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Les Productions VégétalesLes gènes et les génomes 6. Le genre de la canne à sucre comportait, au départ, cinq espèces de Saccharum et des genres voisins, Erianthus, Narenga et Sclerostachya groupés avec le complexe Saccharum qui a, ensuite, été élargi aux Miscanthus. Les cannes à sucre exploitées actuellement sont des hybrides complexes issus de croisements entre S.officinarum, S.barberi, S.sinense et S.spontaneum. Les gènes commandant l'accumulation de sucre viennent de S.officinarum, S.barberi et S.sinense. On a, par ailleurs, des indices que Miscanthus, Erianthus et Sclerostachya ont participé à la canne à sucre moderne. La difficulté de la reproduction sexuée est donc aggravée par ces multiples composantes, et il faut se pencher sur la variabilité génétique pour l'exploiter dans la sélection des clones commercialisés et les plans d'améliorations par introgression. On a donc beaucoup travaillé l'analyse moléculaire de cette variabilité. Des chercheurs australiens et américains ont exploité les SSRs (Simple Sequence Repeats) dont ils soulignent qu'ils permettent de mesurer l'introgression de gènes intéressants entre des espèces très voisines. GM Cordeiro et al.; Plant Science 165 (JUL03) 181-189. Les auteurs ont utilisé aussi bien des SSRs anonymes tirés des séquences génomiques que des ESTs (Expressed Sequence Tag). Les anonymes sont plus polymorphiques dans Saccharum, mais le sont moins dans les genres apparentés, tandis que ceux tirés des ESTs sont plus polymorphes dans les genres apparentés.
Les auteurs ont utilisé le promoteur bien connu 35S (et l'ont comparé à d'autres promoteurs) et ont révélé son activité dans divers montages sur le gène uidA de la -glucuronidase. Les MARs du gène du lysozyme de poulet (élément A en l'occurrence) flanquant directement le transgène proprement dit) n'ont aucune influence sur le niveau comme la variabilité de l'expression, au moins chez Arabidopsis. J'ai déjà entendu cela. Les terminateurs divers utilisés, pas plus que les régions non traduites de deux gènes, n'ont d'influence. Mais le promoteur 35S s'est révélé plus variable et moins efficace que divers promoteurs de mannopine synthase. Calgene le reconnaissait implicitement dans son US Patent n°5 106 739 (21APR92) où la firme améliorait ce promoteur (tant vanté) avec des éléments du promoteur de la mannopine synthase. Les auteurs ne se sont pas intéressés au rôle de la multiplicité des copies du transgène.
Le développement 8.### Un gène régulant les niveaux de GABA (gamma aminobutyrique), POP2, stimule la croissance et participe au guidage du tube pollinique. C'est un aminoacide à 4 carbones qui sert de signal depuis les procaryotes jusqu'aux animaux supérieurs, dont l'homme. Chez les Vertébrés, c'est un neurotransmetteur inhibiteur, un inhibiteur de la division des neurones, un signal paracrine (entre cellules) et un facteur de croissance. On vient de montrer que, chez Arabidopsis, la suppression de sa dégradation dans les fleurs provoque une croissance anormale du tube pollinique et donc une stérilité. R Palanivelu et al.; Cell 114 (11JUL03) 47-59. 9.### Le signalosome COP9 (CSN pour COP9 SigNalosome) est un complexe de plusieurs protéines, identifié initialement chez les plantes comme un inhibiteur de la photomorphogenèse. Il a cependant un rôle beaucoup plus large dans le développement. Une revue de G Serino et al.; Annual Review of Plant Biology 54 (JUN03) 165-182 Il comporte huit sous-unités dont COP9 est la sous-unité CSN8. Le signalosome COP9 est retrouvé chez la plupart des eucaryotes, de Saccharomyces pombe aux animaux. Chez Saccharomyces cerevisiae il a nettement divergé (voir, pour ce dernier système, V Maytal-Kivity et al.; International Journal of Biochemistry & Cell Biology 35 (MAY03) 706-715). Les gènes COP/DET/FUS apparaissent donc comme des régulateurs négatifs de la photomorphogenèse. Pourtant une