A. G. Oxapkin G. A. Yulova

 éÚ‰ÂÎ Chlorarachniophyta – ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚÓ‚˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎË (ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚ˚)

ù Bu plastidlari kriptofitlar kabi to'rtta membrana bilan o'ralgan va nukleomorfni o'z ichiga olgan bir nechta vakillariga ega bo'lgan kichik suv o'tlari guruhidir. Nukleomorf fotoavtotrof eukaryotik endosimbiontning qisqargan yadrosi sifatida qaraladi. Ushbu bo'linmaning turlari iliq dengizlarda ipsimon filopodiyalar bilan to'rsimon plazmodiyalarga bog'langan yalang'och amoebosimon hujayralar shaklida yashaydi (masalan, Chlorarachnion, 15-rasm: 2). Hujayralar bir yadroli bo'lib, ko'plab xloroplastlarga ega. Ba'zi xlorarakniofitlarda plazmodiy yo'q. Ochiq yashil xloroplastlarda xlorofillar a va b, karotinoidlar mavjud; tilakoidlar 2-6 steklarga birlashtiriladi. Flagellate bosqichlarida suzish paytida hujayra atrofida o'ralgan yagona silliq flagellum mavjud.
Ular zoosporalar yordamida oddiy boʻlinish yoki jinssiz yoʻl bilan koʻpayadi. Jinsiy ko'payish (izogamiya, anizogamiya) kam sonli vakillar orasida ma'lum. Hayotiy tsikl ameboid, kokoid va monadik bosqichlarni o'z ichiga olishi mumkin. Kokkoid bosqichlari ko'pincha kist deb hisoblanadi. Ular butun dunyo bo'ylab tropik va mo''tadil kengliklarning iliq dengiz suvlarida yashaydilar. Ameboid va kokoid vakillari qirg'oq suvlarida, monadik vakillari esa okean suvlarining planktonlarida uchraydi. Xlorarakniofitlar miksotroflar bo'lib, ular fotosintez bilan birga bakteriyalarni, flagellatlarni va eukaryotik suv o'tlarini o'zlashtira oladi. Chlorarachniophyta filoz amyobalardan (ingichka filopodiyali amyobalar) plastidlarni olish orqali paydo bo'lgan deb hisoblanadi. Soʻnggi yillarda bu organizmlar geterotrof flagellatlar, amoeboflagellatlar va amyobalar bilan birlashtirilib, mitoxondriya va psevdopodiyalarda toʻr shaklidagi quvursimon kristallarga ega boʻlganligi asosida ularni alohida podsholikka birlashtirdi.

 éÚ‰ÂÎ Euglenophyta – ù‚„ÎÂÌÓ‚˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

ùglen suvo'tlar mikroskopik, asosan bir yoki bir nechta flagella, bir nechta flagellat va mustamlaka shakllariga ega bo'lgan bir hujayrali monad organizmlardir. Ular orasida turli xil oziqlantirish usullarini birlashtirgan rangli va rangsiz turlar mavjud: fototrofik, saprotrofik, holozoyik, miksotrofik; hayvonlarning simbiontlari va parazitlari mavjud. Rangli evglenaceae uchun xlorofillar a va b (yashil suv o'tlarida bo'lgani kabi), b-karotin, anteraksantin, lyutein, violaxanthin va boshqalar ajralib turadi. Geterotrof va ba'zi fotosintetik suv o'tlari hujayrali og'iz yoki sitostomaga ega. Asosiy zahira moddalari paramilon karbongidrat va lipidlardir. Ular uzunlamasına hujayra bo'linishi bilan ko'payadi; jinsiy jarayon turlarning aksariyati uchun noma'lum.
Evglena suvo'tlarining tana shakli sharsimon, ellipssimon, tuxumsimondan bargsimon, ignasimon yoki fuziformgacha bo'lib, ikkinchisi ustunlik qiladi. Hujayraning oldingi uchi ko'p yoki kamroq yumaloq bo'lib, qiya kesilgan yoki cho'zilgan bo'lishi mumkin, orqa uchi ko'pincha toraygan va uchli jarayon bilan tugaydi. Tananing simmetriyasi deyarli radialdan keskin dorsoventral yoki assimetrikgacha o'zgaradi; ko'pincha hujayralar spiral tarzda o'ralgan (148-rasm).
Рис. 148. Форма клетки эвгленовых водорослей:
А – Euglena; Б – Trachelomonas; В – Phacus; Г – Entosiphon;
Д – Eutreptia; Е – Colacium; Ж – Peranema. 1 – длинный жгутик;
2 – короткий жгутик; 3 – резервуар; 4 – фоторецептор;
5 – сократительные вакуоли; 6, 7 – хлоропласты; 8 – пиреноид;
9 – парамилон; 10 – ядро; 11 – ядрышко Evglena suvo'tlarining hujayra qoplami murakkab va turli mualliflar uni pelikula, periplast yoki kesikula deb atashadi.
(3-rasm; 149).
Guruch. 149. Astaziya evglena suvo'tilari qoplamining ultrastrukturasi: pl – plazmalemma; bp - oqsil plitalari; mt - mikronaychalar

