S. F. Qarayev, P.Ş. MƏMMƏdova, A. Q. HƏBİbova biOKİmyanin əsaslari

1-ci dövr - 
qədim dövrlərdən İntibah dövrünə qədər (XV əsr). Bu 
dövrdə insanlar biokimyəvi proseslərin nəzəri əsaslarını bilmədən 
təcrübədə onlardan istifadə edirdilər: çörək bişirmə, süd məhsullarının 
hazırlanması, şərabçılıq və s. Xəstəliklərin müalicəsi üçün müxtəlif 
otlardan istifadə etməklə bitkilərin müalicəvi əhəmiyyəti öyrənilirdi. 
2-ci dövr - 
İntibah dövründən XIX əsrin ortalarına qədərki dövrü 
əhatə edir. Bu dövr biokimyəvi biliklərin çoxalması ilə xarakterizə 
olunur. Bu dövrdə biokimya fiziologiya elminin bir bölməsi kimi 
fəaliyyət göstərirdi. Orta əsrlərdə əlkimyaçılar tədricən nisbətən 
mürəkkəb təbii üzvi birləşmələrin tərkibləri haqda məlumatlar 
toplamağa başladılar. XVI-XVII əsrlərdə əlkimyaçıların əldə etdiyi 
biliklər yatrokimyagərlərin (iatros-yunanca-həkim, təbib) əsərlərində 
öz əkslərini tapdı. Bu istiqamətin tərəfdarlarının fıkrincə insanın həyat 
fəaliyyətini, onun xəstələnməsinin səbəblərini yalnız kimyəvi nöqteyi-
nəzərdən izah etmək olar və bunların müalicəsi də yalnız kimyəvi 
maddələrin tətbiqi ilə aparılmalıdır. İlk anlarda sintez üsullarının 
işlənib hazırlanması zamanı və əsasən karbon tərkibli birləşmələri 
sintez edərkən alimlər çətinliklərlə rastlaşırdılar. Qarşıya çıxan 
çətinliklərin səbəblərini, alimlər birləşmələrin canlı orqanizmlərdə 
xüsusi yollarla «həyati qüvvələrin» köməyilə əmələ gəlməsi ilə izah 
edirdilər. Üzvi biıiəşmələrin sintezi haqda bu cür vitalistik nəzəriyyə o 
zamankı elmdə möhkəm kök salmışdı. 1828-ci ildə Berseliusun 
tələbəsi Völer qeyri-üzvi birləşmədən insanların, məməlilərin, 
amfibiyaların və balıqların sidiklə xaric etdikləri sidik cövhərini 
almaqla bu nəzəriyyəni alt-üst etdi. 
M.V.Lomonosov «Maddə kütləsinin saxlanması» qanununun 
kəşfı ilə təbiətşünaslıqda yeni istiqamətin, təbiət hadisələrinin və 
t
əbiətin anlaşılmasının bünövrəsini qoydu. Bu qanun kimya, biologiya 
və digər elmlər üçün yeni dövrün - maddə miqdarının dəqiq ölçülməsi 
dövrünün başlanğıcı oldu. M.V.Lomonosovun kəşf etdiyi maddə 
kü
tləsinin saxlanması qanununa əsaslanaraq və o vaxta qədər əldə 
8 

