A. G. Oxapkin G. A. Yulova
Yüklə 26,53 Mb.
|
Uzoq vaqt davomida alg tizimlari filogenetik emas edi. Taksonomlar, asosan, tashqi o'xshashlik asosida organizmlarni birlashtiruvchi morfologik xususiyatlarni boshqargan. Oddiy joylashtirilgan o'simliklar uchun morfologik belgilar etarli emas, chunki ular yuqori o'simliklarga qaraganda ancha kam. Keyin, bir-biriga bog'liq bo'lmagan suv o'tlarining morfologik evolyutsiyaning bir xil bosqichlaridan o'tishi natijasida yuzaga keladigan parallellik va konvergentsiya tufayli, bir xil shakllar turli guruhlarda uchraydi. Masalan, yashil va sariq-yashil suvo'tlar tashqi ko'rinishida juda o'xshash va morfologik evolyutsiya yo'nalishi bir xil, ammo pigmentlarning tarkibi, saqlovchi uglevodlar, xloroplastlar va flagellalarning tuzilishi har xil. Yosunlar evolyutsiyasida ko'pincha uchta nasl ajralib turadi. Birinchi qator vakillari quyidagilarga ega: 1. Sitoplazma yoki xloroplast (rodoplast)dagi bitta tilakoidlar; 2. Xlorofil a va fikobiliproteinlar, fikobilizomalarga tashkil topgan; 3. a-glyukanlar zaxira moddalar sifatida; 4. Flagellar bosqichlarining yo'qligi. Bu guruhga prokaryotik organizmlar - siyanoprokaryotlar - ko'k-yashil suv o'tlari - siyanobakteriyalar (Cyanoprokaryota, Cyanophyta) va proxlorofit suv o'tlari (chloroxybacteria) (Prochlorophyta), shuningdek, eukaryotik qizil suv o'tlari (Rhodophyta) kiradi. Qizil suvo'tlar, amoeboid rangsiz geterotrofik fagotsitik va bayroqsimon (?) endosimbiotik siyanoprokaryotlarning xloroplastlarga aylangan shakllariga kiritilganligi sababli. Ko'rinib turibdiki, qizil yosunlar evolyutsiyaning boshi berk ko'chasidir. Ularning rivojlanishi ko'p hujayrali parenximatoz tallusning asoratlanishi, oogamli murakkab jinsiy jarayonning o'zlashtirilishi va gametofit, sporofit va karposporofit ishtirokida murakkab hayot aylanishlarining paydo bo'lishi bilan davom etdi. Yosunlarning ikkinchi qatori quyidagi xususiyatlarga ega: 1. Paketlarda yig'ilgan turli uzunlikdagi tilakoidlardan tashkil topgan lamelli xloroplastlar; 2. Xlorofillar a va b; 3. Zaxira mahsulot sifatida a-glyukanlar. Bunga eukaryotik yashil suv o'tlari Chlorophyta (keng ta'riflangan) kiradi. Bu guruh, ehtimol, endosimbiont sifatida zamonaviy Prochlorophyta (Prochloron yoki Prochlorothrix) ga o'xshash prokaryotik suv o'tlarini o'zlashtiradigan ajdodlar ekviflagellati rangsiz flagellatdan paydo bo'lgan. Ba'zi olimlar xloroplastlarning ajdodlarini yashil suv o'tlari - siyanoprokaryotlar yoki ko'k-yashil suv o'tlari yoki ularga yaqin bo'lgan va hozir yo'q bo'lib ketgan organizmlar deb hisoblashadi va xlorofil b ni yashil suvo'tlar yangidan sotib olgan, chunki u turli xil suv o'tlari guruhlarida qayta-qayta paydo bo'lgan. Yosunlarning uchinchi qatori quyidagi xususiyatlar bilan tavsiflanadi: 1. Xloroplastning uzun o'rab turgan lamellari bor, lamellar 2-3 dona paketlarda yig'iladi; 2. Xloroplast to'rtta membrana bilan qoplangan, uning tashqi qismi hujayraning endoplazmatik to'r bilan tutashgan; 3. Xlorofillar a va c va karotinoidlarning o'ziga xos to'plami; 4. saqlovchi moddalar sifatida b-glyukanlar; 5. Geterokontakt harakatlanuvchi hujayralar. Bu sariq-jigarrang suv o'tlari chizig'i - xromofit yoki xromofit chizig'i (Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta). Prokaryotik ajdod noma'lum (ehtimol Heliobacterium chlorum bakteriyasiga o'xshash). Xloroplastda to'rtta membrananing mavjudligi endosimbiozning bir nechta harakatlarini ko'rsatadi, ularda prokaryotlar ham, eukaryotlar ham ishtirok etgan. Fototrofik kislorodli eukariotlar orasida xromofit suvo'tlar morfologik evolyutsiya cho'qqisiga chiqdi: ular to'qimalarning rudimentlariga ega (o'tkazuvchi, mexanik va boshqalar). Ular, masalan, Labirinthulomycota, Oomycota kabi psevdofunglarning xlorofill bo'lmagan nasl-nasablarini keltirib chiqargan bo'lishi mumkin. Evglena, dinofit, kriptofit va haptofit suvo'tlari aralash xususiyatlarga ega va bu sxemaga mos kelmaydi: 1. Evglenofitlarda yashil rangdagilar kabi a va b xlorofilllari bor, lekin b-glyukan paramilon Chromophyta kabi; 2. Kriptofitlarda Chromophyta kabi xlorofill c va Rhodophyta kabi kraxmal + fikobilinlar mavjud. Xlorofil c xlorofill a dan ko'p atomli spirt - fitol yo'qligi bilan farq qiladi, ya'ni. retsessiv mutatsiyalar natijasida suv o'tlari (xlorofill a dan) evolyutsiyasida bir necha marta paydo bo'lishi mumkin edi. Bu suv o'tlari guruhlari, ehtimol, uch yoki to'rtta xloroplast devorlarining mavjudligi bilan ko'rsatilgan takroriy endosimbiozlar orqali paydo bo'lgan. Turli bo'limlardan suv o'tlari va protozoalarning endosimbiozlari aralash belgilarning paydo bo'lishiga olib keldi. Hujayra qoplamlarining o'ziga xos tuzilishi (pellikula, periplast, tarozilar, tekkalar, uylar), flagella, ularning ildizlari, zooflagellatlarga ko'proq o'xshaydi, rangsiz shakllarning ko'pligi, asosan tallusning monad tuzilishi - bularning barchasi tasdiqlaydi. rangli prokaryotik va eukaryotik fototrof organizmlar bilan endosimbiozga kirgan rangsiz fagotsitar flagellar ajdodlaridan bu bo'limlarning kelib chiqishi haqidagi fikr. Ko'rinishidan, bir-biri bilan bog'liq bo'lgan ajdodlar zooflagellatlari endosimbiontlar sifatida turli guruhlardagi suv o'tlaridan foydalanishlari mumkin edi. Masalan, Gymnodinium, Dinophyta jinsining turlaridan biri xloroplastlar jigarrang emas, balki a va b xlorofilllari bilan sof yashil rangga ega. Har bir xloroplast ikkita devor va uchta tilakoiddan iborat paketga ega. Ushbu xloroplastlarning bir nechtasi ikkita membrana bilan o'ralgan bo'lib, ularda ribosomalar va nukleomorflar mavjud. Shunday qilib, bu suv o'tlarining xloroplastlarining taxminiy ajdodi bir hujayrali yashil suvo'tlar edi. Yüklə 26,53 Mb. Dostları ilə paylaş:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||