Composante 3 : «Projets de recherche» Fiche résumé
Description 1. Contexte et justification 1.1. Thématique scientifique
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Description1. Contexte et justification 1.1. Thématique scientifiqueFace à la crise de la biodiversité et en particulier face aux atteintes aux forêts tropicales humides qui recèlent une biodiversité exceptionnelle, des pays d’Afrique tropicale ont pris conscience de l’importance de leur patrimoine naturel et ont lancé une campagne de conservation de la biodiversité sans précédant. Le Gabon a par exemple classé 10 % de son territoire en parc national et la Guinée Equatoriale s’apprête à suivre son exemple. Afin de cibler au mieux les actions de conservation, la localisation des zones d'endémisme et/ou à forte biodiversité ainsi que la compréhension de l’origine de ces ‘hotspots’ de biodiversité sont fondamentales. L'origine des zones de forte diversité spécifique et/ou d’endémisme en Afrique centrale est controversée. Les fragmentations récurrentes de la végétation forestière qui se sont produites durant les périodes froides et sèches du Pléistocène (Maley 1987 ; Maley & Brenac 1998 ; White 1993) ont probablement conduit à une perte de diversité au niveau de la communauté végétale (diversité spécifique) et de la population (diversité génétique) à une échelle locale (diversité alpha), tout en renforçant la différenciation floristique et génétique entre fragments (diversité beta). La biodiversité et l’endémisme pourraient résulter d’une spéciation liée en grande partie au maintien de la végétation forestière dans ces territoires restreints qu’il convient d’appeler refuges forestiers (Robbrecht 1996 ; Sosef 1994, 1996 ; White 1993). Toutefois, les mécanismes de spéciation ainsi que la localisation et l’étendue de ces refuges restent incertains et sont amplement discutés (Colyn et al. 1991). Pour certains, une forte fragmentation de la forêt associée à des variations climatiques majeures expliquerait l’endémisme par spéciation allopatrique (Colyn et al. 1991 ; Sosef 1996). Pour d’autres, une relative stabilité climatique aurait prévalu au sein de très grandes zones. Dès lors, l’endémisme résulterait du maintien d’espèces à large distribution et de la spéciation sympatrique liée à une hétérogénéité géomorphologique et aux variations des étages de végétation (Lovett & Friis 1996 ; Smith et al. 2001). Les refuges hypothétiques étant souvent situés dans des zones marquées de forts gradients écologiques, il est difficile d’établir l’importance relative des facteurs historiques et écologiques sur les patrons de diversité en espèces. Pour départager causes écologiques et historiques, on peut procéder à des analyses comparatives des patrons de biodiversité, d’une part entre différent genres ou familles phylogénétiquement éloignés, d’autre part entre différents niveaux d’organisation de la biodiversité (diversité génétique et originalité des allèles versus diversité en espèces et endémisme). Dans les deux cas, une concordance géographique des zones de forte diversité et/ou d’endémisme appuierait l’hypothèse d’un déterminisme historique et affinerait la localisation des refuges forestiers. A cet égard, la phylogéographie - l’étude des liens de parenté entre populations d’une espèce à l’aide de marqueurs génétiques - est une approche prometteuse car elle apporte des informations sur le passé démographique et les voies de colonisation des espèces (Heuertz et al. 2004 ; Muloko-Ntoutoume et al. 2000 ; Petit et al. 2003), et la nature quasi-neutre des marqueurs génétiques évite les effets confondants de l’hétérogénéité de l’habitat. Notre objectif est de faire progresser nos connaissances sur la localisation et l’origine des zones de forte biodiversité et d’endémisme au sein des forêts d’Afrique centrale atlantique par l’étude et la comparaison des patrons de biodiversité inter-spécifiques chez les Rubiaceae et les Orchidaceae, ainsi que les patrons de diversité génétique au sein de quelques genres et espèces choisies parmi ces familles. Les Orchidaceae et Rubiaceae comptent parmi les familles les plus diversifiées, notamment en forêt tropicale humide, et elles présentent un large éventail de formes biologiques et de modes de dispersion. Ainsi, ces caractéristiques rendent particulièrement intéressant la comparaison de leurs patrons de biodiversité respectifs. Dans le contexte de la problématique des refuges forestiers, Robbrecht (1996) démontre assez clairement que les centres de diversité générique, les modèles d’endémisme et les disjonctions des aires observées chez certaines Rubiaceae de forêt de basse altitude corroborent la théorie des refuges forestiers. Stévart (2003) soutient aussi que les Orchidaceae et surtout celles qui sont épiphytes peuvent être utilisées pour identifier les zones d’endémisme et les refuges forestiers. 