Oʼzbekiston respublikаsi oliy vа oʼrtа mаxsus tа'lim vаzirligi fаrgʼonа dаvlаt universiteti tаbiiy fаnlаr fаkulteti biologiyа yoʼnаlishi

3.3-rasm. Biomembranada ion kanalining jovlashish sxemasi.
1.3. Mitoxondriya membranalari orqali Ca²⁺-transporti mexanizmlari

Mitoxondriyalarga 2 valentli kationlar va Ca²⁺ ionlari akkumulyatsiyasi Ca²⁺ -uniporter orqali ta'minlanadi. Mitoxondriyalar 2 valentli kationlar (Mn²⁺\ Sr²⁺, Ba²⁺) va Ca²⁺ ionlarini so'rib olib, uni o'zida saqlab turish xususiyatiga ega.

Ikki valentli kationlarning mitoxondriyaga tarnsporti maxsus mexanizm asosida ta'minlanadi.
Ca²⁺ va ikki valentli kationlarning yutilishida membrana potensiali energiyasi sarflanadi. Membrana potensiali generatsiyasi uchun bog'lovchi membranalardagi past o'tkazuvchanlik talab qilinadi. Haqiqatdan ham, bog'lovchi membranalarda K⁺, H⁺, Mg²⁺, ADP^3-, ATP^4- va Сl^- ionlari uchun past o'tkazuvchanlikka ega. Ayrim hollarda mitoxondriya membranalari Ca²⁺, ADP^3- va ATP^4- ionlari uchun yuqori o'tkazuvdianlikka ham ega bo'ladi. Ikki valentli kationlar akkumulyatsiyasi, shuningdek, adeninnukleotidlar transporti maxsus o'tkazgichlar tomonidan ta'minlanadi. Mitoxondriya ichki membranasida kation, anion va metabolitlarning maxsus o'tkazuvchi tizimi mavjud. Shuni alohida ta'kidlash mumkinki, mitoxondriyalarning SsA-sezgir poralari Ca²⁺ yordamida boshqariladi.
Bog'langan uchastkadan bir Juft elektronlar tashiladi yoki energiyalangan mitoxondriyalarda membranalardan Ca²⁺ ioni tashiladi. Mitoxondriyalarga Ca²⁺
ioni tashilishining xarakterli xususiyati shuki, konsentratsiyaga bog'liq holda Ca²⁺ ioni akkumulyatsiyasining boshlang'ich tezligiga bog'liq. Ikki valentli kationlarning mitoxondriya membranasi orqali tashilishi, ikkita bir xil zaiyadli ionlarning qarama-qarshi yo'nalishda harakatlanishi (2H7Me²⁺ (kalsiy, kaliy yoki natriy va boshq.)) ga bog'liq. 2H7Ca²⁺ yoki 2H7Me²⁺ almashinuvning stexiometrik koeffitsiyenti 2 ga teng. Me²⁺ transporti tashiluvchi anionlar (atsetat, fosfat va arsenat) ishtirokida tezlashadi.
Ca²⁺ transportining harakatlantiruvchi kuchi mitoxondriyaning membrana potensiali hisoblanib, u normada 150-180 mV ga teng. Taxmin qilinishicha, mitoxondriya membranasi orqali Ca²⁺ ionining passiv taqsimlanishi quyidagicha,
mitoxondriya ichida uning konsentratsiyasi sitoplazmadagiga nisbatan 5-6 marta ko'p bo'ladi.
Ma'lumki, mitoxondriya membranasi Ca²⁺ ioni transporti vaqtida depolyarizatsiyaga uchraydi va Ca²⁺ ionlari oksidlanishli-fosforlanish jarayonini buzuvchi sifatida ta'sir ko'rsatadi. Sintez va hujayra ichki ATF konsentratsiyasining ortishi natijasida tiklanadi.
Mitoxondriyalar Ca²⁺ ionlari yutilishi uchun asosiy organoidlardir. Mitoxondriyalarga Ca²⁺ ionlarining yutilishi oksidlanishli-fosforlanishning ingibirlanishiga olib keladi [Holmuhamedov et al. 2001]. Avtorlarning taxmin qilishicha, bir qancha mexanizmlar borki, ular Ca²⁺ ni kirishini oldini oladi va mitoxondriyalarni Ca²⁺yutilishidan va SsA-sezgir poralar ochilishidan himoya qiladi. Ma'lumki, SsA-sezgir poralarning ochiq holatga o'tishi membranalarning permeabilizatsiyasiga olib keladi, bu esa sitoxrom C va boshqa apoptotik faktorlarning mitoxondriyadan sitozolga chiqishiga sabab bo'ladi.
