donnant leurs caractéristiques spectrales et redox leur permettant d'extraire les électrons à partir d'un donneur, ici la plastocyanine.

Ces électrons sont émis par les deux chlorophylles centrales vers les quatre chlorophylles accessoires, et ce sont les seules 6 molécules impliquées dans le transfert des électrons (les 90 autres servant d'antennes collectrices de la lumière) et une chaîne de cofacteurs dont deux phylloquinones, puis vers trois groupes Fe-S et les électrons sont transmis à la ferredoxine et finalement à une NADP réductase. Cette dernière est un vecteur de pouvoir réducteur polyvalent. Deux des chlorophylles des antennes sont suffisamment proches des transporteurs d'électrons pour servir de ponts intermédiaires pour l'énergie d'excitation ainsi collectées.

La symétrie du système n'est pas parfaite et, dans le photosystème II, une des deux voies est inactive, alors que dans le photosystème I les deux le sont.

Le photosystème II débouche sur une quinone, qui est un vecteur d'électrons soluble dans les lipides et qui ne peut entrer dans une membrane que quand il est complètement réduit par deux électrons. Dans le photosystème I, les quinones sont intégrées dans la cascade de transferts et transmettent rapidement leurs électrons au même groupe Fe-S.

La disposition de certaines des chlorophylles par rapport à des chaînes latérales soufrées d'acides aminés, ainsi que par rapport à des lipides, indiquent ou expliquent des propriétés incomprises du système. Comme on connaît maintenant la structure du photosystème I et que celle du photosystème II a été établie à 3,5Å au début de l'année (A Zouni et al.; Nature 409 (08FEB01) 739-743), on devrait, de nouveau avancer dans nos connaissances fines de la photosynthèse qui, il est vrai, piétinaient un peu. Voir le commentaire bien fait de W Kühlbrandt; p. 896-899.

32 L'intérêt des flavonoïdes réside dans les couleurs qu'ils confèrent, ainsi que dans leur utilité nutritionnelle supposée avec leur activité anti-oxydante.

Les flavonoïdes jouent, en effet, un rôle de protection contre les UV-B, et de défense contre les pathogènes des plantes (phytoalexines) et sont des antinutritionnels pour les insectes herbivores. Ils jouent également un rôle dans la nodulation par les Rhizobium. Ils interviennent dans la reproduction, avec le rôle des couleurs dans l'attraction des pollinisateurs, mais aussi la fertilité du pollen.

L'ingéniérie de la voie de synthèse des flavonoïdes chez les plantes est l'objet d'une revue de G Forkmann et al.; Current Opinion in Biotechnology 12 (APR01) 155 160 ###. Elle commence par un survol des aspects génétiques, biochimiques et moléculaires de ces synthèses avec un tableau condensé des diverses réactions impliquées. La quasi-totalité des enzymes impliquées sont maintenant connues. Seuls les séquences des gènes codant la flavone synthase I, la leucoanthocyanidine réductase et l'enzyme de condensation, responsable de la formation des proanthocyanidines sont encore inconnues.

Il n'est finalement pas aussi facile qu'on le penserait de modifier la machinerie complexe de synthèse. En effet la synthèse d'un flavonoïde donné est souvent régulée par plusieurs facteurs. Il faut, par ailleurs, vérifier la spécificité des enzymes, la disponibilité du substrat, etc…

Les premiers essais ont porté sur la modification de la coloration de fleurs. Le premier a porté sur le Petunia avec un gène de dihydroflavonol 4 réductase de maïs, par le groupe de Saedler, donnant une coloration orangée à la fleur.

Florigene et Suntory ont monté des œillets en insérant la voie de synthèse de dérivés de delphinidine. Ils sont commercialisés. Ils ont été improprement appelés œillets "bleus" car le pH vacuolaire ne s'y prête pas, et d'autres pigments se superposent. La formation de delphinidine grâce à l'introduction de la flavonoïde 3',5' hydroxylase a été réalisée dans des cultivars déjà un peu bleus de Dendranthema, d'œillets et de roses, mais les anthocyanes basées sur la cyanidine et la pelargonidine viennent ajouter leur couleur.