---

olunmuş nailiyyətlərdən istifadə edərək XVIII əsrin sonunda fransız 
alimi Lavtıazye tənəffüs prosesini kəmiyyətcə tədqiq etməkle onun 
mah
iyyətini və bu prosesdə oksigenin rolunu izah etdi. 
1861-ci ildo böyük rus alimi A.M.Butlerov üzvi birl
əşmələrin 
quruluş nəzəriyyəsini kəşf etmeklə üzvi kimyanın və bioloji kimyanın 
inkişafına böyük təkan verdi Butlerov ilk dəfə olaraq laboratoriya 
şəraitində şəkəri sintez edərək bioloji kimya elminə daha bir layiqli 
töhfəsini verdi. 
XIX əsrin 50-ci illərində məşhur fransız fızioloqu K.Berner 
qaraciyərdən qlikogeni ayıraraq onun qanda qlükozaya çevrilməsini 
sübut etdi. 1868-
ci ildə F.Mişer, alman fızioloqu və biokimyaçısı 
Qoppe-Zeyler DNT-
ni kəşf etdilər. Lakin, bu kəşf öz layiqli qiymətini 
yalnız 100 ildən sonra ala bildi. 
Biokimya elminin 3-cü dövrü 
XIX əsrin ikinci yarısına təsadüf 
edir ki, bu dövrdə biokimya müstəqil bir elm kimi fiziologiyadan 
ayrılır və bu da biokimyəvi tədqiqatların sayı və dərinliyinin artması 
ilə əlaqədardır. İnsanın gündəlik tələbatında istifadə olunan, əvvəllər 
canlı orqanizmlərdən alınan bir çox maddələr bu dövrdə artıq təkcə 
laboratoriyalarda yox, sənaye üsulu ilə də istehsal olunmağa başladı. 
Məşhur biokimyaçı alim A.Y.Danilevskinin tədqiqatları bu 
dövrə aid edilə bilər. Zülalların quruluşunu tədqiq edərək o, bir sıra 
nəzəriyyələrin əsasını qoymuşdur ki, bunlar da sonradan zülalların 
quruluşunun polipeptid nəzəriyyəsinin əsasını təşkil etmişdir. O, zülal 
tipli maddələrin fermentativ sintezini həyata keçirmişdir. Fermentlərin 
adsorbsiya və desorbsiya yolu ilə parçalanması və təmizlənməsinin 
orijinal metodunu kəşf etmişdir. 
XIX
əsrin sonunda və XX əsrin əvvəllərində alman üzvi 
kimyaçısı və biokimyaçısı E.Fişer biokimya elminin inkişafına böyük 
təkan vermişdir. O, əsası A.Y.Danilevski tərəfındən qoyulmuş 
zülalların polipeptid nəzəriyyəsini inkişaf etdirmişdir. Fişer zülallara 
daxil olan, d
emək olar ki, bütün aminturşuların quruluşunu verərək 
onların xassələrini tədqiq etmişdir. 
XX 
əsrin 40-cı və 50-ci illərində biokimyəvi tədqiqatlarda fıziki, 
fıziki-kimyəvi və riyazi metodlardan geniş istifadə olunmuş, həyati 
proseslər (zülalların sintezi) molekul səviyyəsində öyrənilmişdir. 
D.Uotson və F.Krik DNT-nin qııruluşunun ikiqat spiralı 
haqqında məqalələri ilə yeni elmi istiqamətin - molekulyar 
biokimyanın əsasını qoydular ki, bu da biokimyanın inkişafının 4-cü 
dövrü 
adlana bilər. 
9 

---

Müasir zamanda biokimya elmi qarşısında insan cəmiyyəti üçün 
çox vacib olan mühüm problemlərin - «əsrin bəlası» olan xərçəng 
xəstəliyinin baş verməsi səbəblərinin öyrənilməsi, onun qarşısının 
al
ınması və müalicəsi üçün effektiv yolların tapılması, ürək-damar 
xəstəliklərinin profılaktikası və müalicəsi, insan ömrünün uzadılması 
və s. kimi məsələlərin həlli durur. 
Fundamental biokimyəvi tədqiqatlar bu problemlərin həllinin 
əsasını təşkil edir. 
10 

