Koku ve tad fizyolojiSİ Dr. Ercan ÖzdemiR

KOKU ve TAD FİZYOLOJİSİ

• Dr. Ercan ÖZDEMİR

Giriş

• Koku ve tad, gastrointestinal fonksiyonla yakın işbirliği nedeniyle genellikle visseral duyular olarak sınıflandırılırlar

• Fizyolojik olarak bu iki duyu birbiriyle ilişkilidir

• Değişik gıdaların lezzetleri büyük ölçüde bunların tad ve kokularının bir karmasıdır

• Sonuç olarak, kişide koku duyusunu baskılayan soğuk algınlığı gibi bir olay varsa besinlerden “farklı” tad alınabilir

• Koku moleküllerini ayırt etmede hayli eğitimli olan parfümcüler 5000 değişik çeşit koku molekülünü, şarap tadıcıları ise tad ve aromaya dayanan 100’den fazla farklı tad bileşenlerini ayırt edebiirler

Giriş

• Koku ve tad reseptörlerinin her ikisi de burunda mukus, ağızda salya içinde çözünmüş moleküllerle uyarılan kemoseptörlerdir

• Bu iki duyu anatomik olarak birbirilerinden oldukça farklıdır

• Koku reseptörleri uzak çevre reseptörüdür (telereseptör); koku yolları talamusta durak yapmaz ve koku için neokortikal projeksiyon alanı bulunmaz

• Tat yolları beyin sapından talamusa geçer ve ağızdan kalkan dokunma ve basınca duyarlılık yolları ile birlikte postsentral girusa yansır

KOKU DUYUSU

• Koku Müköz Membranı

• Olfaktör reseptörler nazal mukozanın özelleşmiş bir bölümü olan ve sarımsı pigment içeren olfaktor müköz membrana yerleşmiştir
• Koku duyusu gelişmiş hayvanlarda (makrosmatik hayvanlar) bu membranla kaplı alan geniş; insan gibi mikrosmatik hayvanlarda bu alan küçük ve burun boşluğunun septuma yakın olan tavanında 5 cm2’lik bir alanı kaplar

Koku Müköz Membranı

• Bu alanda destek hücreleri ve olfaktor reseptör nöronları oluşturan nöroblasta benzer ana hücreler (projenitör hücreler) bulunur

• Bu hücrelerin arasına serpiştirilmiş halde 10-20 milyon reseptör hücresi vardır

• Her olfaktör reseptör bir nörondur ve sinir sisteminin vücutta dış dünyaya en yakın bulunduğu yerin olfaktor müköz membran olduğu söylenmektedir

Koku Müköz Membranı

• Bu nöronlar olfaktor çubuklar adı verilen kısa, kalın ve uçları genişlemiş dendritlere sahiptir. Bu çubuklardan çıkan siliumlar mukusun yüzeyine uzanır

• Silia yaklaşık 2 µm boy ve 0.1 µm çaplı miyelinsiz uzantılardır. Her reseptör nöronda 10-20 silia vardır

• Olfaktor reseptör nöronların aksonları etmoid kemiğin kribriform plağını deler ve olfaktor soğanlara girer

• Olfaktor müköz membran sürekli mukusla örtülüdür. Bu mukus, membranın bazal laminasının hemen altında bulunan Bowman bezleri tarafından üretilir

Olfaktor Soğanlar ve Koku Yolları

• Olfaktor soğanlarda reseptör aksonları mitral hücrelerin dendritleri arasında sonlanarak olfaktor glomerüller adı verilen karmaşık küresel sinapslar oluştururlar

• Her glomerülde ortalama 26 000 reseptör hücre aksonu konverjans (kavuşum) yapar

• Püsküllü hücrelerle periglomerüler kısa aksonlu hücreler glomerüllerin oluşumuna katılırlar

