1. Gastnilyasiya va uning tiplari. Gastrulyasiya sabablari. Taraqqiyotning dastlabki bosqichlarining

Taraqqiyotning dastlabki bosqichlarining molekulyar-genetik mexanizmi
Individual rivojlanish biologiyasining muhim yo'nalishlaridan biri ontogenezning turli bosqichiarida genlaming ta'sir etish qonuniyatlarini aniqlashdan iborat. Bu yo'nalish embriologiya va genetika fanlari chorrahalarida paydo bo'ldi. Ayni vaqtda bu fanlar molekulyar biologiya yutuqlari bilan boyitildi, natijada liujayraning molekulyar tuzilishi, genetik apparati, genlar ckspressiyasi mexanizmi o'rganildi.
Rivojlanishning dastlabki bosqichlarini embriologiar va genetiklar hamkorlikda o'rganmoqdaiar. Chunki bu davrda gametalarda mavjud bo'lgan genetik potensial ro'yobga chiqa bosMaydi, embrion shakllanishi qonuniyatlari, bir hujayrali sistema ko'p hujayrali sistemaga aylanishi, diflferensiallanish va morfogenetik jarayonlar boshlanadi. Shuning uchun bu davrda genlaming ahamiyatini aniqlash muhim va murakkab vazifadir. Unirig murakkabligi shundaki, gametogenez davrida genlar faolligini boshqaruvchi moddalar yadro va sitoplazmada joylashgan bo'lib, bu moddalar embrion rivojlanishining dastlabki davrlaridan ishlay bosMaydi, genlaming o'zini transkripsion faolligi past bo'ladi. Bu davrda embrionni sitoplazmatik omillar boshqaradi. Yadro va sitoplazma o'rtasidagi munosabat ham individual rivojlanish biologiyasining muhim muammosi hisoblanadi.
Rivojlanishning dastlabki davrlarida genlaming vazifasi. Genlaming yadroda joylashganligi biokimyoviy va sitofotometrik tahlil orqali aniqlanadi. Malum bo'lishicha, DNK asosan yadroda (xromosomalarda) joylashgan bo'lib, ozroq qismi sitoplazmadagi mitoxondriya, plistidalar, xivchinlaming bazal tanachasida joylashgan. Ko'plab hayvonlar tuxum hujayrasining mitoxondriyasida _DNK miqdori ko'p bo'ladi. Bu DNK rivojlanish jarayoni uchun katta ahamiyatga ega emas. Rivojlanish uchun yadrodagi DNK muhim vazifani boshqaradi. Shuning uchun oogenez davrida paydo bo'lgan genlaming vazifalarini aniqlash muhim ahamiyatga ega. Bu muammoni hal qilishhing bir qancha yo'nalishlari bor.

1. 
   Rivojlanishning dastlabki davrlarida genlar faoiligining molekulyar-biologik tahlili (RNK, oqsil, ferment sintezi).
   
2. 
   Rivojlanishning dastlabki davrlarining har xil bosqichlarida yadro va sitoplazma vazifasining eksperimental-genetik tahlili.
   
3. 
   Yadro va sitoplazma vazifasini o'rganish uchun blastomerlarni bir-biridan ajratish, cmbrionlarni qo'shish, yadroni ko'chirib o'tkazish.
   
4. 
   Embrionning dastlabki davrlarini tahlil qilish uchun xromosomalar naborini o'zgartirish, mutasiyalar sodir qilish.
   

