A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Guruch. 159. Closterium: A – hujayraning yon ko‘rinishi; B - hujayraning ko'ndalang kesimi;

B - hujayraning uchlaridan shilliq massalarni chiqarish; G - konjugatsiya;

D, E - qo'sh zigotalarning shakllanishi bilan konjugatsiya

Shunday qilib, hujayra sekin harakatni amalga oshirib, kosmosdagi holatini o'zgartiradi. Har bir yarim hujayrada bitta xloroplast mavjud bo'lib, u markaziy eksenel tayoqdan iborat bo'lib, undan bir nechta uzunlamasına qovurg'alar radial ravishda ajralib turadi. Kesmada xloroplast yulduzsimon struktura sifatida ko'rinadi. Pirenoidlar xloroplastning markaziy eksenel qismida bir qatorda joylashgan yoki xloroplast bo'ylab tasodifiy tarqalgan. Hujayraning o'rtasida sitoplazmatik shnur bo'lib, unda yirik yadro joylashgan. Hujayraning uchlarida uzluksiz Broun harakatida gips kristallari bo'lgan yirik terminal vakuolalar mavjud.

Rivojlanish sikli Closterium

Kosmariumda (157-rasm; 158; 160: 3) yassi hujayralar odatda chuqur siqiladi. Yarim hujayralarning shakli har xil: ular dumaloq, piramidal, ko'pburchak va boshqalar bo'lishi mumkin, ularda tikanlar yoki kesiklar bo'lmaydi. Yuqoridan hujayralar ellips shakliga ega bo'lib, u Staurastrum jinsining turlaridan farq qiladi (160-rasm: 4, 5), ular yuqoridan uchburchak yoki ko'pburchak shaklga ega. Hujayra devorlari silliq yoki granulalar, tuberkullar va boshqa bezaklar bilan bezatilgan bo'lishi mumkin.
Euastrum (160-rasm: 2) odatda cho'zilgan, chuqur siqilishga ega bo'lgan hujayralarga ega.
Guruch. 160. Desmidian suvo‘tlari:
1 – mikrasteriyalar; 2 - Euastrum; 3 - kosmarium; 4, 5 - Staurastrum
Yarim hujayralarning uchlari chuqur o'rta chuqurlikka ega yoki biroz botiqdir. Yarim hujayralar keng va sayoz kesiklar bilan zaif aniqlangan loblarga bo'linishi mumkin. Bir nechta turlarda hujayra membranasi qat'iy tartibda joylashgan tuberkulyarlar bilan qoplangan; u silliq va odatda rangsiz, teshiklari, ayniqsa hujayralarning tor uchlarida yaxshi ifodalangan. Xloroplastlar markaziy, har bir yarim hujayradan bittadan, bir yoki bir nechta pirenoidlardan iborat.
Micrasteriada (160-rasm: 1) hujayra chuqur sinus va tor istmus bilan tekis bo'ladi. Har bir yarim hujayra bitta median yoki qutb bo'laklariga va bir nechta simmetrik lateral loblarga bo'linadi. Loblar tor tirqishlar bilan ajralib turadi va ko'pincha qirralarning bo'ylab murakkab tarzda ajratiladi. Xloroplastlar har bir yarim hujayrada bittadan, odatda qatlamli, eksenel, ko'plab pirenoidlarga ega. Hujayralar bo'linish paytida ajralmaydigan, mahkam bog'langan holda qoladigan filamentli shakllar orasida biz Desmidiumni nomlashimiz mumkin (161-rasm). Hujayralar, xuddi shu tartibning bir hujayrali turlarida bo'lgani kabi, simmetriya hududida sayoz siqilishga ega ikkita simmetrik yarmidan iborat. Xloroplastlar eksenel, yulduzsimon, yarim hujayradan bittasi bo'lib, markazdan massiv bo'laklar tarqaladi. Xloroplastning markazida bitta pirenoid yoki har bir bo'lakda bittadan bir nechta pirenoid mavjud. Desmidium swartzii tepasida uchburchak hujayralar mavjud. Hujayra bo'linganda, yangi hosil bo'lgan yarim hujayra
onaning yarim xujayrasiga nisbatan bir oz aylangan bo'lib chiqadi va shunday qilib
Guruch. 161. Desmidium ipi shu tarzda, butun ip buralib qoladi
yon tomondan swartzii
spiral shaklida o'ralgan. Ip Des- bo'lgani uchun va qafas tepada
midium swartzii spiral shaklida o'ralgan uchburchak prizma shakliga ega; hujayralarning ko'zga ko'ringan qovurg'alari ip bo'ylab egilgan quyuq yashil chiziqqa o'xshaydi. Hujayralar odatda qalin shilliq parda bilan qoplangan.
Konjugatning o'ziga xos tuzilishi, hujayra membranasining tuzilishi, xloroplastlar, bayroqchalar bosqichlarining yo'qligi va jinsiy jarayonning alohida turi - konjugatsiya ularning filogenezning juda dastlabki bosqichida boshqa yashil suvo'tlardan ajralib, ulardan mustaqil ravishda rivojlanganligini ko'rsatadi. . Ko'pgina olimlar konjugatlarning kelib chiqishini bir hujayrali Volvoxidae ga yaqin bo'lgan ajdodlar guruhlari bilan bog'lashadi. Konjugatsiya qiluvchi protoplastlarning hosil bo'lish bosqichida pulsatsiyalanuvchi vakuolalarning paydo bo'lishi ularni boshqa yashil suv o'tlarining bayroqli gametalarining hosilalari sifatida ko'rib chiqishga imkon beradi. Sinf ichida eng oddiy guruh Mesotheniaceae bo'lib, undan Desmidiaceae va Zygnemaaceae kelib chiqadi. Desmidiaceaelarda evolyutsiya hujayra tuzilishini murakkablashtirish yo'lidan bordi, zignemaidalarda esa hujayraning oddiy silindrsimon konturini saqlab, ipsimon talli hosil bo'la boshladi. Morfologik evolyutsiya zigosporalarning meiozi bilan unib chiqishda hosil bo'lgan gaploid yadrolarning bir qismining nobud bo'lishi bilan birga keldi: desmidiaceaelarda, qoida tariqasida, ikkitagacha va zignemaceaelarda - bittagacha.
