Nom du Laboratoire/Service

Pôle « Ecologie halieutique»

Les recherches en écologie halieutique menées au département EMH dans le cadre des programmes de l’Ifremer contribuent au développement d’une approche écosystémique pour la gestion des pêches. L’écologie au département est menée en interaction avec les pôles Observation et Modélisation.

Les travaux s’appuient principalement sur des données de campagnes à la mer et consistent surtout en des analyses de données ou des expériences menées avec des modèles. Si le plateau continental Ouest-Européen (golfe de Gascogne et mer Celtique) est un chantier privilégié, les travaux se déroulent aussi dans d’autres régions (Méditerranée, mer du Nord, pente continentale). Les systèmes étudiés sont les poissons petits pélagiques, la communauté des poissons démersaux sur le plateau continental, les nourriceries côtières de poissons plats.

Les individus, populations et communautés sont envisagés dans leur dimension spatiale, avec leurs forçages hydro-climatiques et leurs interactions trophiques. Les recherches visent à comprendre les forçages sur les fonctions biologiques et les contrôles de l’organisation fonctionnelle des populations et des écosystèmes. L’accent est mis sur la compréhension des mécanismes relatifs à la capacité des habitats et des peuplements à maintenir les ressources. L’acquisition de connaissances débouche sur le développement de modèles nouveaux de populations et de peuplements pour le diagnostic et la prévision.

Principaux résultats

Fonctions biologiques, marqueurs individuels

Le suivi chez les individus de marqueurs des fonctions biologiques (otolithe, génétique) permet d’apprécier l’influence de facteurs proches mais aussi lointains puisque l’histoire biologique des individus peut être reconstituée.

Dans le domaine côtier, trois indices ont été utilisés comme indicateurs de qualité des habitats côtiers (Gilliers et al., 2004, 2006) : la croissance, le rapport RNA/DNA, et l’indice de condition K ; l’application au groupe 0 de trois espèces (sole, plie, limande) a montré que les cinq nourriceries étudiées offraient des habitats de qualité équivalente, alors que les perturbations anthropiques y étaient d’intensité et de nature différentes.

Dans le domaine pélagique, l’analyse des otolithes d’anchois a montré (Petitgas and Grellier, 2003) une distinction entre des lots aux croissances différentes dans la population ; ces lots présentent des différences de recrutement, de taux de survie et de reproduction. Ainsi, les individus à croissance rapide se reproduisent et meurent, alors que ceux qui présentent une croisssance plus lente survivent. L’âge et la taille des anchois détermine la fenêtre de ponte : les individus plus vieux et plus gros élargissent leur fenêtre de ponte, ce qui augmente la probabilité d’un bon recrutement. Des marqueurs génétiques sont utilisés pour suivre la structure de la population et les conditions du maintien de la diversité des contingents (Petitgas and Lenfant, 2005). Les capacités physiologiques différentes entre individus conduisent à envisager l’importance de la diversité des contingents au maintien de la population.

Pour expliquer les variations dans les routes de migration et l’occupation des habitats par les populations de poissons, l’hypothèse comportementale « d’entraînement » a été avancée (Petitgas et al., 2006). Selon cette hypothèse, les jeunes copieraient le comportement des plus âgés, ce qui se traduirait par une transmission entre générations de la connaissance des habitats et des routes de migration. Cette hypothèse pourrait expliquer que la restauration de stocks surexploités est souvent plus longue que ne le laissent prévoir les modélisations basées sur leurs traits de vie ; elle pourrait aussi permettre de comprendre les changements parfois importants de l’organisation spatiale des différents stades du cycle de vie de populations de poissons. Cette hypothèse a été testée pour différentes espèces (harengs de l’Atlantique nord-est, sardine de Californie, anchois du golfe de Gascogne, merlan, merlu, thon rouge, stock de dorade aux USA, ..) lors d’un atelier tenu à Nantes en 2007.

Modélisation individu-centrée et couplage avec l’environnement

S’appuyant sur l’histoire individuelle que l’analyse des otolithes permet de reconstituer, le forçage d’un modèle individuel poisson par un modèle hydrodynamique ou de production planctonique permet de construire des outils complexes de prévision dynamique et d’analyse numérique des contrôles des fonctions biologiques. Un modèle de dérive et survie larvaire a été développé pour la prévision du recrutement de l’anchois à partir des données de croissance de larves et de juvéniles acquises à la mer (Allain et al., 2007a et b). Les résulats montrent que ce type de modèles permet d’explorer l’influence sur le recrutement des mécanismes d’interactions physiques et biologiques, ainsi que la dynamique de ponte à différentes échelles d’espaces et de temps. Une synthèse des méthodes et limitations des modèles biophysiques larvaires a été effectuée (Gallego et al., 2007) et la sensibilité de la dispersion larvaire à différents paramètres du modèle a été revue (Huret et al., 2007). Un modèle bioénergétique a été développé pour la prévision de la croissance et de la reproduction de l’anchois, forcée par la température et la production planctonique (Pecquerie, 2007) ; ce travail a permis de mieux comprendre et de quantifier l’effet des conditions environnementales sur la durée de reproduction d’un individu ; ces conditions déterminent la taille de l’individu (donc son potentiel reproducteur) ainsi que la quantité d’énergie mise en réserve pour la reproduction (mobilisable pour la survie en cas de conditions limitantes de nourriture). Structure en taille de la population et conditions environnementales déterminent ainsi les fenêtres de reproduction. Par ailleurs, il a été possible d’identifier les conditions de nourriture nécessaires à la survie des larves jusqu’au stade juvénile, et le lien entre métabolisme du poisson et formation de l’otolithe a été explicité, ce qui permet de reconstruire la quantité d’énergie assimilée par un individu au cours de sa vie à partir de la structure de l’otolithe.