Koku Yolları

Koku Yolları

Koku Yolları

• Anterior olfaktor çekirdek karşı taraf olfaktor korteksinden gelen girdilerin koordinasyonu ve olfaktor belleklerin bir yandan öteki yana aktarılması ile,

• Piriform korteks koku ayırdedilmesi (olfaktor diskriminasyon) ve muhtemelen kokunun bilinçli algılanması ile,

• Amigdaller koku ve uyaranlarına verilen duygusal yanıtlarla ve

• Entorinal korteks ise olfaktor belleklerle ilgilidir

Koku Yolları

• Olfaktor soğana, olfaktor müköz membrandan gelen ekstrinsik girdilere ek olarak beynin diğer parçalarından 3 girdi daha ulaşmaktadır

• Merkezi girdilerden bir tanesi diagonal bandın (sentrifugal lifler) horizontal ayağına ait çekirdekten yukarı uzanır

• Diğer girdiler soğanın hemen ardındaki ipsilateral anterior olfaktor çekirdekten kalkar

• Olfaktor strialardaki efferent liflerin uyarılması olfaktor soğanların elektriksel aktivitesini azaltır ve inhibitör etki eder

• 3. afferent girdi ise anterior kommissura yoluyla kontralateral anterior olfaktor çekirdekten kalkar

Koku Eşiği ve Koku Ayırdedilmesi

• Belirgin bir anomali sergilemeksizin, koku duyarlılığı, kişiden kişiye bin kata kadar değişebilen farklılık gösterir

• En çok görülen anomali, belirli bir kokuya karşı duyarsızlıkla giden ve insanlarda, %1-20 sıklıkta görülebilen özgül anosmidir

• Doğal olarak bu, özgül koku reseptörlerinin bulunmaması ile açıklanır

• Olfaktor reseptörler sadece olfaktor epitele dokunan ve bu epiteli örten ince mukus tabakasında çözünen maddelere yanıt verirler

• Örneğin sarımsağa özgün kokusunu veren metil merkaptan havada 500 pg/ L’den daha düşük yoğunlukta bulunması halinde dahi koklanmaktadır

• İnsanlar 2000-4000 farklı kokuyu ayırdedebilme özelliğine sahiptir

Koku Eşiği ve Koku Ayırdedilmesi

• Bir kokunun şiddetindeki farklılaşmanın saptanabilmesi için koku veren maddenin yoğunluğunda %30 düzeyinde bir değişikliğin olmalıdır

• Işık şiddeti için bu değer %1 dir

• Kokunun geldiği yön, koku moleküllerinin iki burun deliğine ulaşma zamanları arasındaki farkla belirlenir

• Koku molekülleri küçük olup 3-4’den 18-20’ye kadar değişen karbon atomu içerirken aynı sayıda karbon atomu içerip mimarileri farklı olan moleküller birbirinden farklı kokulara sahiptir

• Aşırı kokulu maddelerin bir özelliği bağıl su ve lipidde çözünürlüğün yüksek oluşudur

Sinyal İletimi

• Olfaktor sistem yapısal olarak basit bir sistem olup birbirinden farklı milyonlarca antijene özgül yanıtlar üreten bağışıklık sistemine benzetilmiştir

• Olfaktor sistemede bu kadar farklı sayıda koku arasında ayrım yapabilme yeteneğinin olası bir açıklaması birbirinden farklı çok sayıda koku reseptörlerinin bulunmasıdır

• Koku reseptörleri yakın tarihlerde tıpkılanmış olup bunların çok sayıda gen tarafından birbirine benzer serpantin reseptörlerinin yaptığı geniş bir ailenin bireyleridir

Sinyal İletimi

• Bu reseptörler heterotrimerik G proteinlerine kenetlenmiştir. Patch clamp deneyleri bunların olfaktor reseptör hücrelerin siliumları üzerine yerleşmiş olduğunu göstermiştir

• Gs ile yakın akraba fakat olfaktor sistem için bir G proteini olan Golf’un koku reseptörlerini adenilat siklaza bağladığı gösterilmiştir