analyse plus fine a révélé que les mutations cop/det/fus sévères entraînent une létalité après deux semaines de germination la transition de la plantule vers la plante ne peut pas être réalisée. Il y a levée de la répression d'autres gènes que les seuls induits par la lumière. C'est un système apparenté au système du protéasome et qui régule, comme lui, les dégradations de protéines et, par là, bien des mécanismes. Le CSN intervient, en régulant la dégradation des protéines par le biais de la voie de l'ubiquitine et du protéasome. Le CSN réprime la photomorphogenèse en association avec COP1 et COP10. Il régule la dégradation des protéines en intervenant sur les ubiquitines ligases SCF (Skp1, Cullin et F-Box). UFO est justement une protéine à F-Box. Le gène UFO (UNUSUAL FLORAL ORGANS) a des rôles multiples au cours du développement de la fleur (montré chez Arabidopsis). La protéine UFO interagit physiquement et génétiquement avec un homologue de l'ubiquitine ligase Skp1, ASK1. Le groupe de P Zambryski a isolé quatre allèles mutés ufo dépourvus de pétales, précisant le rôle de UFO dans la formation de ce second cycle de la fleur. UFO n'intervient qu'en présence de la protéine Agamous (qui est un inhibiteur bien connu de la formation des pétales) codé par le gène AG. UFO inhibe une activité dépendant de AG au cours de la phase d'initiation du cycle des pétales, juste après l'établissement de l'identité de ce cycle, mais avant l'initiation et la prolifération de ces primordia. T Durfee et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100 (08JUL03) 8571–8576. La revue analyse comment ce complexe intervient dans les réponses à l'auxine, aux jasmonates, dans le développement floral et dans les résistances aux maladies. Aucune de ces protéines ne présente (chez l'homme comme chez Arabidopsis) une quelconque activité enzymatique.
La Physiologie des Plantes 10.### Le silicium n'est pas un élément essentiel du métabolisme des plantes, mais semble apporter des bénéfices aux plantes. Une revue de KE Richmond et al.; Current Opinion in Plant Biology 6 (JUN03) 268-272 traite de ce sujet. 11.### Les oligosaccharides de la famille du raffinose (RFOs) sont des carbohydrates galactosyl-saccharose solubles, dont on pense qu'ils jouent un rôle dans le développement et dans le pilotage des stomates. Certaines plantes transportent cet oligosaccharide par le phloème, tandis que d'autres l'accumulent dans des conditions de stress. Ils sont produits par transfert du galactose à partir du galactinol vers le saccharose, assuré par la raffinose synthase. Le galactinol, dont c'est la seule fonction connue, est formé à partir de l'UDP-galactose et du myo-inositol grâce à la galactinol synthase (GOLS). Les gènes de galactinol synthase du maïs constituent une petite famille de gènes très voisins par la séquence. Des chercheurs de Pioneer Hi-Bred montrent que des transcrits complets du gène ZmGOLS2 (Zm pour Zea mays) sont détectés dans des maïs soumis à un stress hydrique, et qu'il existe un transcrit plus court chez ceux qui sont soumis à un stress thermique. TY Zhao et al.; Plant Science 165 (JUL03) 245-256. Il y a une maturation aberrante du transcrit avec délétion de toute la partie codante lors du stress thermique. 12. Les plantes savent diminuer leurs besoins en oxygène en cas d'anoxie (notamment en cas d'immersion). Cette réponse comporte une restriction de la respiration et une décroissance parallèle de l'utilisation de l'ATP dans toutes les voies physiologiques. On observe, parallèlement l'induction d'une voie spécifique des plantes d'utilisation du saccharose plus économique en énergie. La réduction de la respiration est rapide, et intervient bien avant que la concentration ait atteint le KM de la cytochrome oxydase pour l'oxygène (14 mM ou 0,013%). Ceci a des conséquences physiologiques en anoxie, mais est également générateur de dangers potentiels après retour à la normale, avec la formation d'oxygènes réactifs. Il y a donc une détection de la baisse de la teneur en oxygène. Une revue de P Geigenberger; Current Opinion in Plant Biology 6 (JUN03) 247-256, discute des capteurs potentiels d'oxygène et des éléments régulateurs de la réponse aux basses pressions partielles d'oxygène. 