Ces outils constituent des plateformes de simulations permettant d’envisager des expériences pour comprendre les contrôles et les effets cumulés des forçages ainsi que d’effectuer des prévisions dans le cadre de scénarios de changement climatique ou de gestion spatialisée. Ils constituent des étapes complémentaires vers l’objectif de prévision opérationnel du recrutement et d’intégration de la variabilité de l’environnement dans la gestion des pêches.

Caractérisation de l’environnement

Disposer de séries d’indicateurs des facteurs hydro-climatiques sous forme de séries temporelles ou de séries de cartes est essentiel pour caractériser le potentiel des habitats et l’histoire du milieu. Les sorties des modèles hydrodynamiques ont été utilisées pour caractériser les paysages pélagiques en envisageant leur évolution saisonnière (Planque et al., 2004; 2006). Le département a participé à la définition de produits de l’océanographie opérationnelle (Buffaz et Planque, 2006) et contribue à la constitution d’indices environnementaux intéressant l’halieutique (bulletin Prévimer). Chaque année des produits d’océanographie opérationnelle (stratification, upwelling) sont calculés selon une procédure standardisée (Allain et al., 2001) et un document de travail décrivant les conditions potentiellement favorables et défavorables à la survie des larves dans le golfe de Gascogne est fourni au groupe d’évaluation de l’anchois du CIEM.

Les séries de températures mesurées à la mer sont aussi un élément de caractérisation du milieu, permettant d’identifier des changements à long-terme (Woehrling et al., 2005). La tendance dans la série des températures en Manche a été reliée à la période de reproduction de crustacés, et se basant sur une analyse de regression, un modèle prédictif de l’apparition des larves d’araignée dans le plancton en fonction de la température moyenne entre février et mi-mars a été mis au point (Martin et Planque, 2006).

Par ailleurs, un indicateur enzymatique (activité pyruvate kinase PK dans le mesoplancton) a été développé pour caractériser l’environnement biotique planctonique des petits poissons pélagiques (Bergeron 2004, 2006). Cette indicateur mesure le taux d’assimilation par le mésoplancton des glucides, première classe de molécules issues de l’activité photosynthétique des producteurs primaires. Il permet ainsi d’estimer la productivité biologique du milieu. Il est facile à mettre en oeuvre au cours d’une campagne scientifique, et sa sensibilité permet de détecter l’assimilation des glucides même quand ceux-ci sont présents en faibles quantités.

Habitats, distributions spatiales

L’analyse statistique des séries de données de campagnes scientifiques a permis de caractériser les conditions abiotiques potentiellement favorables à l’occurrence des organismes.

Dans le domaine benthique, la relation entre les conditions environnementales observées sur le fond (profondeur, température, salinité) et la densité des principales espèces a été analysée pour la période 1992-2005 (Persohn et al., 2007) ; les juvéniles de certaines espèces (merlu, tacaud, merlan,…) montrent une préférence marquée pour une gamme de profondeurs ; les relations observées pour toutes les espèces certaines années entre densité, température et salinité ne sont pas influencées par leur abondance et il n’a pas été observé de phénomène de densité dépendance.

Dans le domaine pélagique, les potentiels de ponte des anchois et sardines ont été cartographiés à partir des conditions hydrologiques (Planque et al., 2007) et leur évolution à long-terme a été caractérisée (Bellier et al., 2007). Pour l’anchois, il a été montré que les panaches de la Gironde et de l’Adour sont des sites réguliers de ponte, mais que les frayères peuvent s’étendre plus au large les années de ponte intensive ; il a également été montré que l’aire de distribution des œufs s’est étendue vers le Nord, ce qui pourrait être un effet du changement des conditions environnementales. L’habitat vertical des œufs d’anchois a été étudié à cause de son importance dans les dérives dues aux courants. Un modèle de distribution verticale a été développé (Petitgas et al., 2006). Il a été montré que la densité des œufs variait en fonction de la salinité de surface (Goarant et al., 2007), ce qui a pour conséquence que l’habitat vertical des œufs est assez constant quelles que soient les conditions sur le plateau continental.