• Aktivasyon sonucu oluşan cAMP katyon kanallarına bağlanıp bunları açarak Na+’un reseptör hücrelerine girmesine ve depolarizasyon oluşturmasına izin vermektedir

Sinyal İletimi

• Koku reseptörlerinden bazıları adenilat siklaz yerine fosfolipaz C’ye kenetlenmiştir

• Bunun sonucunda oluşan fosfoinositol hidroliz ürünleri katyon kanallarını açarsa da bu görüş henüz kesinleşmemiştir

• cAMP aracılığı ile katyon kanal açılmasını tetikleyen, birbirine yakın akraba geniş bir serpantin koku reseptörleri ailesi bulunduğu açıkça bellidir

• Koku almaya hizmet eden nöral yolların da kokuların ayırdedilmesinde bir rol oynayabileceği mümkün gözükmektedir

Sinyal İletimi

• Koku yollarında belirgin derecede bir inhibitör denetim bulunmaktadır

• Mitral ve granül hücre dendritleri arasındaki resiprok sinaptik bağlantılar mitral hücre çıktısının inhibitör denetimine aracılık eder

• Koku korteksinde bir kokuya verilen yanıt piramidal hücrelerin eksitasyonu olup bunu inhibisyon izler

• Piramidal hücreler daha sonra uzun aksiyon kolleteralleri yoluyla kendi kendilerini yeniden uyarırlar ve bu durum koku korteksindeki ritmik aktivite ve hecmelere olan eğilimi açıklayabilir

Koku Maddesi Bağlayıcı Proteinler

• Olfaktör müköz mebranın sağlam olması halinde koku uyarısına karşı eşiğin düşük olmasına karşın patch clamp uygulanan tek bir olfaktör reseptörün eşiğine göre oldukça yüksek olup uzun bir latent süreye sahiptir

• Buna ek olarak lipofilik koku üreten moleküller, reseptörlere ulaşmak için burunda hidrofilik mukusu aşmak zorundadırlar

• Bu saptamalar olfaktör mukusun, koku maddelerini yoğunlaştıran ve bunları reseptörlere aktaran bir veya daha fazla sayıda koku madesi bağlayıcı protein (OBP) içerebileceğinin ileri sürülmesine yol açmıştır

• Günümüzde burun boşluğu için özgün olan bir 18K OBP izole edilmiş olup bununla akraba diğer proteinlerin varlığı da mümkündür

• Bu protein vücutta küçük likofilik moleküller taşıdığı bilinen diğer moleküllerle önemli bir benzerlik göstermektedir

Cinsiyet ve Bellekle Olan ilişki

• Bir çok hayvan türünde koku ve cinsel işlevler arasında yakın bir ilişki bulunmakta olup parfüm reklamları insanlarda da benzer bir ilişkinin bulunduğunu gösterir önemli bir kanıttır

• Koku duyusunun erkeklere oranla kadınlarda daha güçlü olduğu ve koku duyusunun kadınlarda ovülasyon zamanı en keskin hale geldiği söylenir

• Koku ve daha az ölçüde tat, uzun dönemli belleği tetiklemede özgün bir yeteneğe sahip olup bu durum romancılar tarafından işlenmiş ve deneyci psikologlar tarafından kaydedilmiştir

Koklama

• Burun boşluğunda olfaktör reseptörlerinin bulunduğu bölüm iyi havalandırılamaz

• Normalde her solunum döngüsünde, girdap akımlarının havanın bir bölümünü olfaktör müköz membranın üzerinden geçirmesine karşın bu havanın en büyük bölümü konkalar üzerinden düzgün şekilde akar

• Bu girdap akımlarının oluşma nedeni olasılıkla sıcak mukoza yüzeyine soğuk havanın çarpması ile oluşan konveksiyondur