Konjugatlar barcha qit'alarda keng tarqalgan va chuchuk suvlarning aholisi; faqat bir nechtasi sho'r suv havzalarida va past sho'rlangan daryolarning estuarlarida uchraydi. Turlarning nam moxlar, toshlar, nam tuproq va uy devorlariga joylashishi ma'lum. Turli sharoitlarda yashovchi va yuqori stenotop va stenobiontik xususiyatlarga ega bo'lgan turlarning keng tarqalishi va juda ko'p soni tufayli konjugatlar suv sifati va yashash muhiti holatining ishonchli biologik ko'rsatkichlari bo'lib xizmat qiladi.
Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) sinfining vakillari - Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) - fibrillyar tsellyulozani o'z ichiga olgan filamentli va geterofilamentli hujayra devorlariga ega. Flagellated assimetrik reproduktiv hujayralar organik tarozilar bilan qoplangan, bu Mesostigmatophyceae hujayralari bilan o'xshashligini ko'rsatadi.
Coleochaetales - Coleochaetae tartibiga geterotrik tuzilishdagi suv o'tlari kiradi, ulardagi filamentlar maxsus tuzilishdagi rangsiz tuklar bilan tugashi mumkin. Fragmoplast bilan bu alglarda sitokinez, jinsiy jarayon oogamiyadir.
Coleochaetada (162-rasm) ba'zi turlar odatda heterotrik tallusga ega bo'lib, ular chaetophora kabi shilimshiqga botiriladi. Boshqalarida tallusning vertikal qismi qisqaradi va faqat substratda o'sadigan filamentlar qoladi yoki filamentlar ixcham diskni hosil qilish uchun yon tomonlari bilan birga o'sishi mumkin.
Tallusdagi hujayralar katta devorli xloroplastli mononukulyar bo'lib, qoida tariqasida xarakterli tuzilishga ega. Tuk ikki qavatli qobiq bilan qoplangan hujayra yuzasida o'sish shaklida hosil bo'ladi. Keyin qobiqning tashqi qatlami parchalanadi va cho'tkalar tagida joylashgan yoqa shaklida qoladi. Ichki qatlam o'sib borayotgan tuklar ortidan o'sadi. Jinssiz ko'payish biflagellat zoosporalar yoki aplanosporlar tomonidan amalga oshiriladi, jinsiy jarayon oogamiyadir. Coleochete bir va ikki uyli turlarga ega. Ougoniyaning xloroplastli shishgan bazal qismi va ingichka bo'yni - rangsiz sitoplazmali trixogin bor. Bitta tuxum oogoniyada rivojlanadi.
Guruch. 162. Coleochaet:
Coleochaet scutata: 1 – tallusning umumiy ko‘rinishi; 2 – yuqori kattalashtirishda diskning cheti; 3 – tallusning oogoniyali qirrasi; 4 – zoospora va uning rivojlanish bosqichlari; 5 - yosh o'simlik; 6 - Coleochaete orbicularis, oogoniya bilan tallusning umumiy ko'rinishi
Anteridiyalarda - mayda rangsiz hujayralar - bitta rangsiz biflagellat sperma hosil bo'ladi. Urug'lantirilgandan keyin qalin qobiqli oospora hosil bo'ladi. Tuxum urug'lantirilgandan so'ng, oogonium bilan chegaradosh tallus hujayralari oospora atrofida psevdoparenximatoz korteksni hosil qiluvchi shoxlangan filamentlarni keltirib chiqaradi. Oospora qishlaydi, bahorda uning tarkibi meioz yo'li bilan 8-32 hujayraga bo'linadi, ularning har biri bittadan zoospora hosil qiladi. Zoospora koleoxetada yangi haploid o'simlik hosil qiladi; Rivojlanish siklida faqat zigota va tinch oospora diploid bo'ladi.
Koleochet chuchuk suv havzalarida turli substratlar yuzasida epifit sifatida uchraydi, ba'zi charofit suvo'tlarining hujayra devorlari ichida yashaydigan endofit turlari mavjud.
Klebsormidiophyceae Klebsormidium jinsi nomi bilan atalgan, ularning turlari shoxlanmagan ip shaklida tallusga ega (163-rasm). Iplar osongina bir yoki bir nechta hujayradan iborat bo'laklarga bo'linadi. Bir pirenoidli xloroplast qatlamli devor. Koʻpayish vegetativ, jinssiz (biflagellat zoosporalar, aplanosporlar), juda kamdan-kam hollarda jinsiy (geterogamiya). U chuchuk va oqar suvlarda va quruqlikdagi yashash joylarida (tuproq yuzasida va uning qalinligida, daraxtlarning qobig'ida) uchraydi.