1.2. Partenariat Depuis plus de 10 ans, l’Université Libre de Bruxelles et l’Herbier National de Belgique collaborent avec l’Université de Yaoundé I pour former des botanistes camerounais et belges à l’étude de la diversité botanique en Afrique centrale. Au cours du temps, nous avons privilégié les recherches taxonomiques sur les Orchidaceae (T. Stévart) et les Rubiaceae (B. Sonké). Ce partenariat entre le Nord et le Sud a abouti entre autre à la publication conjointe de nombreux articles (voir CV des partenaires). Nos équipes de recherche sont donc reconnues internationalement pour leur grande expertise taxonomique et phytogéographique pour ces deux familles. Cette expertise servira de cadre à la formation des doctorants impliqués dans ce projet. Depuis quelques années, l’Université Libre de Bruxelles a entamé un programme de recherche sur la phylogéographie des ligneux d’Afrique centrale (O. Hardy) en procédant par séquençage de gènes chloroplastiques. Cette recherche est notamment soutenue par un projet ANR intitulé IFORA (« Les îles forestières africaines : modèle d’une nouvelle approche de la dynamique de structuration de la biodiversité »), dans lequel B. Sonké est également impliqué. Le présent projet sera donc fédérateur à plusieurs niveaux: d’une part, en renforçant les liens entre universités et institutions du Nord et du Sud tant dans la recherche scientifique que la formation conjointe de doctorants et étudiants en maîtrise ; d’autre part, en rejoignant les objectifs du projet IFORA dans l’analyse des patrons phylogéographiques des quelques taxons. La synergie avec le projet IFORA sera également financière : le budget IFORA alloué à O. Hardy assurera le coût des analyses génétiques, alors que les missions de collectes prévues pour le présent projet contribueront à l’apport de matériel végétal adéquat pour le projet IFORA. Etant donné que le financement d’IFORA (ANR) bénéficie essentiellement aux partenaires du Nord alors que le financement SEP bénéficie essentiellement aux partenaires du Sud, cette synergie entre projets est d’autant plus souhaitable. En conclusion, au delà de l’aspect de recherche fondamentale, ce projet vise à fédérer et orienter les projets et les activités de recherches de différents partenaires du Nord et du Sud tout en donnant l’opportunité à de jeunes chercheurs de continuer leur formation. 2. Objectifs Indiquez les principaux objectifs du projet et les questions scientifiques traitéesNos objectifs concernent des questions de recherche fondamentale en taxonomie, phytogéographie et dynamique des écosystèmes forestiers, et des problématiques de conservation de la biodiversité. (i) Identifier les Orchidaceae et les Rubiaceae endémiques de l’Afrique centrale atlantique et déterminer leur distribution (biogéographie). (ii) Localiser les zones riches en espèces endémiques et en espèces menacées. (iii) Analyser la phylogéographie de certaines espèces de Rubiaceae et Orchidaceae par séquençage ADN. (iv) Comparer les patrons de biodiversité inter-spécifique et intra-spécifique (AND chloroplastique) chez les Rubiaceae et Orchidaceae afin de tester l’hypothèse des refuges forestiers. (v) Etablir le statut de conservation des espèces endémiques, rares ou peu connues dans la zone d’étude. (vi) Envisager la conservation in situ en collaboration avec les populations locales et ex situ dans les jardins botaniques. 3. Résumé Donnez ici une description résumée du projet (environ une demi page en Times new roman 12, interligne simple) La compréhension de l’origine des zones d'endémisme et/ou à forte biodiversité ainsi que leur localisation sont fondamentales pour cibler les actions de conservation visant au maintien de la biodiversité sur le long terme. L'origine de l’endémisme en Afrique centrale est cependant controversée car il est difficile d’établir l’importance relative des facteurs historiques et écologiques sur les patrons de diversité en espèces. Les biogéographes se sont basés essentiellement sur la grande richesse floristique et faunique actuelle de certains secteurs forestiers, partant de l’hypothèse que les refuges devraient être plus riches en espèces et/ou contenir un plus grand nombre d’espèces endémiques. Toutefois, les zones de forte diversité et/ou d’endémisme coïncident souvent avec des régions présentant une