Université Louis Lumière Lyon 2 Faculté de Géographie, Histoire de l’Art, Tourisme



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Table des matières





Avant-propos 4

INTRODUCTION GENERALE 7

Remerciements 25

PREMIERE EPOQUE : LE DERACINEMENT 26


Introduction : les commencements 27

Morphologie et phyllotaxie géométrique 28

La géométrie spirale : description précise mais sans explication ni application 29

La mathématisation des formes du vivant : une curiosité 31

La critique de toute idéalisation mathématique : les « hélices foliaires » de Plantefol 33

CHAPITRE 1 - La « loi mathématique » hypothétique de R. A. Fisher (1922) 38



La signification de la mathématisation chez R. A. Fisher 41

Esprit étroit et information 42

Le rôle d’un infini hypothétique dans le modèle statistique 44

Le causalisme faible de Fisher 45

La modélisation de la croissance des plantes selon Fisher 49

Précision de l’indéterminisme : critique des premières formules mathématiques générales (1921) 51

CHAPITRE 2 – La loi d’allométrie : de la mesure absolue à la mesure relative 56



Les « interprétations chimiques » 58

Les interprétations métaboliques : Bertalanffy (1932) 62

Les « lois élémentaires » de la croissance 65

L’allométrie ou la « loi quantitative » de la « croissance relative » 67

Une loi d’abord empirique, puis physiologiquement interprétée et légitimée 69

Signification épistémologique du passage à l’allométrie 71

Prenant et Teissier : un physiologisme dialectique 72

Bilan : loi hypothétique et mesures relatives 75

CHAPITRE 3 – La bio-« mécanique » de d’Arcy Thompson (1917-1942) 77



Le développement des théorisations physicalistes de la morphogenèse 77

Les postulats de d’Arcy Thompson sur le « pouvoir » des mathématiques. 78

Cause et analogie ne sont toutes deux que des « liens » entre les phénomènes 79

Combiner et généraliser : la symbolisation à double effet synthétique 81

Le « gnomon » au principe de la spirale logarithmique : la loi géométrique la plus simple 84

La forme des feuilles et la ramification 84

CHAPITRE 4 – La bio-« hydraulique » de Cecil D. Murray (1926-1930) 86



La ramification vasculaire (1926-1927) 86

Le principe du travail minimum en physiologie morphologique 88

« Modèle » inexpliqué ou « loi » fondée sur une « foi » en l’optimalité de la nature ? 90

CHAPITRE 5 – La « biophysique » de Nicholas Rashevsky (1931-1954) 93



Le premier Rashevsky (1931-1948) et le projet de la « biophysique » : un réductionnisme 94

Forme et mécanisme de division de la cellule 97

Physicalisme unitaire et convergence avec le « positivisme logique » de Rudolf Carnap 99

La période des essais tous azimuts 102

De la mécanique de la cellule à la forme complexe des métazoaires 104

La proposition de « principes formels et généraux » 107

De deux à trois horizons de formalisation : insérer des principes intermédiaires 108

Application à la forme des animaux puis des plantes 110

Des résultats pas entièrement en cohérence avec l’objectif initial 111

CHAPITRE 6 - La bio–« physique d’ingénieur » de David L. Cohn (1954) 113



Un prise de conscience venant de l’embryologie chimique 114

L’optimisation du tout passe par l’optimisation des parties 116

CHAPITRE 7 - L’axiomatisation de la biologie par Joseph Henry Woodger (1937) 119



Le contexte philosophique 120

La morphologie : atomisée et logicisée 125

Carnap, Woodger et Rashevsky (1936-1938) : convergence et bifurcation 125

La méthode axiomatique en biologie 126

Le cas de l’embryologie : augmenter la complexité sans recourir au vitalisme 128

Complexifier la « théorie des homologies » de d’Arcy Thompson 131

Conclusion : formalisations de la morphogenèse avant l’ordinateur, déracinement et résistances 134



La biophysique unitaire et les biophysiques régionales 134

Bilan sur les théories et les modèles de la morphogenèse avant l’ordinateur 137

Statuts des divers formalismes avant l’ordinateur 139

Bilan général de la première époque 142

DEUXIEME EPOQUE : LA DISPERSION 144


INTRODUCTION : La reconnaissance de la « méthode des modèles » 145

CHAPITRE 8 – L’ordinateur comme calculateur numérique : le modèle mathématique de Turing (1952) 148



Une nouvelle machine à calculer pour un modèle de morphogenèse 148

Le modèle chimico-mathématique 149

L’influence de l’embryologie chimique 151

La modélisation mathématique et le rôle du calculateur numérique selon Turing 154

Réception de l’article de Turing en embryologie 156

CHAPITRE 9 - La simulation conçue comme computation spatialisée : répliquer pour calculer 158