---

MÜNDƏRİCAT 
Müqəddimə ................................................................................. 3 
Giriş ............................................................................................ 6 
I 
Fəsil. Hüceyrə .......................................................................... 10 
1.1.
Hüceyrənin quruluşunun xüsusiyyətləri ............................... 10 
1.2.
Canlı orqanizmlərin kimyəvi tərkibi, biomolekullar ........... 26 
1.2.1. Su .....................................................................................
30 
1.2.2 Orqanizmlərdə mineral maddələrin rolu ............................ 36 
II 
Fəsil. Zülallar ........................................................................... 42 
2.1.Aminturşular zülalların quruluş elementləridir ..................... 42 
2.1.1.
Aminturşuların təsnifatı ..................................................... 43 
2.1.2.
Aminturşuların turşuluq və əsasilik xassələri .................... 46 
2.1.3.
Aminturşuların izomerliyi ................................................... 49 
2.1.4.
Aminturşuların xarakter kimyəvi reaksiyaları ................... 55 
2.1.5.
Aminturşuların ayrılma üsulları ......................................... 58 
2.1.6.
Zülalların tərkibinə daxil olan ayrı-ayrı aminturşuların 
xarakteristikala
rı ................................................................. 62 
2.1.7.
Aminturşuların biosintezi .................................................. 70 
2.1.8.
Əvəz olunan aminturşuların biosintezi .............................. 81 
2.1.9.
Əvəz olunmayan aminturşuların biosintezi ....................... 85 
2.1.10.
Aminturşuların biosintezinin tənzimlənməsi ................... 91 
2.1.11.
Aminturşuların parçalanmalannın son məhsulları ............ 93 
2.2.
Peptidlər ................................................................................. 96 
2.2.1. Peptidlərin ayrılması və analizi ......................................... 100 
2.2.2 Təbii peptidlər .................................................................... 105 
2.3 . Zülallar (Proteinlər) ........................................................... 108 
2.3.1.Zülalla
rın fıziki-kimyəvi xassələri ..................................... 110 
2.3.2.
Zülalların ayrılması və təmizlənməsi .................................. 111 
2.3.3.
Zülalların molekul kütlələri və onların təyin edilməsi üsullan114 
2.3.4.Zülalla
rın amfoter xassələri ............................................... 115 
2.3.5.
Zülalların denaturatlaşma və renaturatlaşması................... 116 
2.3.6.
Zülalların konformasiyası .................................................. 118 
2.3.7.Zülalla
rın quruluşu .............................................................. 120 
2.3.8.
Sadə və mürəkkəb zülalların mühüm nümayəndələri ........ 125 
III 
Fəsil. Fermentlər (Enzimlər) ................................................. 136 
3.1 Fermentlərin və kimyəvi katalizatoıiarın ümıımi vo spesifık 
xüsusiyyətləri............................................................................ 137 
3.2. Fermentlərin nomenklaturası və təsnifatı ............................ 138 
3.3. Fermentlərin kimyəvi təbiətləri və xassələri ......................... 140 
3.4.Aktivatorların və inhibitorların fermentlərin aktivliyinə təsiri 146 
3.5. 
Fermentlərin aktiv mərkəzləri ................................................. 147 
3.6. 
Fermentativ reaksiyaların kinetikası ...................................... 150 
357 