Embrionning dastlabki davrlarida iranslyasiya va m-RNK apparatini
faollashtirish. Urug'lanish sodir bo'lishi bilan ooplazmada erkin ribosomalar, i-RNK, t-RNK ko'payib, polisoma shakllanadi. Bu davrda sintezlangan oqsil gametogenez davrida sintezlangan oqsildan farq qiimaydi, Bu sintez jarayonlarining asosiy vazifasi embrional rivojlanishning yetilgan tuxum davrida sintezi to'xtab qolgan oqsil bilan ta'minlashdir. Tadqiqotlaming ko'rsatishicha, bu oqsillar zaxiralanmaydi, balki hosil bo'layotgan hujayralar qurilishida sarflanadi. Jumladan, maydalanayotgan dengiz tipratikani tuxumidan hosil bo'layotgan hujayralar qurilishida zaxira va yangi sintezlanayotgan oqsillar ishtirok etishi aniqlangan. Ba'zi oqsillar zarur paytda, kerakli bosqichda sintezlanadi.
Har xil hayvonlardatranskripsion faollikhar xil bosqich-largato'g'ri keladi.RNK vaoqsil zaxirasi ko'p bo'lgan hayvonlardatranskripsiyatezda sodir bo'lmaydi. Ko'pchilik holatlarda ikkita bosqich farqlanadi: 1) transkripsiyafaolligi; 2) transkripsiyadarajasining ortishi.Vyun bahg'ida birinchi bosqich gastrulyasiyagacha, ikkinchi bosqich gastrulyasiyadan keyin sodir bo'ladi. Tadqiqotlardan ma'lum bo'lishicha, RNK har xil turlari sintezining ma'lum ketma-ketligi mavjud. Bu holat birinchi marta J.Gerdon tomonidan baqalarda o'rganilgan va quyidagilar aniqlangan: 1) gametalarda yetilish davrida hamma genlar faol bo'lmaydi; 2) urug'lanishdan blastulagacha RNK sintezini aniqlab bo'lmaydi; 3) birinchi bo'lib t-RNK, m-RNK sintezini boshqaradigan genlar faollashadi; 4) blastulaning oxiri gastrulyasiyaning boshida har xil RNK sintezi boshlanadi; 5) keyinchalik RNK har xil turlarining sintezi koordinasiyalashadi. Bu holatlar oositdah tashqari hamma hujayralar uchun xosdir.
Har xil RNK biosintezining dinamikasi gametogenez va embrional rivojlanishning dastlabki davrlarida ma'lum regulyasiya mexanizmi orqah amalga oshadi. Ammo bu mexanizmlar hozircha noma'lum.
Embrional rivojlanishning dastlabki davrlarida yangi RNK va oqsil sintezining faolligini o'rganishga bag'ishlangan tajribalar orqali oogenezda zaxiralangan i-RNK ishtirokida sodir bo'ladigan jarayonlar qachon va qancha vaqtda sodir bo'lishini aniqlash mumkin. Buning uchun RNK sintezini radiasiyayoki boshqaomillar bilan to'xtatiladi. Dengiz tipratikani tuxumi yashayotgan muhitda aktinomisin qo'shilsa, oqsil sintezi davom etadi. Demak, bunda i-RNK sintezi katta ahamiyatga ega emas, chunki zigotadagi zaxira i-RNK bu jarayonni boshqaradi.
Molekulyar tadqiqotlaming muhim vazifasi sintez jarayonlari qaysi bosqichda boshlanishi va RNK turlari qachon o'z vazifasini bajara boshlashini aniqlashdan iborat. Ikkinchi tomondan, bu tadqiqotlaming muhim xususiyati embrionning har xil qismi va liujayralarida oqsil va RNK sintezining tezligi, farqlari va o'xshashliklarini aniqlashdan iborat. Ayni paytda, har xil hujayra va organlarda biosintez jarayonlarining farqlari haqida miqdor jihatidan maTumotlar bor, ammo sifat jihatidan bunday ma'lumotlar yo'q.
Tuxum faujayraning enukieasiyasiga old tajribalar.. Yadro va sitoplazma vazifasini aniqlash uchun yadroni mikroxirurgiya yo'li bilan tuxumdan ajratish yoki fizikaviy usul bilan nobud qilish kabi tajribalar o'tkazilgan. Yadrosiz sitoplazmaolishning bir qanchayo'llariborJumladan, dengiz tipratikanining tuxumini sentrofiigada yadro va sitopiazmaga ajratish mumkin. Yadroli qismi taraqqiy etadi, ammo McMk embrion hosil. bo'ladi, sitoplazma qismida maydalanish boshlanadi, ammo rivojlanisli davom etmaydi va embrion hosil bo'lmaydi.
Keyingi yillardasut emizuvchilar zigotasidan mikromanipulyator yordamida pronukleuslami olib tashlash orqali rivojlanish o'rganilmoqda. Bunda sitoplazmadan bir necha blastomeriar hosil bo'ladi, ammo embrion hosil bo'lmaydi (61-rasm).