Les automates auto-reproducteurs et la première simulation numérique sur l’ENIAC 158

Modéliser n’est plus abstraire des lois mais reproduire des règles 161

Une genèse logique sans morphogenèse chez von Neumann 162

La réduction des mathématiques à une visualisation combinatoire chez Ulam 164

Quand le calculateur numérique est … analogique, il simule ! 168

Du stochasticisme à la spatialisation : le rôle des théorèmes sur les transformations linéaires 169

Spatialiser les formalismes en biologie : les « systèmes de réaction binaire » 172

Simulation spatialisée et déterministe de la croissance et de la ramification 175

Un modèle d’accrétion 176

Ramification à partir d’une « pousse » 177

Bilan sur les premières simulations : un travail de mathématiciens 178

CHAPITRE 10 – La simulation conçue comme génératrice de forme au hasard 180



Un « modèle probabiliste » de ramification 180

Le contexte technique du Lincoln Laboratory 182

Le Research Laboratory of Electronics et le « Groupe de Traitement de l’Information Cognitive » du MIT 183

La rencontre féconde avec l’analyse phonologique structurale 183

Un modèle discret des « traits de plume » pour la forme des lettres manuscrites 185

Simulation probabiliste de la croissance d’un tissu dissymétrique 187

Un second enjeu : estimer une formule inconnue d’analyse combinatoire 189

Un stochasticisme biologique 190

Bilan sur les premières simulations de la morphogenèse 191

CHAPITRE 11 - Le computer en biologie dans les années 1960 : un tour d’horizon 195



De la physique à la biologie 195

Débuts lents et sporadiques, mais volontarisme des National Institute of Health 196

Quatre différents usages du calculateur numérique en biologie 197

Premier usage : la résolution d’équations différentielles, d’équations de flux ou de modèles à compartiments 197

Deuxième usage : l’analyse statistique et la morphométrie 204

Troisième usage : le traitement de données non numériques ou traitement d’informations 207

Le quatrième usage : la simulation numérique représentative 209

Bilan : une évolution quantitative et une évolution qualitative dans les rapports de la biologie aux mathématiques 210

CHAPITRE 12 – La « biotopologie » du second Rashevsky (1954) 213



L’emprunt à la « théorie des graphes » : une topologie graphique 214

Fonction mathématique et fonction biologique : la « biotopologie » ensembliste 219

« Organisme primordial » et « propositions existentielles » 221

« Tranches » et « propriétés » du vivant : Woodger et le second Rashevsky. 223

Une conséquence : l’oubli de la forme 226

CHAPITRE 13 – La « biologie relationnelle » de Robert Rosen (1958) 228



Des « propriétés » aux « composants » du système biologique : le système (M, R) 229

Le jugement du maître : un « modèle topologique » 230

L’intérêt d’une ambiguïté terminologique 233

Application de la « théorie des catégories » à une « théorie de la représentation » des systèmes biologiques 235

« Diagramme de blocs abstrait » et « forme canonique » du système équivalent 239

Confirmation par la théorie des « réseaux de neurones » et la « théorie des automates » : application de la théorie des catégories et fin 241

Reconnaissance tardive de la « modélisation mathématique » par la tradition de la biophysique théorique (1960) 243

Une autre preuve de l’érosion de la résistance : la nature transitoire des modèles mathématiques 245

CHAPITRE 14 – Thermodynamique et topologie différentielle des formes 247



Arbres fluviaux et arbres botaniques 247

« Entropie généralisée » et phyllotaxie 251

Reconnaissance de la dispersion des « modèles » 255

Une topologie de la morphogenèse en France : Thom et le modèle conçu comme paradigme du réel (1972) 256

Bilan sur la biophysique, la biologie mathématique et la phyllotaxie théoriques devant l’ordinateur 261

CHAPITRE 15 – La dispersion pragmatique assumée : l’école de modélisation française et la morphogenèse 263



De la génétique à l’agronomie – 1947-1950 264

De la sélection génétique à la physiologie – 1950 –1959 267

Retour vers la génétique et la biométrie 1959-1967 269

La rencontre avec les modèles mathématiques de la biophysique : graphes et ramifications 272

Rashevsky et Legay 275

La biocybernétique, la systémique et ce qu’en retient Legay : tout est lié - 1967-1971  278

Le groupe « Méthodologie » de la DGRST : une rencontre avec l’écologie 282

Une intervention de la philosophie française : l’accusation d’idéalisme 285

Informatique et Biosphère et la « Méthode des modèles » 289

Conséquence de cette épistémologie pour la simulation sur ordinateur 293

La ramification du gui : un modèle pour l’épistémologie des modèles 294

Bilan : la non existence du modèle unique 298

CONCLUSION : Multiplication et dispersion des formalismes 300



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