forte hétérogénéité écologique (p.ex. massifs montagneux), qui peut en elle-même aussi expliquer la diversité en espèces. Dans cette problématique, la phylogéographie - l’étude des liens de parenté entre populations d’une espèce à l’aide de marqueurs génétiques - est une approche prometteuse car elle apporte des informations sur le passé démographique et les voies de colonisation. Une concordance géographique entre zones à fort endémisme spécifique et fort endémisme allèlique suggérerait un rôle considérable de l’histoire et affinerait la localisation des refuges forestiers. Le projet vise à identifier les zones d’endémisme en relation avec les refuges forestiers localisés en Afrique centrale atlantique par l’étude de deux familles botaniques très diversifiées en espèces et contrastées par leurs formes de vies et leurs modalités de dispersion : les Rubiaceae et les Orchidaceae. Cette recherche se fondera sur des inventaires botaniques, l’analyse des collections d’herbiers, et des études génétiques sur quelques taxons. Les résultats fourniront également des données fondamentales à l’établissement des stratégies de conservation (identification des zones prioritaires à conserver, conservation in situ et ex situ d’espèces). Enfin, ce projet participera à la formation de jeunes chercheurs africains et renforcera la collaboration entre universités du Nord et du Sud. Ce projet est complémentaire au projet IFORA (financement ANR) qui assurera le coût des analyses génétiques. 4. Méthodologie Précisez la (les) méthodes qui seront utilisées pour conduire les différentes activités du projet (environ une page en Times new roman 12, interligne simple) Acquisition des données: L’examen des spécimens d’herbier existants nous a permis de constater que de nombreuses nouveautés taxonomiques existent mais ne peuvent être formellement décrites faute de matériel d’herbier suffisant. Nous souhaitons donc visiter des localités où ils ont été récoltés. Par ailleurs nous espérons combler ou élucider les gaps qui s’observent dans la distribution de certaines espèces et comprendre les paramètres environnementaux expliquant ces aires de distribution. Des inventaires seront effectués le long de deux transects représentant un large éventail des conditions topographiques et environnementales rencontrées en Afrique centrale Atlantique. Un transect est-ouest sera réalisé dans le sud du Cameroun retraçant le gradient de continentalité. Un transect côtier nord-sud s’étendra de l’ouest du Cameroun au massif du Chaillu au Gabon en traversant les différents refuges forestiers qui ont été proposés dans cette région de l’Afrique. Le long de ces transects, les sites inventoriés seront choisis pour combler les trous existants dans les inventaires déjà réalisés. Ces prospections seront réalisées principalement par l’équipe de B. Sonké au Cameroun, et par T. Stévart au Gabon. Elles permettront d’enrichir les collections de l’Herbier National du Cameroun (YA) et de l’Herbier National du Gabon (LBV). Les doubles de ces spécimens seront envoyés à BR, BRLU, K, MO, P, WAG. Nous estimons à environ 6000 les spécimens d’herbier (4500) et de plantes vivantes (1500) de Rubiaceae et d’Orchidaceae qui seront récoltés sur la période du projet. Des fruits et/ou des graines mûres seront collectés en vue d’approvisionner les banques de graine et mettre sur pied un jardin d’espèces rares ou menacées de disparition. Pour chaque herbier collecté, quelques feuilles seront séchées immédiatement au silica-gel en vue de constituer une banque de matériel végétal adéquat pour des analyses ADN. Ces banques seront maintenues par les herbiers nationaux participants. Aux fins de déterminer la distribution géographique des espèces, nous utiliserons en plus des récoltes faites au cours des missions de terrain, les révisions existantes, les collections de BR, BRLU, P, WAG et YA. Traitement des données: ● L’analyse des collections d’herbier de Rubiaceae et des Orchidaceae va nous permettre: (i) de décrire de nouvelles espèces rencontrées. (ii) de déterminer les patrons de distribution des espèces endémiques de la zone considérée. (iii) de déterminer le statut de conservation des espèces au regard des critères de l’UICN (2001). ● L’analyse des patrons géographiques de diversité et d’endémisme sera faite: 1°) A partir de relevés botaniques standardisés (plot de 1ha) 2°) A partir des données d’herbiers en tenant compte des variations géographiques de l’intensité d’échantillonnage (méthode de raréfaction) Les résultats respectifs de ces approches seront comparés afin de vérifier leur cohérence.
