A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Yosun tizimlari


è So'nggi o'n yilliklar ultrastruktura, biokimyoviy tuzilmalar haqida juda ko'p yangi ma'lumotlarning to'planishiga olib keldi.
skim, tirik organizmlarning molekulyar genetik xususiyatlari, shu jumladan kislorodli fototroflar, bu eukaryotik tizimning yana bir qayta tuzilishiga olib keldi, bu hali tugallanmagan. Hozirgi vaqtda butun organik dunyodan bo'limlar darajasidagi alohida taksonomik guruhlar tizimlarigacha bo'lgan turli darajadagi tizimlar juda ko'p. Fototrofik kislorodli organizmlarning umumiy qabul qilingan tizimi mavjud emas va uning shakllanishi, xuddi butun organik dunyoning evolyutsion tizimini yaratish kabi, kelajak masalasidir.
Birinchi alg tizimlari tallusning tashqi morfologiyasini tahlil qilish asosida qurilgan. Birinchi marta V. Xarvi 1836 yilda tallus rangiga qarab quyidagi guruhlarni aniqladi: yashil (Chlorospermeae), jigarrang (Melanospermeae) va qizil (Rhodospermeae) suv o'tlari. Keyin takson uchlari -phyceae, jigarranglari esa Phaeophyceae deb nomlandi. Ko'p o'tmay, diatomlar mustaqil guruhga aylandi, dastlab yashil desmidiyalar kiritilgan. Ko'k-yashil suv o'tlari birinchi navbatda yashil suv o'tlari orasiga joylashtirilgan, keyin Myxophyceae mustaqil filumiga ajratilgan. 1899 yilda Lyuter Xanthophyceae (Heterocontae) filumini aniqladi, uning vakillari harakatlanuvchi hujayralarda turli tuzilish va uzunlikdagi flagellalarga ega.
Yosunlar taksonomiyasi sohasidagi asosiy o'zgarishlar 20-asrning boshlarida, turli xil rangli flagellatlardan turli xil suv o'tlari guruhlarining kelib chiqishi to'g'risidagi ta'limot yaratilganda va ulardagi parallelizm to'g'risida nuqtai nazar shakllanganda paydo bo'ldi. yashash sharoitining o'ziga xos xususiyatlari bilan bog'liq holda alglarning alohida sinflari va turlarini rivojlantirish. Zamonaviy suv o'tlari tizimini yaratishda,
A. Pascher asarlari. 20-asr boshlarigacha. flagella bilan barcha bir hujayrali va mustamlaka organizmlar Protozoa tipidagi Flagellatae alohida sinfiga joylashtirilgan; botaniklar bu turlarni mustaqil guruh deb hisoblashgan. Tallusning monad tashkilotiga ega bo'lmagan, ammo ontogenez jarayonida flagellasimon bosqichlarni tashkil etuvchi yo'rg'on shakllari va suv o'tlarining hayot aylanishlari to'g'risidagi ma'lumotlarning to'planishi 1904 yilda F.Oltmansning Flagellatae bir sinfini ajratishiga olib keldi. ularni suv o'tlari tizimida hisobga olgan holda to'rttaga.
20-asr boshlarida. A.Pascher ularning pigment tarkibi va assimilyatsiya mahsulotlarini o‘rganish asosida suvo‘tlar sinflarining quyidagi tizimini taklif qildi:
Moviy-yashil suv o'tlari - Cyanophyceae,
Qizil suv o'tlari - Rhodophyceae,
Yashil suv o'tlari - Chlorophyceae,
Oltin suv o'tlari - Chrysophyceae,
Sariq yashil yoki ko'p flagellatli suv o'tlari - Xanthophyceae yoki
Geterokontalar,
Diatomlar - Bacillariophyceae yoki Diatomeae,
Jigarrang suv o'tlari - Phaeophyceae,
Dinofit suvo'tlar - Dinophyceae,
Kriptofit suvo'tlar - Cryptophyceae, evglenofit suvo'tlar - Euglenophyceae.