13. La capacité du riz à tolérer la submersion permet de se débarrasser des adventices lors de la phase initiale de sa culture dans les rizières. Une bouffée oxydative est, cependant, déclenchée quand le riz émerge de l'eau (voir le § précédent). Une illumination forte dans ces conditions engendre de nombreuses formes d'oxygènes réactifs. Elle résulte d'une disproportion entre l'énergie lumineuse captée et la capacité photosynthétique et donc des réactions à l'obscurité de la photosynthèse. C'est surtout l'activité de la glutathione réductase qui fait la différence entre les variétés tolérant la submersion comme FR13A, et elles qui sont intolérantes comme IR42. Une abondance d'ascorbate permet le cycle ascorbate–glutathione qui élimine H202. C'est ce que montrent les chercheurs de l'IRRI. ES Ella et al.; Plant Science 165 (JUL03) 85-93. L'acétaldéhyde joue également un rôle dans la bouffée oxydative chez le riz. Ceci est dû, lors de l'émergence de l'eau, à une aldéhyde déshydrogénase (ALDH) qui oxyde l'acétaldéhyde. Les mitochondries du riz possèdent une ALDH2a mitochondriale dont le messager est induit lors de la submersion, et l'activité fortement stimulée à l'émersion, ce qui permet au riz d'accumuler une réserve de cette enzyme pour détoxifier l'acétaldéhyde rapidement à l'émersion. H Tsuji et al.; FEBS Letters 546 (10JUL03) 369-373. 14. L'annatto ou bixine est un pigment des graines de Bixa orellana. C'est une Bixacée de l'ordre des Violales à nectaires extra-floraux. Elle est cultivée en Amérique du Sud sous forme de haies. Le pigment dénommé bixine, annato, arnatto, roucou, est issu de la testa de la graine et était utilisé dans les tatouages guerriers. Elle reste utilisée en alimentation, car elle est sans goût. Dans l'industrie textile, elle a été remplacée par le rouge congo. C'est un apocaroténoïde dicarboxylique monométhyl ester. Le groupe de Camara à Strasbourg confirme qu'il dérive du lycopène et montre que trois gènes sont nécessaires à la synthèse du pigment. F Bouvier et al.; Science 300 (20JUN03) 2089-2091. Ce sont les gènes de la dioxygénase clivant le lycopène, la bixine aldéhyde déshydrogénase et la norbixine carboxyméthyltransférase. Il a montré qu'il est possible d'exprimer ces gènes chez Escherichia coli et d'y produire le pigment. Les auteurs ont utilisé une sonde issue de séquences de la dioxygénase clivant la zéaxanthine du Crocus et qui confère la couleur rouge du safran. Voir également le Bulletin de Septembre §73. 15.### Le méthyl jasmonate (MeJA) est un régulateur de divers mécanismes du développement et des défenses au delà de son rôle anecdotique de parfum. JJ Cheong et al.; Trends in Genetics 19 (JUL03) 409-413, analysent ses rôles de phytohormone dans l'activation de gènes et la signalisation à grande distance dans la plante. La génomique fonctionnelle a permis d'identifier un grand nombre de gènes ainsi régulés, dont le rôle de certains est inconnu. Il a également un rôle dans la communication entre plantes (rôle naturel du parfum ???) ainsi que dans l'attraction des insectes pollinisateurs et probablement la répulsion des insectes nuisibles. . La mutation coi1 d'Arabidopsis, qui donne des plantes insensibles à JA, correspond à un gène impliqué dans la transduction du signal des jasmonates. Il code une protéine qui participe à une dégradation d'inhibiteurs de certains gènes par ubiquitinylation, libérant ainsi leur expression. Les jasmonates entre dans un jeu combinatoire avec les autres hormones. Ainsi JA et éthylène s'épaulent pour l'activation de gènes de défense, via le facteur de transcription ERF1 (Ethylene Response