• Olfaktör reseptörlerin bulunduğu bölgeye ulaşan havanın miktarı koklama olayı ile büyük ölçüde artırılır ve bu eylem hava akışını yukarı doğru yönlendirmek üzere burun delikleri alt bölümlerinin septum üzerine doğru kasılmasını içerir

• Koklama genellikle yeni bir kokunun dikkat çekmesi halinde görülen yarı refkleks bir yanıttır

Burunda Ağrı Liflerinin Rolü

• Olfaktör müköz membranda çok sayıda trigeminal ağrı lifinin çıplak uçları bulunur

• Bunlar tahriş edici maddelerle uyarılırlar ve tahriş edici, trigeminal üzerinden giden yapıtaşı nane, mentol ve klor gibi maddelerin tipik kokularının bir bölümünü oluşturur

• Bu çıplak uçlar nazal irritanlara karşı hapşırma, göz yaşarması, solunum inhibisyonu ve diğer refleks yanıtların başlatılmasından da sorumludur

Uyum (Adaptasyon)

• Bir kokuya, bu koku ne kadar kötü olursa olsun uzun süre maruz kalan bir kişide koku algılamanın giderek azaldığı ve en sonunda ortadan kalktığı görülür

• Bazen yararlı olan bu fenomen olfaktor sistemde görülen ve merkezi kaynaklı olan oldukça hızlı uyum olayına bağlıdır

• Olay koklanmakta olan özgün koku için özel olup diğer kokulara ait eşikler değişmez

Anomaliler

• Koku anomalileri arasında;

• Anosmi (koku duyusunun yokluğu),
• Hiposmi (koku duyarlılığının azalması) ve
• Disosmi (koku duyusunun çarpılması) bulunmaktadır
• Kakosmi denen hoş olmayan koku halusinasyonları da epileptik nöbetler sonucu gelişebilir

• İnsanda düzinelerce birbirinden farklı anosmiler saptanmış olup olasılıkla bunlar her olguda koku reseptör ailesinin çok sayıdaki üyesinden bir tanesinin yokluğu veya fonksiyonunun çarpılmış olmasına bağlıdır

• Yaşın ilerlemesiyle koku eşiği yükselir ve 80 yaşını aşmış insanların %75’inden fazlasında kokuları tanıma yeteneğinde bozulma görülür

TAD DUYUSU

TAD RESEPTÖR ORGANLARI VE YOLLARI

• Tad Goncaları

• Tadın duyu organları olan tad goncaları 50-70 µm boyutta oval cisimciklerdir
• Her tad goncası 4 tip hücreden kurulu olup bunlar; bazal hücreler; süstentaküler hücreler olan tip 1 ve tip 2 hücreler ve duyusal sinir lifleri ile sinaptik bağlantılar yapan tad reseptör hücreleri olan tip 3 hücreleridir
• Tip 1, 2 ve 3 hücrelerde mikrovilluslar bulunmakta olup bunlar dil epitelindeki bir delik olan tad poruna doğru uzanır

Tad Goncaları

• Hücrelerin tümünün boyun kısımları çevrelerindeki epitel hücrelerine sıkı kavşaklarla bağlanmış olduğundan tad reseptör hücrelerinin sıvılarla karşılaşan tek bölgesi mikrovillusların apikal taç kısmıdır

• Her tad goncası yaklaşık 50 sinir lifi tarafından innerve edilir

• Her sinir lifi ise ortalama 5 tad goncasından gelen girdileri almaktadır

• Bazal hücreler tad goncasını kuşatan epitel hücrelerinden doğarlar

• Bunlar yeni reseptör hücrelerine farklılaşır ve eski reseptör hücreleri yaklaşık 10 günlük bir yarı ömre sahip olacak şekilde sürekli yenilenir

Tad Goncaları

• Duyu siniri kesilecek olursa bunun innerve ettiği tad goncası dejenere olur ve en sonunda ortadan kalkar

• Bununla beraber sinir rejenere olursa buna komşu hücreler yeni tad goncaları halinde yeniden örtülenir