Des Petunias jaune pâle ont été obtenus en exprimant le gène de la chalcone cétide réductase de la luzerne dans un Petunia acyanique, permettant ainsi la production de 6' désoxychalcone isoliquiritigénine, en collaboration avec la chalcone synthase autochtone.

L'isoliquiritigénine n'est pas un substrat pour la chalcone isomérase du Petunia et un peu de chalcone donne la coloration jaune pâle. On devrait pouvoir avoir un jaune franc (l'objectif réel) en facilitant la glycosylation et l'hydroxylation de l'isoliquiritigénine.

La flavonoïde 3',5' hydroxylase de Petunia a besoin d'un cytochrome P450, spécifique de la fleur et codé par le gène difF, pour être pleinement active. L'expression de difF en même temps que la flavonoïde 3',5' hydroxylase de Petunia chez l'œillet donne des fleurs pratiquement noires à la suite de la production de dérivés de la delphinidine.

On peut également procéder par soustraction, comme c'est le cas pour le cas de l'œillet "Eilat" dont les fleurs sont rouge-orangées, et qui peuvent devenir jaune crémeux à la suite de l'expression d'un antisens du gène de la flavanone 3 hydroxylase qui entraîne l'accumulation de naringénine chalcone 2' glucoside. Plus intéresssant encore est que l'opération augmente la senteur des fleurs grâce à l'accumulation de methylbenzoate.

Il est possible, par ailleurs, de piloter la fertilité du pollen en jouant sur la synthèse des flavonoïdes. On sait que des mutations récessives des gènes de chalcone synthase C2 et Whp du maïs entraîne une stérilité des grains de pollen. Chez Petunia, l'inactivation du gène de chalcone synthase entraîne la formation de fleurs blanches dont le pollen est stérile.

34 Des chercheurs ont identifié par soustractions répétées, suivies de séquençage et northern-blot, 84 gènes qui sont exprimés lors d'un stress salin chez Arabidopsis Col-0 gl1. Des sondes correspondant à ces gènes ainsi qu'aux gènes ACP1, RD22BP1, MYB2, STZ et PAL ont été utilisées pour analyser l'expression génique d'Arabidopsis Col-0 gl1 et chez un mutant sos (salt oversensitive). Six des 89 genes sont exprimés différemment entre les deux plantes. Z Gong et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 363-375.

Un cDNA particulier du Tabac (SLT1) correspondant à une tolérance au sodium et au lithium a été isolé par complémentation fonctionnelle d'un phénotype de mutant de levure sensible au sel (déficience d'une sous-unité régulatrice de la calcineurine).

35 La façon dont les plantes perçoivent les températures basses qui permettent leur acclimatation au froid est encore peu connue. Une revue sur les avancées récentes dans le domaine est parue avec J Browse et al.; Current Opinion in Plant Biology 4 (JUN01) 241-246. Il paraît vraisemblable que c'est la fluidité de la membrane qui soit le récepteur primaire, induisant un réarrangement cytosquelettique et des flux de calcium, qui est en cause. Chez la cyanobactérie Synechocystis PCC6803, on a dégagé au moins deux récepteurs répondant à de basses températures, mais on ne sait pas si ce résultat a quelque chose à voir avec la voie induisant l'acclimatation.

37 L'idée de stimuler la production de citrate pour faciliter la lutte contre la toxicité de l'aluminium et les carences en phosphore n'est pas originale en soi et plusieurs publications y ont fait allusion. Le fait que l'expression de la citrate synthase de Pseudomonas aeruginosa chez le Tabac à des niveaux 100 fois supérieurs à la normale ne change rien à l'accumulation et à la sécrétion racinaire du citrate est plus surprenant. E Delhaize et al.; Plant Physiology 125 (APR01) 2059 2067.