Factor 1) comme cela a été récemment démontré avec un réseau d'expression de la plante. Les jasmonates interviennent également dans la fertilité des plantes. Les mutants coi1 sont mâles-stériles, car le pollen ne se développe pas. Comme les jasmonates sont spécifiquement synthétisés dans les organes floraux femelles, le signal doit être transmis, d'une façon ou d'une autre, aux anthères. Le méthyl jasmonate est un candidat sérieux pour les signaux à grande distance (systémiques). En effet, la nature acide de l'acide jasmonique empêche son transit transmembranaire sans un transporteur adéquat. Mais on ne sait toujours pas bien comment le MeJA est transporté dans la plante d'une blessure localisée, par exemple, à toute la plante. 16.### On trouvera une revue sur la structure des cryptochromes et de leurs voies de transduction des signaux avec C Lin et al.; Annual Review of Plant Biology 54 (JUN03) 469-496. Les cryptochromes sont des récepteurs flavoprotéiques sensibles à la lumière bleue (400– 500 nm) et UV-A (320–400 nm) intervenant dans la photomorphogenèse. Le gène CRY1 d'Arabidopsis a été cloné en 1993. Depuis, de nombreux ont été caractérisés chez tous les eucaryotes multicellulaires, mais leur fonction de photorécepteur est encore controversée chez les mammifères. La revue fait le tour de la famille des photolyases/cryptochromes et des relations structure/fonction des cryptochromes chez les plantes. Elle détaille ensuite ce que l'on sait des cascades de signaux en aval de ces récepteurs Après que le nom de cryptochrome ait été affecté aux récepteurs de type photolyase, on a découvert un autre type de récepteurs de lumière bleue à domaine LOV (Light, Oxygen, ou Voltage) et démontrant une activité protéine kinases assurant le phototropisme, l'orientation des chloroplastes par rapport à la lumière, la phototropine. Les domaines LOV d'environ 110 aminoacides ont leur statut RedOx modifié par plusieurs facteurs de l'environnement, comme leur nom l'indique. Les auteurs font remarquer, justement, que l'on a découvert les cryptochromes en cherchant le capteur du phototropisme et qu'on s'est trompé de récepteur.
Les Réserves des plantes 17. L'acide -linolénique (18:3n-6 GLA) est un précurseur direct des acides gras poly-insaturés comme les acides arachidonique, eicosapentaénoïque et docosahexaénoïque chez les animaux. Les sources classiques de GLA sont Oenothera biennis, et Ribes nigrum (cassis).Le GLA est également présent dans les huiles de toutes les Borraginacées dont Borrago officinalis (la bourrache à laquelle l'INRA s'est un moment intéressé). On trouvera une comparaison des teneurs en acide -linolénique (GLA) de 14 Borraginacées par des chercheurs espagnols. JL Guil-Guerrero et al.; Industrial Crops and Products 18 (JUL03) 85-89. Les graines en contiennent usuellement en parallèle avec l'acide -linolénique plus commun (18:3n-3). Les Borraginacées pourraient être des cultures rentables pour certains sols marginaux, si on savait quelle espèce doit être sélectionnée et si on pouvait améliorer les teneurs en acide -linoléique et leurs caractéristiques agronomiques, ce qui n'est pas une mince affaire. Le prix élevé du produit devrait encourager les recherches. Ces teneurs sont nulles chez les Cordia et Halgania, et vont jusqu'à 23,9% des acides gras des graines chez Lithospermum latifolium. Le pourcentage par rapport au poids de la graine peut atteindre 3,9% chez L.latifolium et Pulmonaria officinalis. Echium russicum (une épiaire) en contient pas mal.
Les Symbioses 18.### On a constaté, à de nombreuses reprises, une prolifération de la bactérie Paenibacillus dans des fermenteurs du champignon mycorrhizien Laccaria bicolor (alias L.laccata) S238N. Des chercheurs de l'INRA à Nancy et de München viennent de montrer que cette bactérie est impliquée dans une symbiose avec le champignon. J Bertaux et al.; Applied & Environmental Microbiology 69 (JUL03) 4243-4248.