• İnsanlarda tad goncaları küçük dil, damak ve farinks ile dildeki fungiform ve vallat papillaların duvarına yerleşmiştir

• Fungiform papillalar dil ucunda en büyük sayıda bulunan yuvarlak yapılarken vallat papillalar dil kökünde “V” harfi şeklinde düzenlenmiş çok belirgin yapılardır

Tat Goncaları

Tad Goncaları

• Her fungiform papillada beşe kadar tad goncası bulunmakta olup bunlar genelde papillanın tepesine yerleşir

• Daha büyük vallat papillaların her biri 100 taneye kadar tad goncası içermekte olup bunlar genelde papillaların kenarlarına yerleşmiştir

• Dil sırtını örten küçük koni şeklinde olan filiform papillalar genelde tad goncası içermez

• Toplam 10 000 kadar tad goncası bulunmaktadır

Tad Reseptörleri

Tad Yolları

• Dilin ön 2/3’teki tad goncalarından gelen duyusal sinir lifleri n. fasialis’in korda timpani dalı içinde giderken dilin arka 1/3’den kalkan lifler beyin sapına n. glossofaringealis içinde ulaşır

• Dil dışındaki diğer alanlardan gelen lifler beyin sapına n. vagus içinde ulaşırlar

• Her iki yanda, bu üç sinir içinde gelen miyelinli fakat nisbeten yavaş iletim yapan tad lifleri traktus solitarius çekirdeğine girmek üzere medulla oblangatada birleşirler

Tad Yolları

• Bu lifler burada ikinci nöronlarla sinaps yapar ve bunların aksonları orta hattı çaprazladıktan sonra medial lemniskusta birbirleriyle birleşip talamusun özgül duyusal durak çekirdeklerinde dokunma, ağrı ve sıcaklığa duyarlı liflerle beraber sonlanır

• Bu çekirdeklerde durak yapan impulslar daha sonra serebral kortekste postsentral girusun ayak bölümünde bulunan tad yansıma alanına giderler

• Tadın ayrı bir kortikal yansıma alanı yoksa da postsentral girusun yüzden gelen deri duyularına hizmet eden bölümünde de temsil edilmektedir

Temel Tad Şekilleri

• İnsanlarda tatlı, ekşi, acı ve tuzlu olmak üzere 4 temel tad bulunur

• Acı maddeler dil kökünde “tadılırken” ekşi dilin kenarı boyunca tatlı dil ucunda ve tuzlu dil sırtının ön kısmında tadılır

• Ekşi ve acı tad damakta da alınmakta olup bu bölgede tatlı ve tuzluya da bir miktar duyarlılık gösterir

• Farinks ve epiglot bu 4 duyu modalitesinin tümünü alabilmektedir

• Farklı bölgelerde bulunan tad goncaları histolojik farklılaşma göstermez fakat hayvanlarda tek tek tad goncalarından gelen sinir liflerinin elektriksel aktivitelerinin kayıdedilmesi ile fizyolojik farklılaşmanın bulunduğu gösterilmiştir

• Bu çalışmalar bazı tad goncalarının acı uyaranlara en iyi yanıtı verirken diğerlerinin en iyi şekilde tuzlu, tatlı veya ekşi uyaranlara yanıt verdiğini gösterir

Reseptörün Uyarılması

• Tad reseptör hücreleri içinde yer aldıkları ağız sıvılarında çözünmüş maddelere yanıt veren kemoreseptörlerdir

• Bu maddeler tad porunda karşılaştıkları mikrovilluslara etki yaparak reseptör hücrelerinde jeneratör potansiyelleri uyandırır ve bu potansiyeller de duyu nöronlarında aksiyon potansiyelleri oluşturur

• Çözeltideki moleküllerin jeneratör potansiyelleri oluşturmada kullandığı yol tad modalitelerinin birinden diğerine değişiklik gösterir