L'aluminium active un canal à anion accessible au citrate et au malate dans la zone racinaire la plus sensible à l'aluminium. La mesure a été faite par patch-clamp technique sur des protoplastes de deux lignées de maïs, l'une tolérante, l'autre sensible. M Kollmeier et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 397-410.

38 Bien qu'un élément très abondant dans la nature, le fer, n'est que très peu accessible aux plantes (du fait de son insolubilité sous la forme ferrique), et il est limitant après l'azote et le phosphore. Il est particulièremnt peu accessible dans les terres alcalines bien aérées, ce qui est le cas de beaucoup de terres arides ou semi-arides, ce qui représente, parait-il, environ 30% des terres arables du globe.

On ne sait pas le préparer de façon accessible, stable et bon marché pour l'incorporer aux engrais. Des chercheurs japonais tournent cette difficulté, dans le cas du riz, en faisant produire, par la plante, de l'acide deoxymuginéïque qui est un chélateur du fer. M Takahashi, et al.; Nature Biotechnology 19 (MAY01) 466-469.

Il existe, chez les plantes, deux stratégies face à ce déficit. Toutes les plantes, sauf les Graminées, réduisent le fer ferrique en fer ferreux plus soluble, grâce à une Fe(III) chélate réductase et induisent, en même temps, un système de transport du Fe(II). Elles aacidifient, par ailleurs, les sols grâce à des acides organiques.

Les Graminées, elles, sécrètent des sidérophores liant le Fe(III) à partir de leurs racines. Le Fe (III) est complexé, puis transporté par un transporteur induit spécifique.

Le riz est très sensible aux carences en fer, probablement à la suite d'une déficience en un phytosidérophore, précisément l'acide deoxymuginéïque. Le riz est très sensible à ce déficit tandis que l'orge est beauoup plus tolérant. L'expression, chez le riz de deux gènes de l'orge codant la nicotianamine aminotransférase (NAAT), permet de stimuler la production du sidérophore, dont l'enzyme assure la deuxième étape.

Les résultats annoncés sont intéressants dans la mesure où non seulement les riz transgéniques poussent mieux sur sols alcalins, mais encore ils produisent quatre fois plus de grains. Il aurait été intéressant de savoir si la teneur en fer des grains a été corrélativement augmentée, car le déficit alimentaire en fer, dans les pays intéressés, est également un problème.

Il existe cependant une discordance entre la forte expression de l'enzyme hétérologue et l'accroissement modeste de la sécrétion du sidérophore. Il doit donc y avoir un facteur limitant en amont; ce pourrait être la nicotianamine qui résulte de la condensation de trois S adénosyl méthionines assurée par la nicotianamine synthase. La nicotianamide intervient probablement dans les deux stratégies existantes de transport du fer, en le transportant dans le phloème. Ce qui pose problème, car on ne sait pas si on peut soustraire ce transporteur utile à l'accumulation dans la graine, pour en faire un sidérophore. La question est la même pour la S adénosyl méthionine, car c'est le fournisseur de groupes méthyls de nombreux processus métaboliques et c'est surtout le précurseur immédiat de la production d'éthylène.

Le commentaire de ML Guerinot; p.417 418 élargit la discussion à la stratégie des dicotylédones. L'étape limitante y est celle de la réduction du complexe chélateur. Il pourrait cependant être également utile d'y stimuler la production des sidérophores ou des chélateurs. La sécrétion d'acides organiques comme l'acide citrique est connue comme favorisant la croissance des plantes dans les sols acides et pour lutter contre la toxicité de l'aluminium. Elle est également utile dans ces conditions de sols alcalins.