Mitoxondriyalardagi Ca²⁺ konsentratsiyasi ([Ca²⁺]_m) submikromolyardan kichik mikromolyargacha o'zgarib turadi. Tinch holatdagi hujayralarda Ca²⁺ miqdori 100-240 nm chegarada o'zgarib turadi.
Stronsiy, bariy yoki marganets ta'sirida mitoxondriyalarda Ca²⁺ transporti
to'liq ingibirlanadi, barcha ishqoriy yer metal kationlarining umumiy ta'sir mexanizmlariga egaligini bildiradi. Shuningdek, spetsifik ingibitorlar aniqlangan, Ca²⁺, Sr²⁺, Ba²⁺ va Mn²⁺ kationlarining transporti lantanidlar, ruteniy qizili, va geksaminokobaltoxlorid yordamida ingibirlanadi.
Permeabilizatsiyalangan hujayralarda Ca²⁺ transportining yarim aktivlanish tezligi (Ka.5) 3-10 mM chegarada namoyon bo'ladi. Mikrodemenlardagi Ca²⁺ ning yuqori konsentratsiyasi Ca²+ ni kirishi uchun sharoit yaratadi.
Hozirgi vaqtda mitoxondriyadan Ca²⁺ ning 2 xil yo'l bilan chiqishi aniqlangan: Na⁺ ga bog'liq va Na⁺ ga bog'liq bo'lmagan. Ca²⁺ ionlarining Na⁺ ga bog'liq chiqishi 3Na⁺/1Ca²⁺ stexiometrik tarzda amalga oshadi va membrana potensiali ta'minlanadi. Bu mexanizm tana muskullari, nerv sistemasi, yurak va endotelial hujayralarda kuzatiladi. Ionlarning Na’-ga bog'liq bo'lmagan chiqishi jigar va silliq muskul hujayralari mitoxondriyalari uchun muhim ahamiyatga ega. Bu mexanizm H⁺ ning nH⁺:Ca²⁺ ko'rinishda kirishi bilan amalga oshadi, buyerda n=2.
Ca²⁺ ga bog'liq SsA-sezgir poralar Ca²⁺ ning mitoxondriyadan chiqib ketishini ta'minlaydi. Megakanalning quyi va yuqori o'tkazuvchanlik holatda bo'lishi aniqlangan. Megakanalning yuqori o'tkazuvchanlik holatidagi ochilishi natijasida membrana potensiali tushib ketadi va matriksda pH va Ca²⁺ ning konsentratsiyasi ortishi kuzatiladi. Bu holat Ca²⁺ peregruzka vaqtida kuzatiladi va apoptotik faktorlar chiqishi mumkin. Megakanal quyi o'tkazuvchanlik holatda bo'lganda Ca²⁺ gomeostazning fiziologik boshqarilishida ishtirok etadi. Matriksda Ca²⁺ ning ortib ketishi quyi o'tkazuvchanlikdan yuqori o'tkazuvchanlikka o'tishga olib keladi.
70 yillarda tabiiy va sun'iy yo'l bilan olingan bir qator moddalarning biologik va sun'iy membranalarda H⁺/Me²⁺ elektroneytral almashinuvida ionoforlik xususiyatlari aniqlangan. Hozirgi vaqtda inoforlar membranalarning ion-transport sistemasini modullashtirishda keng qo'llanilmoqda. Ba'zi bir ionoforlar (valinomitsin, siklik poliefirlar) ning strukturasi tutashgan xalqa shaklida bo'ladi. Karboksilat ionoforlar nigeritsin, dianmitsin, monensin, lazaloid A va A 23187 kationlar bilan kompleks hosil qilganda siklik konformatsion holatga o'tadi.
O'simlik preparatlari salsolidin va geptanoilsalsolidin bisloy lipid membranalarining Ca²⁺ li muhitda integral o'tkazuvchanligini, shuningdek, mitoxondriyalar membranasi orqali Ca²⁺ transport tezligini oshiradi, lekin boshqa kationlar transportiga ta'sir ko'rsatmaydi, ya'ni Ca²⁺-ionofor xususiyatiga ega.
Ca²⁺-ionoforlik xossasi shuningdek, bir necha seskviterpen spirtlaming efirlarida (ferutinin, ferolin, yuniferdin) ham kuzatilgan. Glitsirrizin kislotasidan farq qilgan holda glitsirret kislotasining ham Ca²⁺- ionofor xususiyatiga ega ekanligi aniqlangan. Ushbu birikma mitoxondriya membranasining lipidlarning perekisli oksidlanish jarayoniga Ca²⁺ ionlari singari ta' sir ko'rsatadi.