---

3.7. 
Fermentlərin inhibirləşməsi .................................................
157 
3.8. 
Fermentativ aktivliyin nizamlanması ...................................... 163 
IV 
Fəsil. Nuklein turşuları ........................................................... 166 
4.1. 
Nuklein turşularının komponentləri ........................................ 167 
4.2. 
Nukleozidlər və nukleotidlər................................................. 169 
4.3. 
Dezoksiribonuklein turşuları (DNT) ..................................... 172 
4.4. 
Ribonuklein turşuları (RNT) ................................................... 177 
4.5. 
Matrisa sintezi reaksiyası ........................................................ 179 
4.6. Genetik kod ............................................................................. 180 
4.7. 
Gen mühəndisliyi .................................................................... 182 
4.8. Mutasiya .................................................................................. 185 
V 
Fəsil. Maddə və enerji mübadiləsi ............................................ 190 
5.1. 
Maddələr mübadiləsi haqqında ümumi anlayış ...................... 190 
5.2. 
Enerji mübadiləsi ................................................................... 192 
5.3. 
Canlı orqanizmlər üçün enerji mənbələri ................................ 197 
5.4. 
Qida məhsullarından enerjinin əldə edilməsi mərhələləri..
202 
VI 
Fəsil. Karbohidratların kimyası və mübadiləsi ........................ 205 
6.1. Karbohidratlar ........................................................................ 205 
6.2. 
Monosaxaridlər ...................................................................... 206 
6.3. 
Oliqosaxaridlər ....................................................................... 221 
6.
4 Polisaxaridlər .......................................................................... 223 
6.5. 
Karbohidratların mübadiləsi ................................................... 226 
6.5.1 Qlikogenin sintezi və parçalanması ..................................... 226 
6.5.2. Qlikoliz ............................................................................... 232 
6.5.3 Qıcqırma .............................................................................. 240 
6.5.4. Trikarbon turşularının tsikli ................................................ 244 
6.5.5 Pentoza yolu və ya karbohidratların oksidləşməsinin pentozo- 
fosfat tsikli .................................................................................... 250 
6.5.6. Qlükoneogenez .................................................................... 256 
6.5.7. 
Karbohidratların orqanizmdə mübadiləsi ........................... 260 
VII 
Fəsil. Bioloji oksidləşmə ........................................................ 263 
7.1.Tənəffüs .................................................................................. 263 
7.2. Oksidləşməklə fosforilləşmə ................................................. 267 
VIII 
Fəsil. Fotosintez ..................................................................... 279 
IX 
Fəsil. Lipidlər ......................................................................... 285 
9.1. 
Yağ turşuları və neytral piylər ............................................... 285 
9.2. 
Fosfolipidlər .......................................................................... 288 
9.3. 
Qlikolipidlər ........................................................................
292 
9.4. 
Steroidlər ............................................................................... 293 
9.5. 
Terpenlər ............................................................................... 295 
358 

---

9.6. Mumlar ..................................................................................
296 
9.7. 
Lipidlərin mübadiləsi ............................................................ 296 
X 
Fəsil. Bioloji membranlar ......................................................... 299 
10.1.
Bioloji membranların ümumi xassələri ............................... 299 
10.2.
Membran nəqli ...................................................................... 304 
XI 
Fəsil. Hüceyrədə mübadilə proseslərinin qarşılıqlı əlaqəsi və 
onların tənzimlənməsi .................................................................. 312 
11.1.
Zülal və karbohidrat mübadiləsinin qarşdıqlı əlaqəsi .......... 312 
11.2.
Karbohidrat və lipid mübadiləsinin qarşdıqlı əlaqəsi .......... 313 
11.3.
Zülal və lipid mübadiləsinin qarşılıqlı əlaqəsi ..................... 315 
11.4.
Mübadilə proseslərinin və ətraf mühitin vəhdəti .................. 316 
XII 
Fəsil. Mefabolizmin hüceyrədaxili tənzimlənməsinin növləri 318 
XIII 
Fəsil. Vitaminlər .................................................................... 328 
13.1.
Yağda həll olan vitaminlər .................................................. 330 
13.2.
Suda həll olan vitaminlər ...................................................... 333 
XIV 
Fəsil. Hormonlar ................................................................... 339 
Əlavələr ........................................................................................ 352 
Ədəbiyyat .................................................................................... 356 
359 

---

QARAYEV SIYAVUŞ FƏRHAD 
oğlu, MƏMMƏDOVA PƏRVİN 
ŞAMXAL qızı, HƏBİBOVA 
ALMAZ QÜDRƏT qızı 
Biokimyanın əsasları (Dərslik) 
Azərbaycan dilində BAK—
TƏFƏKKÜR—2002 
Nəşriyyatın 
direktoru 
Operatoru 
Kompüter tərtibatçısı 
Məleykə Əsgərova 
İradə Hüseynova 
Aleksandr Popov 
Çapa im
zalanmış 02.12.2002. 
Ofset çapı. Formatı 60x90 1/16. 
Fiziki ç/v 22,5. Şərti ç/v 22,5. 
Sifariş 54. Tiraj 1000. 
"Təfəkkür" Nəşriyyat-Poliqrafiya 
M
ərkəzi 
Ünvan: 370108. Bakı, Təbriz 19. 
Tel.:[phone]