40 La glutamine synthétase (GS) permet la condensation de l'ion ammonium avec le glutamate pour donner la glutamine. L'enzyme cytosolique de la luzerne codée par le gène gs1 est probablement régulée par la stabilité de son messager et de la protéine elle-même. Une surexpression du gène conduit effectivement à une accumulation du messager (mais pas de l'enzyme) dans les feuilles, mais pas dans les nodules. JL Ortega et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 109-121

Les Réserves des Plantes

41 On admet couramment que l'assimilation du soufre sous une forme réduite a principalement lieu dans les feuilles de la plante adulte. Les graines en ont un fort besoin lors de la charge en protéines de réserve de la graine. On vient de montrer que les cotylédons de la graine de Lupin en cours de développement contribuent fortement à l'assimilation du soufre in vitro à partir de soufre oxydé (sulfates) en acides aminés et sont même théoriquement autonomes vues les activités enzymatiques mesurées. LM Tabe et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 176-187.

Les Symbioses

42 Rhizobium sp. BR816 est un Rhizobium à large spectre. Des chercheurs belges associés au groupe de Promé à Toulouse, ont étudié ses lipochitooligosaccharides (LPO). Ces LCOs sont tous des pentamères portant les acides gras C18:1 ou C18:0 classiques. Ils sont N-méthylés et C-6 carbamoylés sur la N-acétylglucosamine non réductrice terminale et sulfatés sur le résidu réducteur terminal. Ce dernier peut être une structure ouverte (glucosaminitol) et l'acétylation est variable. C Snoek et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (MAY01) 678-684.

43 La luzerne est nodulée par Sinorhizobium meliloti. Si on fait exprimer, par des luzernes transgéniques, des lectines de soja ou de la graine de pois, et qu'on les confronte aux Rhizobium les nodulant (Bradyrhizobium japonicum ou Rhizobium leguminosarum bv viciae respectivement), on n'a de réponse nodule-like que quand c'est le facteur Nod spécifique de la luzerne (Sinorhizobium meliloti) qui est produit par la bactérie.

Alors que les luzernes exprimant la lectine de soja donnent des nodules non infectés car, même avec de très faibles inoculums, les tractus infectieux ne se forment pas même si B.japonicum exprime le facteur Nod indispensable de S.meliloti.

Dans le cas des luzernes exprimant la lectine des graines de pois, R.leguminosarum bv viciae induit la formation des tractus infectieux et des nodules, à condition qu'il exprime la batterie complète des facteurs Nod de S.meliloti. Celà peut aller jusqu'à une nodulation complète, mais les plantes nodulées sont sénescentes, ce qui indique que la fixation de l'azote ne fonctionne pas normalement. Les exopolysaccharides sont indispensables à la formation du tractus infectieux, puis à la différenciation du nodule, car des R. leguminosarum bv viciae Exo^- exprimant pourtant le facteur Nod de S.meliloti ne sont pas fonctionnels. P van Rhijn et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 133-144.

Les Pathogènes des Plantes et les Mécanismes de Défense

45 Un grand nombre de gènes de résistance des plantes (gènes R) portent un domaine de type NBS (Nucléotide Binding Site) nécessaire à la fixation de l'ATP ou du GTP. Ces domaines sont relativement conservés au niveau de la séquence protéïque, ce qui permet d'isoler des gènes encore inconnus et apparentés par PCR avec des amorces dégénérées. C'est ce qui a été fait par des chercheurs de l'IRD chez les caféiers Coffea arabica (allotétraploïde) et C.canephora (diploïde, le producteur de Robusta). Ces arbres ont des temps de génération très longs (20 à 30 ans) et ne se prêtent guère à une génétique classique très efficace. D'ailleurs, si mes renseignements sont exacts, personne en dehors de France ne se lance réellement dans ce domaine. Plusieurs familles de gènes de ce type ont été caractérisées moléculairement. Tous présentent des similitudes de séquence avec les autres gènes non TIR (Toll/Interleukin 1 Receptor), l'un des deux groupes de gènes à NBS possédant une séquence codant une leucine zipper en N-terminal (comme RPS2 et RPM1 d'Arabidopsis, Mi et Pri de la tomate ou Dm3 de la laitue). Les mutations ponctuelles sont, apparemment, la cause dominante de la diversité, et les réarrangements souvent évoqués pour une évolution rapide semblent mineurs. Mais la divergence est lente, et les pathogènes évoluent rapidement. A l'exception d'une seule, ces familles de gènes ont une séquence proche de celle des gènes de résistance connus et ces familles semblent avoir des ancêtres communs avec celles des autres angiospermes. S Noir et al.; Molecular & General Genomics 265, 4 (2001) 654 662.