1959 yilda A,A.Neyfax radiasiya yordamida yadroni faollashtirish usulini ishlab chiqdi va ko'plab tajribalar o'tkazdi.
Yadro va sitoplazmaning radiasiyaga javob reaksiyasi har xil bo'ladi. Radiasiya ta'sirida yadro nobud bo'lsa ham, sitopiazmaga ta'sir etmaydi. Bunday tuxum hujayra maydalanadi, ammo hosil bo'lgan blastomerlarda yadro bo'lmaydi, ebrion rivojlanislii gastrulyasiya davrida to'xtaydi.
A.A.Neyfax embrionning har xil bosqichlarida radiasiya ta'sirida rivojlanish davom etadigan va davom etmaydigan davrlarini aniqlashga muvaffaq bo'ldi. Bu davrlar "yadro morfogenetik funMyasining namoyon bo'lish davri" deb ataladi. Bunda yadro nobud bo'ladi, aktinomisin ta'sirida esa RNK sintezi to'xtatiladi. Bu tajribalar tufayli radiasiya sitopiazmaga ham zarar qiladi, aktinomisin nafaqat RNK sintezi, balki hujayra bo'iirushini ham pasaytirishi aniqlandi. Shunga qaramasdan, bu tajribalar embrion hosil bo'lishida yadro va sitoplazma vazifasini aniqlashda qimmatli ma'lumotlar berdi. Shunga ko'ra, yadro gastulyasiya davridan boshlab muhim ahamiyatga ega. Ungacha rivojlanisli yadrosiz ham davom etishi mumkin. Ammo yadroning bunday boshqaruvchilik funksiyasining sabablari hozircha to'liq o'rganilgan emas.
Gaploid va gibrid embrionning dastlabki rivojlanislii, Tur ichidagi va turlararo gaploid va gibrid embrion ota-ona genini o'rganish uchun muhim mauba hisoblanadi. Ular tuxum va spermatozoidning embrion hosil bo'lishidagi vazifalarini o'rganish imkontni beradi, Spermatozoid ota geni va scntriolani tuxum hujayrasiga ohb kiradi.
Turlararo gibrid olish ham muhim ma'lumotlar beradi. Baliqlarda oilalararo gibrid olish mumkin. Ko'pchilik hollarda gibridlar nobud bo'ladi, o'lim liar xil bosqichlarda sodir bo'ladi. Nina tanlilar va tuban umurtqalilar gihridlarining tahlili shuni ko'rsatdiki, ota geni gastrulyasiyani boshlanishi hi Ian ishlay boshlaydi. Sut emizuvchilarda yadro bo'lmasa, taraqqiyot tezda lo'xtaydi.
Bu tajribalarda butun genom sinab ko'rilgan. Kelajakda har bir gen sinab ko' rilishi va ularning vazifalari aniqlanishi lozim.
Embrion rivojianishining dastlabki bosqichida mutasiyaning ta'sir mexanizmini o'rganish. Ayni paytda genetika embriogenez turii davrlarida germing vazifasi to'g'risida mutasiyaning tahlili tufayli olingan qiziqarli ma'lumotlarga ega. Bu ma'lumotlar asosan embriogenezning keyingi bosqichlarini o'rganish uchun ribosoma geni mutasiyasini kuzatish orqali olingan. Baqalarda yadrocha qisman yoki butunlay bo'imasa, "Oni" mutasiyasi sodir bo'iadi. Gomozigota xolatida (ham ota, ham ona genomida) mutasiya sodir bo'lsa "0]Oni" deb belgilanadi va embrion yashay olmaydi, chunki yangi ribosoma hosil bo'lmaydi. Embrion tuxumdagi zaxira ribosoma hisobidan ma'lum vaqt yashab turadi, u tugashi bilan nobud bo'iadi. "+/'Oni" geterozigotada (mutant va normal baqani chatishtirib olingan avlod) rivojlanish normal ketadi. Chunki embrionni ribosoma bilan ta'rninlashda bitta ribosoma geni nabori yetarli bo'iadi. Ba'zan bu genlar o'z funksiyasini qisman bajarmaydi. Agar qisman mutant bilan to'liq mutant chatishtirilsa, embrion nobud bo'iadi. Bunday mutasiyalar drozofilada ham uchraydi. Yadrocha mutasiyasining tahlili shuni ko'rsatmoqdaki, rivojlanish genlar funksiyasiga bogliq.
Foydalanilgan adabiyotlar


1.Tokin B.P. Obshaya embriologiY. M., «Visshaya shkola», 1987.
2.Gazaryan K.G., Belousov L.V. Biologiya individualnogo razvitiya jivotnix. M., «Visshaya shkola», 1988.
3.Salixbayev I.K. Individual taraqqiyot biologiyasi. Toshkent, ToshdU, 1988.
4.Salixbayev I.K. Rivojlanish biologiyasi. Toshkent, ToshdU, 1992.
5.Novikov N.I., Svyatenko YE.S. Rukovodstvo k laboratornim zanyatiyam po gistologii i embriologii. M., 1984.
6.Yarigin V.N. i dr. Biologiya v 2-x knigax. M., «Visshaya shkola», 1999.