19.### Beaucoup de bactéries pathogènes pour les plantes comme les animaux) utilisent un système de sécrétion (en fait d'injection) dit de type III (TTSS), qui injecte dans la cellule cible une série de protéines facilitant son agression. C'est le cas des Pseudomonas syringae. Le TTSS est codé par les gènes hrp (hypersensitive reaction and pathogenicity). Seuls les effecteurs injectés diffèrent entre les pathogènes animaux et végétaux. Une fonction essentielle des effecteurs de Salmonella et Shigella, est le remodelage du cytosquelette, permettant l'introduction de la bactérie dans le cytoplasme de la cellule. La plupart des pathogènes bactériens végétaux, comme P.syringae, ne sont, eux, pas invasifs. C'est l'espace périplasmique qui est leur place réservée au restaurant. P. syringae pv. tomato DC3000 (DC3000) infecte Arabidopsis et la tomate. La souche DC3000 se multiplie rapidement dans Arabidopsis pendant deux jours avant que les symptômes de l'invasion se manifestent. Une phytotoxine, la coronatine en est en partie responsable. DC3000 transfère ou sécrète environ 30 protéines effectrices. Certaines sont reconnues par les systèmes de défense de la plante et provoquent leur intervention, dont la réponse hypersensible (HR correspondant à une nécrose faisant barrière). Les gènes correspondant à ces éliciteurs sont les gènes d'avirulence avr, et ont été précisément découverts par leur capacité à déclencher la HR. Le gène AvrPto en fait partie. AvrPto a pu être identifié comme la cause de cette suppression chez des Arabidopsis transgéniques pour ce gène, plante choisie car on peut y réaliser des analyses globales de l'expression. Ce gène permet la suppression des défenses pariétales induites par l'acide salicylique. P Hauck et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100 (08JUL03) 8577–8582. 20.### Des chercheurs népalais ont écrit une revue sur les GTPases de type Rho (Rho, Rac et Cdc42) qui interviennent, chez les mammifères comme chez les champignons, où elles régulent de nombreux mécanismes. GK Agraawal et al.; FEBS Letters 546 (10JUL03) 173-180. Chez les plantes, il existe une classe de protéines Rho-like, apparentées plutôt à la GTPase Rac des mammifères. Elles ont été appelées ROP (Rho-related GTPase from plant, pas faciles à identifier sous ce nom). Les ROPs interviennent notamment dans les défenses. Comme Rac, elles permettent la production de peroxyde d'hydrogène, et donc une bouffée oxydative et la nécrose cellulaire, probablement grâce à la NADP oxydase, aussi bien chez les di- que chez les monocotylédones. Les ROPs fonctionnent également comme interrupteur dans les voies de signalisation des défenses. La revue est consacrée aux progrès récents dans nos connaissances des voies concernées. Le rôle des ROPs dans les défenses a été étudié chez le riz. mais aussi chez le tabac, le maïs, le soja et l'orge. 21. Le génome du virus de la mosaïque jaune du navet comporte plus de 6 000 nucléotides. Les deux épingles à cheveux localisées dans les 90 nucléotides amont non traduits jouent un rôle dans la pathogenèse et doivent être instables, car si on les stabilise, on diffère les symptômes. Elles freinent la traduction du génome. Aux pHs acides, l'épingle est stabilisée et commande l'encapsidation. De telles conditions existent dans le chloroplaste où l'encapsidation du virus est donc commandée par l'acidité engendrée par la photosynthèse. HHJ Brink et al.; Journal of Virology 77, n°13 (JUL03) 7452–7458. 22. Il existe cinq classes de protéines R effecteurs-spécifiques. Leurs séquences indiquent qu'elles ont un rôle aussi bien dans la reconnaissance des effecteurs que dans la transmission du signal de reconnaissance. La plupart ont, cependant, un rôle indirect dans le processus. Les fonctions de la plupart des protéines R requièrent une phosphorylation (voir le § ), la dégradation d'inhibiteurs et une localisation préférentielle dans la cellule. Certains composants de ces voies sont partagés par plusieurs protéines R, alors que d'autres sont spécifiques. Une revue est parue dans GB Martin et al.; Annual Review of Plant Biology 54 (JUN03) 23-61. |