46 Trois mécanismes distincts permettent l'isolement de lignées virales dans des populations sympatriques (cohabitant dans une même aire géographique, ici des plantes contigues). L'étude a été réalisée avec le wheat streak mosaic virus (WSMV). La protection croisée dans le blé est un de ces mécanismes. Deux souches très voisines de WSMV des Etats-unis démontrent une protection croisée réciproque classique, mais qui varie entre les feuilles d'une plante et entre les plantes d'une culture (la protection croisée consiste dans l'utilisation risquée d'une infection par un virus pour se protéger d'un autre virus voisin). Une protection croisée entre chacune de ces deux souches et la souche mexicaine El Batan 3 est; par contre, unilatérale et très aléatoire. La transmission par Aceria tulipae (wheat curl mite) des souches co-inoculées dans une même plante est sélective, une seule souche étant transmise par un individu vecteur donné. La séparation spatiale des souches dans la plante crée un goulet d'étranglement favorisant la séparation des souches. JS Hall et al.; Virology 282 (10APR01) 230-236.

47 Les protéines de mobilisation de la mosaïque du tabac (30 kDa) ainsi que celle du red clover necrotic mosaic dianthovirus (35 kDA) permet la mobilisation de cellule à cellule, mais également à grande distance d'un virus animal , le flock house virus, un virus d'insectes, dont on savait déjà qu'il se réplique localement dans les cellules de plantes. R Dasgupta et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (24APR01) 4910 4915.###

Les auteurs montrent au passage que le virus peut infecter riz et maïs doux, ainsi que la luzerne, Arabidopsis, Brassica, le concombre.

Son génome est composé de deux messagers RNA1 (3,1 kb) codant la polymérase, et RNA2 (1,4 kb) codant la protéine capsidale. Le RNA1 se réplique de façon autonome dans des cellules d'insectes. C'est donc un système d'une extrême simplicité apparente.

48 Il suffit de quelques secondes pour que le dépôt du virus de la mosaïque du tabac sur l'épiderme du tabac entraîne une réaction par production d'oxygènes réactifs. La protéine de capside isolée suffit à entraîner cette réaction. Curieusement, cette réaction est indépendante des mécanismes de la réaction hypersensible. AC Allan et al.; Plant Physiology 126 (MAY01) 97-108. ###.

49 Poncirus trifoliata est une agrume ornementale originaire de Chine centrale qui est assez utilisée dans l'amélioration des agrumes. Ses fruits ne sont guère comestibles, mais l'arbre possède un locus de résistance au citrus tristeza virus (CTV) qui est un des virus les plus gênants pour les agrumes en général.

Le clonage de ce gène est visé par plusieurs groupes. Une carte fine de liaisons génétiques du locus Ctv a été réalisée par des chercheurs de l'University of Florida et de Texas A & M University.

Trois marqueurs liés ont été identifiés et ont servi à cribler des BAC dérivant d'un hybride intergénérique entre Poncirus (résistant) et Citrus (sensible). Une marche sur chromosome jusqu'au gène Ctv de résistance et au gène allèle de sensibilité a permis de définir 20 clones BAC qui couvrent une région de 550 kb de Ctv. Le locus de sensibilité correspond à 16 clones NAC et couvre 450 kb. Une localisation plus précise définit le locus Ctv où on trouve plusieurs sequences de type NBS-LRR. Les deux équipes sont en train de réduire la séquence utile en complémentant un génotype sensible. Ce qui est intéressant c'est que celà montre qu'il est possible d'effectuer ce type de travail génétique chez une plante pérenne. Z Deng et al.; Molecular & General Genomics 265, 4 (2001) 739-747.