● L’analyse des patrons géographiques de diversité génétique sera faite sur base du séquençage de gènes chloroplastiques. Il permettra:
Conservation des espèces endémiques en Afrique centrale atlantique De même, il serait souhaitable de déposer des graines dans une banque de gènes existante. Il faudrait également mettre en culture dans l’ombrière qui existe à l’Ecole Normale Supérieure de l’Université de Yaoundé I (Cameroun) certaines Rubiaceae et Orchidaceae endémiques et rares de la région. 5. Activités Donnez une description structurée et détaillée de l’organisation et des activités du projet (maximum 6 pages en Times new roman 12, interligne simple). Précisez le rôle de chaque partenaire. Les initiales entre parenthèses indiquent les équipes contribuant aux activités : BS = B. Sonké, TS = T. Stévart, OH = O. Hardy. 5.1 Collecte et gestion des données Mission de terrain (BS, TS): Des missions classiques vont consister à faire des prospections pendant lesquelles nous ferons deux mégatransects (suivant un gradient de continentalité et suivant un transect côtier). Des récoltes d’herbier et de plantes vivantes seront faites au cours de ces missions. Au Cameroun (BS), nous inventorierons en priorité dans la Région Guinéo-Congolaise et principalement dans l’étage submontagnard et l’étage de basse et moyenne altitude:
Au Gabon (TS), trois mois de missions de terrain sont prévus chaque année. Ces inventaires seront réalisés en collaboration avec l’équipe de terrain du Missouri Botanical Garden qui comprend trois techniciens. Nous ferons des prospections dans les Monts de Cristal (nord du Gabon) et dans le Massif du Chaillu (sud du Gabon). Plus spécifiquement, nous comptons inventorier des sites à l’est du Parc National de Waka, la région au nord des Monts Birougou et la région des Monts de Cristal (Mbé et Ndjolé). Les sites que nous comptons inventorier sont reconnus comme refuge forestier et sont pour la plupart peu ou pas inventoriés. Matériel à récolter: Pour ce qui est des Orchidaceae (TS + Murielle Simo, étudiante de l’Université de Yaoundé I): les échantillons fertiles lorsqu’ils sont rencontrés sur le terrain seront récoltés suivant la méthode classique; des échantillons en fleurs seront également mis en alcool dans des flacons. Les plantes stériles seront récoltées et mises en culture dans l’ombrière construite à cet effet à l’Ecole Normale Supérieure de Yaoundé et dans celle de Tchimbélé au Gabon. Les récoltes d’herbiers fertiles seront faits ultérieurement dans l’ombrière une fois que les plantes auront fleuri. Pour ce qui est des Rubiaceae (BS + Hermann Taedoumg, étudiant de l’Université de Yaoundé I)): Des herbiers témoins fertiles seront récoltés au cours des missions de terrain. Des fruits mûrs des espèces rares ou menacées seront récoltés en vue de leur conservation ex situ dans les jardins botaniques et dans les banques de graine. De même, nous prévoyons de mettre en culture dans l’ombrière des graines des espèces rares ou menacées. Des feuilles des échantillons mis en herbier aussi bien pour les Orchidaceae que pour les Rubiaceae seront séchées immédiatement au silica-gel pour permettre des analyses ADN (OH). Compilation bibliographique et des données existantes (BS, TS, OH): Une part importante des actions va consister à regrouper au Laboratoire de Botanique systématique et d’Ecologie toute la littérature disponible sur les Orchidaceae et les Rubiaceae de la dition, et sur les recherches liées aux refuges forestiers. S’il est certain que les différents partenaires disposent d’une bonne partie de cette bibliographie et qui sera photocopiée et acheminée, par contre de nouvelles recherches sont nécessaires et doivent se faire en priorité au début du projet et pendant toute la durée du projet. Une autre activité importante va consister à faire l’inventaire de tous les spécimens existants et qui auront été récoltés