Guruch. 150. Har xil Trachelomonas turlarining uylari shakli:
1 – Trachelomonas volvocina;
2 – Trachelomonas globularis;
3 – Trachelomonas armata;
4 - Trachelomonas hystrix;
5 – Trachelomonas planctonika;
6 - Trachelomonas curta
Plazmalemma ostida hujayrani spiral shaklida o'rab turgan oqsil tabiatli elastik tor lentaga o'xshash plitalar mavjud. Bu plitalar plazmalemma ostidan chiqib, hujayra yuzasida bo'ylama spiral burmalangan chiziqlar yoki qovurg'alar hosil qiladi. Protein tasmalar tizmalari bilan ta'minlangan bo'lib, hujayraga qovurg'ali ko'rinish beradi. Plitalar o'rtasida metabolik harakatlar uchun zarur bo'lgan qopqoqning elastikligi va moslashuvchanligini ta'minlaydigan bo'shliqlar mavjud. Protein plitalari orasidagi bo'shliqlarda va plastinkalarning o'zlari orasida hujayralarning evglenoid harakati uchun mas'ul bo'lgan murakkab mikrotubulalar tizimi mavjud. Agar oqsil tasmasi nozik va nisbatan moslashuvchan va harakatchan bo'lsa, evglenoid hujayralar intensiv metabolizmga qodir. Metabolizm flagellum yordamida oldinga siljish bilan birga bo'lishi mumkin. Ip muhrlash
va ularning bir-biriga nisbatan harakat qila olmasliklari tana shaklini o'zgartirish qobiliyatining etishmasligiga olib keladi, masalan, Phacus jinsi turlarida. Protein tasmasi bir-biriga yopishgan joylarda shilliq tanachalar ichkaridan joylashgan bo'lib, ular tor kanal orqali hujayraning tashqi tomoniga shilimshiq ajratadi. Mukus sekretsiyasi palmellega o'xshash holatlarning shakllanishi paytida yuzaga keladi va mustamlaka shakllarida yaxshi ifodalanadi.
Ba'zi evglenaceaelarning hujayralari, masalan, trachelomonas turlarida (150-rasm) tashqi tomondan sharsimon, tuxumsimon, silindrsimon yoki shpindelsimon qattiq uylar bilan o'ralgan.
Uylar silliq bo'lishi mumkin, yoki boshoqlar, tuberkullar yoki boshqa har xil o'simtalar bilan bezatilgan, rangsiz yoki jigarrang-jigarrang ranglarning turli xil soyalarida temir tuzlari bilan bo'yalgan bo'lishi mumkin. Uyning old tomonida teshik bor, u ko'p turlarda bo'yin bilan o'ralgan. Uyning devorlari temir tuzlari bilan singdirilgan polisakkarid va oqsil tabiatining siqilgan shilliq moddalaridan iborat.

