Peroksisomalarning biokimyoviy xususiyatlari

II BOB. PEROKSISOMANING KASHF QILINISHI.
Izlanish olib borgan olimlar
Dastlab mikroorganizmlar deb nomlangan peroksizomalarni birinchi bo'lib Rodin (1954) sichqon buyragidan proksimal tubul hujayralari morfologiyasi bo'yicha nomzodlik dissertatsiyasi doirasida qayd etgan. Biroq, ularning uyali organellarning yangi turi sifatida dastlabki tavsiflari yillar o'tib, Kristian de Dyuve va uning jamoasi peroksisomalarni kalamush jigaridan ajratib, ularning biokimyoviy xususiyatlarini o'rganishga muvaffaq bo'lgandan keyin paydo bo'ldi (de Duve & Baudhuin 1966). de Duve guruhi vodorod peroksidni ishlab chiqarish va parchalanishida ishtirok etadigan bir qancha fermentlarning mavjudligini aniqladi va shu sababli bu organoidlarga peroksizomlar nomini berdi. O'shandan beri peroksizomalar boshqa turli xil organizmlardan ajratib olindi va tez orada peroksisomalarning o'ziga xos metabolik xususiyatlari turlardan turlarga sezilarli darajada farq qilishi mumkinligi ayon bo'ldi. Hatto bitta organizm darajasida ham peroksizomalar o'ziga xos to'qimalarga yoki ko'rib chiqilgan atrof-muhit sharoitlariga qarab alternativ fermentativ tarkibni namoyish qilishi mumkin. Darhaqiqat, organizmlar yoki to'qimalarning ma'lum guruhlarida uchraydigan ba'zi peroksisomalar shu qadar xilma-xil bo'lib, ular dastlab alohida organoidlar deb tasniflangan va hozirgacha ular muqobil nomlar bilan yuritiladi. Masalan, tripanosomatid turlaridagi peroksisomalar ma'lum glikolitik reaktsiyalarga ega va shuning uchun ular glikozomalar deb nomlanadi (Mishel va boshq. 2006), ba'zi o'simlik peroksizomalari glikoksizomlar deb nomlangan, chunki ular asosan glyoksilat tsiklining fermentlarini saqlaydi (Hayashi va boshq. 2000). Filamentli zamburug'larda, Woronin tanasi deb ataladigan peroksisomaning ma'lum bir turi, yaraga javoban septal teshikni yopish orqali hujayra yaxlitligini saqlashda ishlaydi (Würtz va boshq. 2009). Ba'zi peroksisomal fermentlarni faqat juda tor doirada topish mumkin. Bu o't pashshalaridagi lyuminestsent lyusiferaza uchun (Gould va boshq. 1987) yoki Penitsillium kabi bir nechta qo'ziqorin avlodlari bilan cheklangan penitsillin ishlab chiqarish uchun bir nechta asosiy fermentlarga tegishli (Kiel va boshq. 2000). Boshqa peroksisomal yo'llar, aksincha, yog 'kislotalarining β oksidlanishi yoki oksidlovchi stressga javob beradigan fermentlar to'plami kabi keng tarqalishini ko'rsatadi. Bunday yuqori darajadagi metabolik xilma-xillikni namoyish etishiga qaramay, barcha peroksisomalar o'zlarining biogenezi va parvarishida ishtirok etadigan o'xshash oqsillar to'plamiga ega, shuningdek oqsillarni lokalizatsiyasini organelga yo'naltirish uchun shunga o'xshash nishon signallaridan foydalanadilar. Ushbu umumiy xususiyatlarning mavjudligi barcha peroksisomalar uchun yagona evolyutsion kelib chiqish g'oyasini qo'llab-quvvatlaydi, ammo aniq senariy hali ham munozarali bo'lib qolmoqda (de Duve 2007).
So'nggi yillarda biz peroksisomalarni tadqiq qilishda bir qator yutuqlarga guvoh bo'ldik, shu jumladan peroksisomalarning shakllanishi va bo'linishida ishtirok etadigan molekulyar mexanizmlarning yoritilishi hamda ularning evolyutsion kelib chiqishi haqida yangi ma'lumotlarni topish (van der Zand va boshq. 2006). Bunday topilmalar ushbu keng tarqalgan organoidlarning funktsiyasi va evolyutsiyasi haqidagi tushunchamizni aniq rivojlantirgan bo'lsa-da, eukaryotik organizmlarning asosiy guruhlari bo'yicha peroksizomalarning tarqalishi va xilma-xilligi to'g'risida hali ham kam ma'lumot mavjud. Darhaqiqat, peroksisomalar haqidagi ma'lumotlarning ko'pi odam, kalamush, sichqon, xamirturushlar Saccharomyces cerevisiae, Pichia pastoris, Hansenula polymorpha va Yarrowia lipolytica va model Arabidopsis thaliana modellari qatoriga kiruvchi peroksizomal oqsillarni tavsiflashdan kelib chiqadi. Ushbu model organizmlar hozirgi vaqtda eukaryotik xilma-xillik tasniflangan beshta asosiy guruhdan faqat ikkitasini ifodalaydi (Keeling va boshq. 2005) va xamirturushdan tashqari, ular juda ko'p hujayrali murakkab organizmlarni aks ettiradi. So'nggi paytlarda qiziqish qisman mikrobial o`karyotlarda peroksizomalarga o'tdi. Ularning turli xil niklarga va turmush tarziga moslashishini inobatga olgan holda, peroksisomalarning metabolik xususiyatlari jihatidan eng xilma-xilligi kutilayotgan ushbu organizmlar qatoriga kiradi. Ko'payib borayotgan mikrobial o`karyotlar uchun to'liq ketma-ket genomlar mavjudligi tufayli, biz endi ushbu organizmlarda mavjud bo'lgan peroksizomalarning xilma-xilligini ochishni boshlaymiz.