dans notre zone d’étude (BS, TS). Cet inventaire sera principalement fait dans les Herbaria de BR, BRLU, LBV, P, K, WAG, YA. 5.2 Gestion des données Identification des échantillons (BS, TS): Les premières identifications seront faites à l’Herbier National de Yaoundé en utilisant les herbiers existants et la bibliographie disponible. Les confirmations de ces identifications seront faites ultérieurement par les différents partenaires (chercheurs seniors et doctorants) au cours de leurs séjours en Europe. Développement d’une base de données (TS): Une base données relationnelle dans Access sera constituée en vue de centraliser les informations sur la biologie, l’écologie et la phénologie des espèces étudiées. Elle sera développée par le Dr. Tariq Stévart qui a une grande expérience de la gestion des bases de données sur base de celle utilisée pour les Orchidées (Stévart 2003). Par la suite, l’ensemble des données sera encodé en utilisant cette base de données. Création d’une banque de graines (BS, TS): Au cours des missions de terrain, des fruits mûrs seront récoltés aux fins de créer une banque de graines permettant de faire une conservation ex situ en jardins, de faire des échanges avec d’autres banques existantes (par exemple: Kew Millennium Seed Bank). De plus, des graines seront régulièrement prélevée dans les ombrières à orchidées, ce qui appuiera leur conservation ex situ. Création d’une banque d’ADN (BS, TS, OH): En vue de constituer une banque de données des espèces endémiques étudiées, des échantillons de feuilles de toutes les espèces seront collectés et conservés en silicagel pour permettre des analyses de phylogéographie et de phylogénie (OH), notamment en collaboration avec d’autres collaborateurs de l’Herbarium de Kew. 5.3 Analyse des données Production de cartes phytogéographique et de diversité (BS, TS): Une cartographie complète des spécimens d’herbier des espèces endémiques (Rubiaceae & Orchidaceae) de l’Afrique centrale atlantique sera faite d’abord par taxon et ensuite une superposition de toutes ces cartes. Comparaison de la distribution Orchidaceae/Rubiaceae au Cameroun (BS, TS, OH): Les motifs de distribution des espèces endémiques de ces deux familles seront comparés afin de voir s’ils coïncident entre eux, le but ultime étant de délimiter les zones de refuges forestiers. O Hardy développe actuellement des outils statistiques permettant de comparer la diversité alpha entre taxa en tenant compte de l’hétérogénéité des efforts d’échantillonnage. Séquençage de l’ADN de Bertiera et d’Angraecum (OH): Un des objectifs de notre projet est de faire une étude plus approfondie de ces deux genres à cause des problèmes taxonomiques qu’ils posent, suggérant une radiation relativement récente. Il est donc prévu un séquençage de l’ADN des espèces de ce genre dont les spécimens auront été conservés dans du silicagel. Toutes ces analyses seront réalisées au Service d'Eco-éthologie évolutive à l’Université Libre de Bruxelles sous l’encadrement du Dr. Olivier Hardy. Des essais préliminaires seront réalisés sur Bertiera fin 2007 par Charlemagne Nguembou (étudiant en thèse à l’Université de Yaoundé I et l’Université Libre de Bruxelles, financement d’un stage par le GTI) et Guillaume Koffi (étudiant en thèse à l’Université Libre de Bruxelles). Etude taxonomique des Angraecum section Dolabrifolia (Orchidaceae). Cette section sera revue par Murielle Simo (étudiante en DEA à l’Université de Yaoundé I). Le travail débutera en septembre 2007 (financement d’un stage par le GTI). Par la suite, l’étude de taxonomique et biogéographique de ces Orchidaceae devrait constituer son sujet de thèse. 