A. Pascher tomonidan aniqlangan har bir sinf pigmentlarning o'ziga xos to'plami, fotosintezning zaxira mahsulotlari, flagella mavjudligi (yoki yo'qligi) va tuzilishi bilan tavsiflanadi. A.Pascher o'z tizimini ishlab chiqishda e'tiborni uch sinf (sariq-yashil, oltin va diatomlar) suvo'tlarining o'xshashligiga qaratdi, bu pigmentatsiyaning o'xshashligida (ortiqcha ksantofillar), leykosinning zahira mahsulot sifatida mavjudligida, murakkab bezakli qobiq, vegetativ hujayralarning tez-tez silisifikatsiyasi, oltin va sariq-yashil kistalar. Monadik shakllar va rivojlanish bosqichlarida tuzilishi o'xshash flagella mavjud. A.Pascher suvo'tlarning bu uch guruhi bir-biriga ko'proq o'xshash, boshqalarga qaraganda yaqinroq bog'liq deb hisoblagan va ularni Chrysophyta turkumida birlashtirgan. Qizil va ko'k-yashil suv o'tlari pigmentlar tarkibida ham o'xshashdir, assimilyatsiya mahsulotlari tarkibida o'xshashliklar mavjud, ammo bular hozirgi vaqtda aksariyat tizimlarda bo'lim maqomiga ega bo'lgan ikkita mustaqil guruhdir. Zamonaviy tizimlarda A.Pascherning sinflari ko'p hollarda mustaqil bo'limlar sifatida qaraladi. Ultrastruktura va biokimyo boʻyicha yangi maʼlumotlarga muvofiq yangi sinflar tashkil etildi, masalan, yashil suvoʻtlardan prasinophyceae, sariq-yashil suvoʻtlardan evstigmatophyceae, oltin suvoʻtlardan Gaptophyceae va boshqalar ajratildi.A.Pascherning sinf tizimi deyarli oʻzgarmagan holda qabul qilindi. van den Hoek tomonidan hammualliflar bilan (Hoek van den va boshq., 1995) algologiya bo'yicha darslikda.
Suv o'tlari sinflarini yuqori darajadagi taksonlarga birlashtirish - bo'linishlar va undan yuqori - turli mualliflar tomonidan noaniq tarzda amalga oshiriladi. Turli tizimlardagi bo'limlar soni har xil va 10-12 yoki undan ko'p bo'lishi mumkin. Ko'pgina algologlarning fikriga ko'ra, qizil yosunlar, qolganlardan sezilarli farqlari tufayli, Rhodophyta mustaqil bo'linmasini tashkil qiladi. Evglena suvo'tlari botanika tizimlarida ham Euglenophyta mustaqil bo'limini tashkil qiladi. Barcha tirik organizmlarni birlashtiruvchi umumiy tizimlarda evglenaceae kinetoplastidlar bilan Euglenozoa filumiga birlashadi (Karpov, 2005).
A va b xlorofillari va zahira mahsuloti sifatida kraxmalli suv o'tlari ikkita bo'linmaga birlashtirilgan - Chlorophyta va Charophyta, yoki characeae Chlorophyta (van den Hoek) bo'limida bir sinf sifatida qaraladi. Chlorophyta ning keng magistralini nafaqat yashil yosunlarni, balki yuqori o'simliklarni ham o'z ichiga olishi tendentsiyasi mavjud. Yashil o'simliklar Viridiplantae mustaqil qirolligiga (subqirollikka) bo'linish taklif etiladi, ularda oltita bo'linma ajralib turadi: ulardan to'rttasi suv o'tlarini birlashtiradi (Charophyta, Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) va ikkitasi (Bryophyta, Tracheophyta) - yuqori o'simliklar. Yashil yosunlarni ajratishning boshqa variantlari mavjud (298-betga qarang).
Karotinoidlar xlorofillardan ustun bo'lgan suv o'tlari haqida olimlarning fikrlari yanada farq qiladi. Yuqorida ta'kidlanganidek, A. Pascher oltin, sariq-yashil va diatom suvo'tlarini Chrysophyta bo'limiga birlashtirgan, bu ko'pchilik xorijiy algologlar tomonidan tan olingan. Rus algologik adabiyotida bu guruhlar mustaqil bo'limlar sifatida ko'rib chiqilgan va bu nuqtai nazar hozirgi kungacha saqlanib qolgan. Bir qator xorijiy tizimlarda Phaeophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae, Raphidophyceae sinflari A. Pascher sinflariga qo'shildi va ularni Chromophyta bo'limiga birlashtirdi. Bu taksonning xarakteristikalari xlorofill a va c ning mavjudligi (ko'p hollarda) xlorofill b yo'qligi, fotosintez apparati va flagellaning o'ta nozik tuzilishining o'xshashligi.