50 Rsv1 est un gène unique dominant du soja PI 96983, assurant une tolérance à la plupart des souches du soybean mosaic virus (SMV). Ce gène permet la réplication du virus, mais sans aucun symptôme. Il ne provoque donc pas la réponse hypersensible (HR). Le virus a été transmis dans PI 96983 par greffe. On constate alors la formation des nécroses caractéristiques de la HR. MR Hajimorad et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (MAY01) 587-598.

51 On trouvera dans M Bölker; Microbiology 147 (JUN01) 1395-1401###, une revue sur les relations entre dimorphisme et virulence dans le cas d'Ustilago maydis considéré comme modèle.

52 Des chercheurs de l'University of Arkansas ont utilisé deux techniques de clonage pour caractériser les gènes de défense d'un cultivar tropical d'Oryza sativa contre Magnaporthe grisea.

Ils ont utilisé des réseaux de colonies bactériennes exprimant des cDNAs induits par le champignon, qui ont permis l'isolement de 22 gènes du riz exprimés de façon différentielle lors de l'interaction. La plupart d'entre eux codent des protéines PR (Pathogenesis-Related). L Xiong et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (MAY01) 685-692###.

Le même groupe montre qu'un nouveau gène myb (codant un facteur de transcription) du riz inductible par l'acide jasmonique intervient dans la réaction à une infection par le même champignon. MW Lee et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (APR01) 527-535. ###

53 Les hybrides entre champignons phytopathogènes apparaissent comme des menaces nouvelles. De tels hybrides ont été révélés chez Melampsora, Phytophthora, Ophiostoma et Heterobasidion. La virulence d'espèces hybrides du basidiomycète Heterobasidion annosum qui est un des pathogènes majeurs des conifères est régulée par le génome mitochondrial. A Olson et al.; Nature 411 (24MAY01) 438.###

54 Le champignon phytopathogène Botrytis cinerea peut aussi se défendre contre les composés fongicides. Comme il a un large spectre d'hôte, il est confronté avec beaucoup de composés différents. C'est cas contre la phytoalexine resveratrol de la vigne et le fongicide fenpiclonil. Il utilise, pour celà, le transporteur ABC (à ATP Binding Cassette) permettant d'expulser de nombreuses substances xénobiotiques pour lui, et codé par atrB. Il comporte 1 439 aminoacides avec un site liant les nucléotides et des domaines transmembranaires. H Schoonbeek et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (APR01) 562-571.

55 Le transposon Pot3 de Magnaporthe grisea semble préexister à la séparation des diverses formes du champignon pathogène du riz. Le gène d'avirulence AVR-Pita de M.grisea le rend non infectieux pour des riz portant le gène de résistance Pi-ta. Une insertion du transposon Pot3 dans le promoteur d’AVR-Pita provoque l'acquisition de la virulence contre le cultivar Yashiro-mochi, porteur de Pi-ta. Pot3 est donc mobile dans M.grisea. S Kang et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (MAY01) 671-674.

Le gène PLS1, révélé chez un mutant non pathogène de Magnaporthe grisea obtenu par mutagenèse insertionnelle, est requis pour la pénétration dans la feuille du riz. Il code une protéine de type tétraspannine. Ceci a démontré par un groupe associant les chercheurs d'Aventis CropScience, du CNRS, de l'ENSA Montpellier et du CIRAD. PH Clergeot et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (05JUN01) 6963-6968. Ces protéines membranaires sont des composants de voies de signalisation intervenant dans la différenciation chez les animaux. C'est probablement un composant régulant la formation des appressoria.