Dans le domaine côtier, les méthodes utilisées sont similaires. Toutefois, les paramètres du milieu permettant de modéliser les conditions potentiellement favorables incluent des variables de la faune épibenthique (Le Pape et al., 2004, 2007) et macrobenthique (Nicolas et al., 2007). En effet, les travaux sur la sole ont montré que bathymétrie et nature des sédiments n’expliquent qu’en partie l’attractivité des habitats pour les juvéniles. La prise en compte de l’épifaune a permis de montrer que la distribution des juvéniles de sole est reliée à la densité des détritivores, des suspensivores et des canivores.

L’estuaire de la Seine constitue une nourricerie potentiellement importante pour les poissons plats, mais il est fortement impacté par les activités humaines. Une approche composite prenant en compte des indicateurs de contamination du milieu et de performance de la croissance et la comparaison avec d’autres zones géographiques a permis de démontrer que l’altération de la fonction de nourricerie de l’estuaire de la Seine est liée à une perte d’habitats correspondants et à une qualité moindre des surfaces résiduelles (Le Pape et Gilliers, 2007).

Se basant sur des séries de campagnes à la mer, des indicateurs d’occupation spatiale ont été développés (centre de gravité, inertie, aire d’extension, structure à micro-échelle, etc.) pour un certain nombre de stocks (morue, hareng, anchois, rouget-barbet, merlu) de différentes régions (mer du Nord, mer de Barents, mer Baltique, golfe de Gascogne, Méditerranée) ; un lien a été démontré entre l’organisation spatiale des populations et les paramètres clé de leur dynamique comme abondance, recrutement et mortalité (Petitgas et al., 2005; Woillez et al., 2006, Woillez et al., 2007). Les indices spatiaux constituent ainsi des indicateurs complémentaires pour évaluer l’état des populations et peuvent être particulièrement utiles dans le cas de stocks en déclin et de pertes d’habitats. Ces développements permettent d’envisager des méthodes relevant de la surveillance (Cotter et al., 2007) pour analyser les séries temporelles de ces indicateurs et leur application au suivi des distributions spatiales à partir des données de campagnes à la mer (Petitgas et al., 2007; 2008).

Connexion des poissons aux maillons trophiques inférieurs et supérieurs

La prise en compte d’indicateurs biotiques dans les études sur la qualité des habitats amène logiquement à envisager les poissons dans l’ensemble du réseau trophique. En élaborant des modèles de flux trophiques, il s’agit de relier la structure observée des réseaux, par exemple à travers les échantillonnages biologiques, et leur fonctionnement. Ceci permet de mieux appréhender les éléments clés, espèces ou groupes écologiques, du fonctionnement de l’écosystème (Lobry et al., 2007; Marquis et al., 2007) et d’avoir une approche fonctionnelle de la capacité de l’habitat pour le maintien des ressources halieutiques tant dans le domaine côtier (Lobry et al., 2008) que pélagique (Marquis et al., 2007). En décrivant la diversité au sein de l’écosystème, tant en terme d’espèces que d’interactions biotiques, ces approches permettent de mieux caractériser la stabilité de l’écosystème et sa capacité de réponse aux perturbations d’origine naturelle ou anthropique.

Patrons structuraux dans l’espace et le temps

Les données de campagnes à la mer montrent une variabilité à différentes échelles de temps et d’espace pour les différentes espèces. Des études ont été entreprises sur les communautés benthiques et démersales avec des méthodes basées sur les ACP. Ces méthodes ont été appliquées dans des lacs canadiens pour analyser les contributions de facteurs à différentes échelles spatiales à la variation globale des communautés de poissons, leur densité et leur biomasse (Brind’Amour et al., 2005). Il a aussi été mis en évidence une forte stabilité interannuelle de l’organisation spatiale des assemblages démersaux de l’est de la Corse (Gaertner et al., 2005 a et b). De même, si les assemblages de poissons et de crevettes dans l’estuaire de la Gironde sont fortement structurés depuis l’aval vers l’amont et montrent de variations saisonnières importantes, il n’a pas été détecté de différence dans leur distribution spatiale entre les années 1980 et 2000 (Lobry et al. 2006).

Par contre, il a été montré que les variations à long-terme de certaines d’espèces dans les communautés sont liées au changement climatique ; ainsi, l’analyse des résultats de séries de campagnes de chalutages de fond sur le plateau continental du golfe de Gascogne et en zone côtière montre que les espèces à large distribution et affinité subtropicale voient leur abondance augmenter, tandis que celle des espèces à affinité tempérée tend à diminuer, voire même à disparaître des captures pour certaines d’entre elles (Poulard et Blanchard, 2005 Désaunay et al., 2006).

Les relations spatiales entre prédateurs et proies potentielles ont été analysées pour caractériser les conditions trophiques (Trenkel et al., 2005, Certain et al., 2007). Il a ainsi été montré que le comportement de deux espèces de crustacés qui semblaient en compétition trophique (la langoustine et le crabe Goneplax rhomboides) pourraient contribuer à réguler les assemblages, ces deux espèces se nourrissant à des moments différents, réduisant ainsi leur compétition (Trenkel et al, 2007).

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