Guruch. 163. Tallusning ko'rinishi Klebsormidium

tallus odatda 20-30 sm, kamdan-kam hollarda 1-2 m ga etadi.Tor ma'noda, characeae oltita avlod bilan bir tartibda Charales birlashtirilgan, ularning eng keng tarqalgan vakillari chara. (Chara) va nitella (Nitella) (36-rasm; 164).

Yashil suv o'tlari orasida Coleochaetophyceae va Charophyceae yashil quruqlikdagi o'simliklar bilan eng yaqin aloqada bo'lib, briofitlar va pteridofitlar bilan o'xshash xususiyatlarga ega.
Charophyceae sinfidagi suv o'tlari - Characeae - boshqa yashil suv o'tlaridan o'zining murakkab tallilari bilan ajralib turadi, ular tashqi ko'rinishida otquloq yoki suv o'simligi shoxli o'simliklariga o'xshaydi. Jinsiy organlarning tuzilishi boshqa alglardan sezilarli muhim farqlarga ega. Characeae makroskopik, ko'p yoki kamroq yirik, chuchuk suv o'tlarining uch yuzga yaqin turini birlashtiradi. Ularning uzunligi
Charofit suvo'tlarida tallus kompleks bilan ifodalanadi

geterotrixal strukturaning boshqa varianti. Bu buta ko'rinadi. shoxlanish, ko'plab nozik rangsiz rizoidlar yordamida suv ombori tuprog'ida mustahkamlangan bo'g'imli tuzilishning ipga o'xshash yoki poyaga o'xshash "kurtaklari". Tallusning markaziy va lateral o'qlari muntazam ravishda o'zgarib turadigan uzun "tugunlararo" va qisqa "tugunlardan" iborat bo'lib, ulardan bir xil o'lchamdagi lateral kurtaklar va bo'g'imli tuzilish bo'g'imlarga aylanadi. Markaziy
boltalar yoki "poyalari" chegaralanmagan
o'sish cheklangan, lateral bo'lganlar - "barglar" - tezda uzunligi bo'yicha o'sishni to'xtatadi (165-rasm). Guruch. 164. Chara tallusning ko'rinishi