56 La tavelure, causée par Venturia inaequalis (alias Sphaerella inaequalis), est une des maladies les plus courante des pommiers. On trouve des résistances monogéniques à ce champignon chez plusieurs Malus sauvages à petits fruits, et l'un de ces gènes a été utilisé pour améliorer la résistance des pommiers cultivés à partir de la résistance Vf de Malus floribunda 821. Comme pour toutes les plantes pérennes, l'amélioration classique prend des années. Un groupe de gènes de récepteurs probables avec une homologie avec les gènes de résistance à Cladosporium fulvum de la tomate a été cloné dans des chromosomes bactériens artificiels. Trois membres du groupe ont été entièrement séquencés. Ils comportent comme pour les récepteurs homologues de la tomate un domaine extra-cellulaire à répétitions riches en leucines (LRR) suivi par un domaine transmembranaire. Il reste à identifier le gène Vf parmi ces gènes. Il existe des homologues de ces gènes en d'autres endroits du génome, ce qui indiquerait une source plus variée de résistances. BA Vinatzer et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (APR01) 508-515.

57 On observe chez Nectria radicicola la régulation par des virus ARNs double-brins de sa virulence pour les racines de ginseng. Un virus de 6,0 kb semble associé, dans ce cas, à une forte virulence. Il intervient probablement par une protéine kinase cAMP dépendante et une protéine kinase C. IP Ahn et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (APR01) 496-507.

58 Le génome de Cryphonectria parasitica (chancre du châtaignier) comporte un transposon, Crypt1, dont la localisation permet de différencier les populations. On vient de montrer que c'est un transposon de classe II et de la famille hAT (type Ac). Il comporte 3563 pb dont des répétitions terminales inversées sont de 21 pb. La présence d'un transcrit de 3 000 pb suggère qu'il est actif, mais la transposition doit être rare. Une forme défective a été caractérisée dans un isolat de Chine. D Linder-Basso et al.; Molecular & General Genomics 265, 4 (2001) 730-738.

59 Les pathovars de Pseudomonas syringae exprimant avrPto ne peuvent infecter les plantes portant le gène de résistance Pto. Des chercheurs de Davis ont créé 85 mutants d'avrPto pour en définir la fonction. 95 aminoacides des 164 résidus de la protéine sont suffisants pour que la protéine soit reconnue par Pto dans un système d'hybrides à deux composants de levure. L'essai montre que de nombreuses substitutions peuvent être tolérées dans cette reconnaissance. C'est à dire que la plante est bien armée pour reconnaître les variants d'avrPto. JH Chang et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (APR01) 451-149.

62 Xanthomonas campestris pv.vesicatoria est l'agent de la galle bactérienne du poivron et de la tomate. L'analyse des réactions de 17 accessions (échantillons au sens très large) de tomate à des X. campestris pv.vesicatoria exprimant le gène d'avirulence avrBs4 (codant un signal perçu par des plantes possédant un gène de résistance correspondant, ici Bs4 pour Bacterial spot) a permis d'identifier 15 génotypes résistants et deux sensibles. Bs4 est bien un locus unique.

Des chercheurs de Gif ont localisé ce locus dans un intervalle de 2,6 cM sur le bras court du chromosome 5. La sécrétion d'AvrBs4 et le caractère d'avirulence sont hrp (hypersensitive response and pathogenicity)-dépendants. La séquence de ciblage nucléaire C-terminale de Bs4 n'est pas nécessaire à la reconnaissance du signal bactérien par la plante. Les résultats indiquent que Bs4 de la tomate et Bs3 du poivron semblent avoir des modes de reconnaissance de la présence de la bactérie qui sont différents, bien qu'AvrBs4 et AvrBs3 soient très voisins. A Ballvora et al.; Molecular Plant Microbe Interactions 14 (MAY01) 629-638.

Les Plantes recombinantes

63 L'US Environmental Protection Agency (EPA) va examiner de nouvelles variétés de maïs et de coton de Monsanto. Celles-ci portent de nouvelles constructions de ∂-endotoxines de Bacillus thuringiensis. (voir le brevet au paragraphe 78 de ce bulletin). Il s'agît, en particulier de Cry3Bb qui cible le coléoptère Diabrotica des racines (pour les larves) et des feuille et des fleurs (pour les adultes). Dans le cas du coton ce sont des empilements de gènes de ∂-endotoxines qui ont été utilisés pour élargir le spectre de couverture.