• Tuzlu uyarılar için Na+’un pasif, kapılanmamış apikal kanallardan hücre içine akışı ile tuz reseptör hücrelerini depolarize etmektedir

• Zira Na+ kanal blokörü bir diüretik olan amiloridin insanda dile direkt uygulanması tuz tadını alma yeteneğini ortadan kaldırır

Reseptörün Uyarılması

• Ekşi tad veren asitler ise muhtemelen H+ ile apikal K+ kanallarını bloke ederek reseptör hücrelerini depolarize ederler

• Tatlı duyusu veren maddeler zar reseptörlerine bağlanıyor ve Gs yolu ile adenilat siklazı aktive ederek bunun sonucu hücre içi cAMP’de bir artışa neden oluyor gibi gözükmektedir

• cAMP, tad hücrelerinin bazolateral zarları üzerindeki K+ kanallarını fosforile ederek K+ iletkenliğini azaltmak üzere protein kinaz A yoluyla etki yapmaktadır

Reseptörün Uyarılması

• Acı tad veren maddeler farklı türde etki yapıyor gibidir

• Diğerlerinden farklı olarak acı maddeler patch clamp preperatlarda akım akışını artırmakta ve bunlar olasılıkla, endoplazmik retikulumda C++ salınmasını tetiklemek üzere G proteini ile kenetlenmiş reseptörler ve fosfolipaz C yoluyla etki yapmaktadır

• Bu yakınlarda α-gusdusin adı verilmiş yeni bir G protein α-altbirimi izole edilmiş ve bunun tad goncalarında bulunduğu gösterilmiştir

Reseptörün Uyarılması

• Bu madde transdusinlere benzemektedir

• Tad oluşturan molekülleri bağlayan bir protein yakınlarda tıpkılanmıştır

• Bu protein vallat papillalar etrafındaki yarığa mukus salgılayan Ebner bezleri tarafından üretilmekte olup muhtemel fonksiyonu, OBP’ye benzer bir

• yoğunlaştırma ve taşımadır

Tad Eşiği ve Şiddet Ayrımı

• İnsanlarda tad şiddetindeki farkı ayırdedebilme yeteneği tıpkı koku şiddetinin ayırdedilmesinde olduğu gibi nisbeten kabadır

• Tad şiddetinde bir değişiklik olduğunu farkedilebilmesinden önce tadılan maddenin yoğunluğunda %30 değişiklik olması gerekir

• Tad goncalarının yanıt verdiği maddelerin eşik yoğunlukları söz konusu maddeye bağımlı olarak değişiklik gösterir

Temel Tad Duyularını Uyandıran Maddeler

• Asitler ekşi tadılır. Reseptörü uyaran şey asidin anyonundan çok H+ dur

• Herhangi bir asit için ekşilik genelde H+ yoğunluğu ile orantılı iken organik asitler çoğunlukla aynı H+ yoğunluktaki mineral asitlerden daha ekşi olarak algılanır

• Bu durumun muhtemel nedeni bu asitlerin hücrelere mineral asitlerden daha hızlı sızmalarıdır

Temel Tad Duyularını Uyandıran Maddeler

• Tuzlu tad Na+ tarafından oluşturulur

• Bununla beraber NaCl, Na asetat veya Na-glukonatlar daha tuzlu olup olayın muhtemel nedeni Na+, hücrelerin bazalinde Na+-K+ ATP’az ile dışarı pompalanırken daha küçük Cl- iyonlarının reseptör hücrelerinin çevresini saran sıkı kavşaklara daha iyi sızması ve reseptör hücre hiperpolarizasyonunu sınırlamsıdır

• Bazı organik bileşikler de tuzlu tad verirler; örneğin liziltaurin ve ornitiltaurin dipeptidleri tuzlu tadda olup ağırlık olarak liziltaurin NaCl’den çok daha fazla güçlüdür