Guruch. 165. Chara:
A - o'sish konusining uzunlamasına kesimi; B – kesmadagi yosh tugun; B – navbatma-navbat tugunlar va tugunlararo tugunlardan tashkil topgan yosh poya oraliqdagi po‘stloq bo‘laklari; 1 - apikal hujayra; 2 - hujayra segmenti; 3, 7 - tugunlar; 4, 6 – tugunlararo; 5 - barglar
Ikkala o'qning uchida tekis qavariq shakldagi apikal hujayra mavjud bo'lib, u hujayra segmentini o'zidan ajratib turadi. Keyingi bo'linishlar natijasida hujayra segmenti ikki qavariq va ikki qavariq hujayralarni ajratib turadi. Ikki qavariq hujayradan tugun hosil bo'ladi va ikki qavariq hujayra endi bo'linmaydi, internodaga aylanadi. Vertikal bo'linishlar bilan ketma-ket bo'linishdan so'ng, tugunni keltirib chiqaradigan hujayra 2 ta markaziy va 6-8 periferik hujayralarni hosil qiladi. Keyin tugunning periferik hujayralari bo'linish natijasida poyaning "barglari" va lateral "novdalari" ni keltirib chiqaradi. Poya tugunining har bir periferik hujayrasidan bittadan “barg” paydo bo'ladi. Bundan tashqari, tugunning periferik hujayralari yadro hujayralarini keltirib chiqaradi. Shunday qilib, tugunlar "to'qimalarga o'xshash" tuzilishga ega.
Internodaga aylanadigan hujayra uzunligi juda uzun (ba'zan 25 sm gacha) va etuk holatda ko'p yadroli bo'ladi. Ko'pchilik characelarda tugunlararo hujayralar tashqi tomondan tugunlarning hujayra bo'linishi natijasida hosil bo'lgan bir qavatli korteks bilan qoplangan. Yon shoxlari yoki barglari asosiy o'q bilan bir xil tarzda o'sadi, lekin apikal hujayra erta bo'linishni to'xtatadi va cho'zilib ketadi va uchli shaklga ega bo'ladi. Barglarning tuzilishi markaziy o'qga o'xshaydi. Barg tugunlarining periferik hujayralaridan jinsiy a'zolar va uning atrofidagi qo'shimcha hujayralar hosil bo'ladi. Bargning bazal yoki eng pastki tugunidan poyaning yon shoxlari, poʻstloq va poʻstloq hujayralari paydo boʻladi. Bargning bazal tugunining ba'zi hujayralaridan ikkita hujayra paydo bo'ladi: ulardan biri yuqoriga, ikkinchisi pastga qarab o'sadi. Bu birlamchi poʻstloq iplar yoki chiziqlar tugunlararo hujayralar bilan bir xil tezlikda yuqoriga va pastga oʻsadi va shuning uchun Chara tugunlari har doim poʻstloq bilan qoplangan. Poya oraliqlarini qoplagan poʻstloqning oʻsayotgan iplari oʻsimlikning boshqa shoxlari kabi tuzilish va oʻsish tartibiga ega. Ularda apikal hujayra, tugunlar va internodlar ham mavjud.
Yuqori tugundan o’suvchi po’stloq iplar pastki qo’shni tugundan yuqoriga qarab o’suvchi po’stloq iplar bilan uchrashganda, qarama-qarshi hujayralar bir-biriga yaqinlashadi va birlamchi po’stloq iplarning o’sishi to’xtaydi. Poya oraliqlari o'rtasida po'stloq chiziqlarining to'lqinsimon yopilish chizig'i aniq ko'rinadi. Po'stloq chiziqlari tugunlari hujayralaridan, poyaga deyarli perpendikulyar yo'naltirilgan, bitta yoki 2-5 to'plamda qisqa tikanlar hosil bo'lishi mumkin. Yadro chiziqli tugunlarning boshqa hujayralari birlamchi yadro chiziqlari orasiga kiritilgan ikkilamchi yadro chiziqlarini keltirib chiqarishi mumkin. Characeae barglari ham po'stlog'iga ega bo'lib, uning iplari tugun va internodlarga ajratilmaydi.
Katta charofit talli substratga poyaning asosiy o'qi pastki tugunining periferik hujayralaridan o'sadigan ko'p hujayrali shoxlangan rizoidlar bilan biriktiriladi. Rizoidlar apikal o'sishga ega, hujayrali tuzilishga ega va tugun va tugunlararo bo'linmaydi.
Charofit suvo'tlarining hujayralari tsellyuloza membranasi bilan qoplangan, uning tashqi qatlamlari ohak bilan singdirilgan. Fragmoplast ishtirokida yangi ko'ndalang hujayra septalari paydo bo'ladi. Hujayraning asosan periferik, devor qismida joylashgan sitoplazmada disk shaklidagi ko'plab mayda xloroplastlar mavjud; hujayraning markazini hujayra shirasining vakuolasi egallaydi. Xloroplastlar qatlami ostida, sitoplazmaning hujayra shirasining vakuolasiga tutashgan pastki qismida ko'plab mayda yadrolar mavjud.
Characeaelarda vegetativ ko'payish asosiy kurtaklar qismlarining ildiz otishi va keyingi o'sishi yoki bir hujayrali va ko'p hujayrali tugunlar yordamida sodir bo'ladi (37-rasm: 5, 6). Tugunlar rizoidlarda, tallusning ildiz qismlarida hosil bo'lib, substratga botiriladi; ko'p hujayrali tugunlar pastki poya tugunlaridan ham hosil bo'lishi mumkin. Bir hujayrali va ko'p hujayrali tugunlar rizoidlar yoki poyalarda o'zgartirilgan ildiz tugunlari shaklida paydo bo'ladi, ularning hujayralari kraxmal bilan to'ldirilgan. Qadimgi poya tugunlaridan kurtaklar hosil bo'ladi, ularning yordamida vegetativ ko'payish ham amalga oshiriladi.
Jinsiy jarayon oogamiyadir (166-rasm).