Tananing oldingi uchida yuqori, torroq qismdan - kanaldan va pastki, kengaytirilgan qismdan - rezervuar yoki ampuladan iborat bo'lgan farenks mavjud bo'lib, uning bo'shlig'iga pulsatsiyalanuvchi vakuolalarning tarkibi quyiladi (1-rasm). 151). Guruch. 151. Evglenaceaelarning bayroqcha apparatining o'ta yupqa tuzilishi sxemasi:
1 - motor flagellum;
2 - mastigonema;
3 - paraxial shnur;
4 - kalta flagellum;
5 – bayroqli suv ombori;
6 - kinetosoma;
7 – mikronaychali lentalar;
8 - paraflagellar tanasi;
9 - stigma globulasi;
10 - sitostoma;
11 - mikronaychalardan tashkil topgan oraliq ildiz
Ba'zi holozoan turlarida farenks sitostoma yoki uyali og'iz vazifasini bajaradi va oziq-ovqatni ushlash uchun mo'ljallangan organellalarga qo'shni: tayoq shaklidagi organ yoki sifon deb ataladi. Fotosintetik evglenaceaelarda (Euglena) yaqinda bo'linishning rangsiz vakillarining sitostomasiga homolog bo'lgan rudimentar sitostoma topildi. Faringeal tayoqcha shaklidagi apparati tufayli yirtqich geterotrof evglenoidlar protozoa, mayda ko'p hujayrali hayvonlar va boshqa narsalar bilan oziqlanishi mumkin.
Fotosintetik rangli turlarda xloroplastlar mavjud, geterotroflarda esa yo'q. Xloroplastlar soni birdan ikki yuzgacha. Ular disk shaklidagi, stellat yoki lenta shaklidagi shaklga ega bo'lib, uchta membrananing qobig'i bilan qoplangan. Katta xloroplastlarda pirenoidlar mavjud bo'lib, ularning yuzasida evglenoidlarning maxsus zahiraviy uglevodlari - paramilon (glyukoza polimeri) joylashgan. Ba'zi turlarda paramilon donalari mayda bo'lib, butun sitoplazmani to'ldiradi, boshqalarida mayda donalardan tashqari, ma'lum bir shakldagi (silindrsimon, disksimon) 1-4 ta yirik paramilon donalari hosil bo'ladi. Ba'zi rangsiz evglenacealarda glikogen, yog'lar va hujayralarni qizil rangga bo'yaydigan gematoxrom (astaxantinning moydagi eritmasi) (Euglena rubra) uchraydi. Lamellalardagi tilakoidlar uchta guruhga bo'lingan. Hujayralar ko'p sonli mitoxondriyalarga ega, bitta kontraktil vakuola, flagellar rezervuar devori yaqinidagi kichik vakuolalardan hosil bo'ladi.
Bir yadro mavjud bo'lib, u markazda joylashgan, kamroq tez-tez odamning orqa yarmida, bir yoki bir nechta yadroli. Evglenofitlar yadro ichidagi shpindel bilan yadro membranasining saqlanishi bilan mitoz bilan tavsiflanadi - evglenomitoz. Mitoz jarayonida yadro saqlanib qoladi va bog'lanish orqali bo'linadi. Xromosomalar doimo kondensatsiyalanadi.
Flagella 1-2, kamdan-kam hollarda. Ko'pgina turlarda uzunligi va geterodinamikligi bo'yicha teng bo'lmagan ikkita flagella mavjud, faqat bir nechtasida (masalan, evtreptiyada - Eutreptia, 148-rasm: D) ikkala flagella deyarli bir xil. Ko'pincha biflagellat shakllarida (Euglena) bitta flagellum juda qisqaradi, farenksdan tashqariga chiqmaydi va yorug'lik mikroskopida ko'rinmaydi. Uzoq flagellumning tashqi qismi yupqa mastigonemalar yoki nozik tuklarning yanada murakkab qoplamasi bilan qoplangan. Aksonema bo'ylab (9-9+2 sxema bo'yicha mikronaychalarning ichki tizimi) qo'lqopning ichki tayanch strukturasi - paraxial shnur o'tadi. U mikrofilamentlardan iborat bo'lib, flagellumning butun uzunligi bo'ylab cho'zilgan plazmalemma va aksonema o'rtasida joylashgan (151-rasm).
Fototrofik evglena suvo'tlari uzun bo'yli novdaning tagida kengaygan yoki shishgan - paraflagellar (parabasal) tanasi (148-rasm: A; 151: 8), uning qarshisida flagellar suv omborining dorsal devori yaqinida stigma mavjud. (ocellus). Ranglilardan tashqari, ba'zi rangsiz vakillar ham stigmaga ega. Stigma alohida sharsimon globullardan iborat bo'lib, ularning har biri membrana bilan qoplangan va b-karotin erigan lipidlar bilan to'ldirilgan (14-rasm: 3). Paraflagellar tanasi stigma bilan soyalangan bo'lsa, evglena harakat yo'nalishini o'zgartiradi. Shunday qilib, stigma paraflagellar tanasi bilan birgalikda fotosensitiv apparatning ikki qismini tashkil qiladi.
Evglena suv o'tlari flagellumning faolligi tufayli suv ustunida suzishi mumkin, substrat yuzasida yashovchi va sudraluvchi turmush tarzini olib boradigan turlarda metabolizm kuzatiladi. Ba'zi turlarda flagellar va metabolik harakatlar bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi. Ba'zi turlar palmelga o'xshash holatda o'simliklar, ba'zilari biriktirilgan turmush tarzini olib boradi, faqat vaqtinchalik monad bosqichlarini hosil qiladi (masalan, Colacium, 148-rasm: E).
E vglena suvo'tlarining ko'payishi hujayraning uzunlamasına bo'linishi natijasida harakatchan yoki palmel shaklida bo'ladi. Jismoniy shaxslarning bo'linishi hujayraning oldingi chetidan orqaga qarab boradi (24-rasm; 152), biriktirilgan turmush tarzini olib boradigan Colacium jinsi turlari bundan mustasno. Ularda bu jarayon morfologik posterior erkin uchidan boshlanadi. Bir nechta turlarda gologamiya va avtogamiya tasvirlangan. Biroq, evglenaceaedagi jinsiy jarayon etarlicha o'rganilmagan va bu rivojlanish siklining xarakterli xususiyati emas, deb ishoniladi..