5.4 Valorisation des résultats Publication des résultats (BS, OH, TS) A la suite de ces activités suivront la rédaction des articles scientifiques, la production des cartes de distribution, des zones d’endémisme, les mémoires de fin d’étude rédigés par les étudiants sous la supervision de leurs encadreurs respectifs, des checklist pour les espèces endémiques. Mise place d’une photothèque (BS, TS) Les espèces d’une importance quelconque seront systématiquement prises en photo aux fins de constituer une banque de photos pour les différentes espèces étudiées. Nous prévoyons de les rendre accessibles via Internet avec pour chacune d’elle un bref commentaire de présentation et leur statut de conservation. Publication de la base de données A la fin du projet, la base de données regroupant l’emble des données de distribution des Orchidaceae et des Rubiaceae sera mise online sur la plateforme GEBIF_(Global Biodiversity Information Facility), ce qui permettra sa diffusion auprès de la communauté scientifique. Conservation ex situ Ce projet vise entre à assurer la conservation des Orchidaceae et de Rubiaceae rares ou menacées de disparition par la création d’une collection de 1500 échantillons mises en culture dans les ombrières de Yaoundé (Cameroun) et de Tchimbélé (Gabon). De plus, une banque de graines d’Orchidaceae et de Rubiaceae sera mise en place. 5.5 Gestion du projet (missions de coordination et publication des rapports) En plus des missions devant servir à la collecte de données, des missions de coordination seront effectuée au Cameroun durant la deuxième année du projet (OH, TS) et en Belgique chaque année (BS). Au cours de ces missions, le point sera fait sur l’état d’avancement des recherches menées par tous les intervenants et principalement des étudiants de Master et de Doctorat travaillant sur le projet. Ces missions nous donneront aussi l’occasion de rédiger et publier nos rapports d’activités semestrielles et annuelles. Chronogramme
6. Résultats attendus Collections
Articles scientifiques
Carte
Base de données
Conservation ex situ
7. Indicateurs mesurables de succès du projet En terme d’articles scientifiques (indiquer les revues visées), d’ouvrages et monographies, de bases de données (pour celles-ci, préciser la méthode de consultation, les types d’exploitation et les mesures de pérennisation escomptées) Au terme du présent projet, nous comptons publier au moins un article scientifique dans chacun des journaux suivants: Biodiversity and Conservation Botanical Journal of Linnean Society Kew Bull Journal of Biogeography Syst. Geogr. Pl. Publication à la fin du projet de la base de données sur la plateforme GEBIF_(Global Biodiversity Information Facility), ce qui permettra sa diffusion auprès de la communauté scientifique et assurera sa pérennité. De même nous pensons que le projet permettra d’assurer la formation de deux étudiants de Master et la mise en route de deux thèses de doctorat. Murielle Simo, Systématique, phylogénie et biogéographie des Angraecum section Dolabrifolia (Thèse de Doctorat). Hermann Taedoumg, Monographie du genre Sabicea (Rubiaceae) en Afrique (Thèse de Doctorat) Nombre de spécimens récoltés (indiquer le ou les herbier(s) de dépôt souhaités) Au terme de ce projet, nous aurons environ 4500 spécimens d’herbier (2000 les premières années et 500 en dernière année) qui seront déposés à: BR, BRLU, K, LBV, MO, P, WAG et YA. 1500 échantillons vivants d’Orchidaceae et de Rubiaceae mis en culture à Yaoundé et au Gabon 2000 échantillons conservés en silicagel d’Orchidaceae et de Rubiaceae Dépenses et budget (Missions de terrain) Noms des participants effectuant des missions de terrain
(Insérer autant de lignes que nécessaire) Dépenses et budget (suite) Indiquez dans le tableau ci-dessous pour chaque partenaire et chaque catégorie de dépense (voir liste des dépenses éligibles ci-dessous) le montant total et le montant pris sur la contribution demandée à Sud Expert Plantes. Indiquez en bas du tableau le montant total pour l’ensemble des partenaires et des dépenses. Budget général
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