Temel Tad Duyularını Uyandıran Maddeler

• Acı tadı analiz için genelde kullanılmış olan madde kinin sülfattır

• Bu bileşik 8 µmol/L yoğunlukta farkedilirken striknin hidroklorürün eşiği daha düşüktür

• Diğer organik bileşikler özellikle morfin, nikotin, kafein ve üre acı tad verirler

• Mağnezyum, amonyum ve kalsiyumun inorganik tuzları da acıdır

• Bu tad katyona bağımlı olduğundan acı tad veren maddelerin molekül çatıları arasında herhangi bir belirgin ortak özellik bulunmaz

Temel Tad Duyularını Uyandıran Maddeler

• Tatlı maddelerin çoğu organiktir

• Sükroz, maltoz, laktoz ve glukoz bunların en iyi bilinen örnekleri ise de polisakkaritler, gliserol, bazı alkol ve ketonlar ve kloroform, berilyum tuzları ve aspartik asitin çeşitli amidleri gibi bir grup bileşik de tatlı taddadır

• Sakkarin ve aspartam gibi yapay tadlandırıcılar diyet uygulamasında tadlandırıcı ajan olarak kullanılırlar

• Bu maddelerin çok küçük miktarları bile tatlandırmak için yeterlidir

• Kurşun tuzları da tatlıdırlar

Lezzet

• Ağızlarının tadını bilen kişiler tarafından aranan hemen hemen sonsuz türde tadların büyük bölümü 4 temel taddan üretilir

• Bazı durumlarda arzu edilen bir tad ağrı uyarısına ait bir eleman da (örneğin “acı”salçalar) içerir

• Buna ek olarak gıda tarafından oluşturulan genel duyguda koku önemli bir rol oynarken gıdaların kıvamı ve sıcaklığı da bunların lezzetine katkıda bulunur

Değişkenlik ve Ard-Etkiler

• 4 temel tad goncasının dağılımında çeşitli türler ile aynı türün bireyleri arasında önemli değişkenlik görülür

• İnsanlarda ilginç bir değişkenlik feniltiokarbamit (PTC) tadını alma yeteneğinde gözlenir

• Seyreltik çözelti halinde iken PTC beyaz ırkın yaklaşık %70’de ekşi tad verirken geri kalan %30 için tadsızdır

• PTC tadının alınmaması otozomal çekinik karekter halinde katılır

• Bu özelliğin analizi insan genetik çalışmalarında oldukça değer taşır

Değişkenlik ve Ard-Etkiler

• Tad görsel ard-hayaller ve kontrastlara bir ölçüde benzeyen ard-reaksiyonlar ve kontrast fenomenleri de diğerleri gerçek merkezi fenomenler olabilirler

• Bunların bir kısmı kimyasal “oyun”lar ise de diğerleri gerçek merkezi fenomenler olabilirler

• Bir bitkide, tad değiştirici bir protein olan mirakülin keşfedilmiş olup dile uygulanan bu madde asitleri tatlı hale getirir

• İnsan dahil bütün hayvanlar yenilen gıdayı bir hastalık izlemişse yeni gıdalara karşı çok güçlü kaçınma reaksiyonu geliştirirler

• Zehirlenmeden korunma açısından bu tür bir kaçınmanın hayatta kalma yönünden değeri çok belirgindir

• Bu tür bir öğrenme o kadar kolay sağlanmaktadır ki bazı araştırmacılar bu duruma klasik öğrenme kurallarına karşı çıkışlarında kanıt olarak kullanırlar

Anomaliler

• Tad anomalileri arasında agosia (tad duyusu yokluğu), hipogosia (tad duyarlılığında azalma) ve disgosia (tad duyusu bozukluğu) bulunur

• Çeşitli bir çok hastalık hipogosiaya neden olabilir

• Sülfidril grupları içeren kaptopril ve penisilamin gibi ilaçlar tad duyusunda geçici kayba neden olurlar

• Sülfidril bileşiklerin bu etkisinin nedeni bilinmemektedir