A.Pascher Dinophyceae va Cryptophyceae sinflarini rus adabiyotida qabul qilingan Pyrrophyta bo'limiga birlashtirdi; aksariyat xorijiy tizimlarda bu ikki guruh ko'proq Dinopyta va Cryptophyta bo'limlari maqomini oldi. Hozirgi vaqtda dinofit suvo'tlari nafaqat fototrofik dinofitlarni, balki kiprikli va sporozoanlarni ham birlashtirgan alveolatalarning bir qismi sifatida qaraladi.
Zamonaviy tizimlarda Heterokontophyta bo'limi ko'pincha ajralib turadi, uning asosiy xususiyati monad tuzilishi va hayot tsiklining monad bosqichlari vakillarida tuzilishi va uzunligi teng bo'lmagan ikkita flagella mavjudligidir. Mastigonemalari bo'lgan uzun plevronematik flagellum oldinga, mastigonemasiz qisqasi esa yon va orqaga yo'naltirilgan. Ushbu bo'lim ko'plab sinflarni o'z ichiga oladi, ularning aksariyati boshqa tizimlarda bo'lim maqomiga ega:
Chrysophyceae, Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae va zamburug'larga o'xshash organizmlar - oomitsetler.
So'nggi o'n yilliklarda ko'k-yashil suv o'tlari (Cyanophyta) yoki siyanoprokaryota (Cyanoprokaryota) mikrobiologlar tomonidan ularning hujayralarining ultrastrukturasidan kelib chiqqan holda bakteriyalar sifatida tasniflangan. Bu nuqtai nazarni F.Kon 19-asrning oʻrtalarida bakteriyalarni oʻsimlik dunyosi tarkibiga kiritib, ularni koʻk-yashil suvoʻtlar bilan birlashtirib, Schizophyta guruhiga kiritganida ifodalangan. Keyinchalik, bakteriyalarda xlorofill yo'qligiga asoslanib, ko'k-yashil suvo'tlar va bakteriyalar ko'pchilik algologlar tomonidan bir xil darajadagi ikkita mustaqil guruh sifatida ko'rib chiqildi.
Zamonaviy bakteriologiyada mikrobiologlar ko'k-yashil suvo'tlarni tasniflash uchun bakteriyalar taksonomiyasida qo'llaniladigan usullarni qo'llaydilar, ular orasida beshta bo'limni ajratib turadilar. Ko'k-yashil suv o'tlari siyanobakteriyalar deb atala boshlandi va ba'zi tizimlarda ular sinf yoki hatto tartib darajasiga tushirildi. Bunda siyanoprokaryotlarning shunday muhim belgilari hisobga olinmaydi: 1) vegetativ tananing morfologik farqlanishining bakteriyalarnikiga nisbatan yuqori darajasi; 2) eukaryotik suv o'tlarinikidan unchalik farq qilmaydigan va fotosintetik bakteriyalarning pigment tizimlaridan sezilarli farq qiladigan pigment tizimining mavjudligi; 3) ko'k-yashil suvo'tlarning kislorodli fotosintezi, fotobakteriyalardagi anoksigenli fotosintezdan farqli o'laroq; 4) hayot tsiklida bayroq bosqichlarining to'liq yo'qligi va boshqa bir qator. Ko'k-yashil suv o'tlari bakteriyalar olamiga tegishli degan nuqtai nazarga qaramay, barcha olimlar Prokaryota va Bakteriya atamalarining sinonim ekanligiga rozi emaslar. Misol uchun, van den Hoek va boshqalar (1995) Prokaryota guruhida ko'k-yashil va proxlorofitlarni bo'linish sifatida ko'rib chiqadilar: Cyanophyta = Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) va Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) alg tizimi.
O'simliklar tizimiga misol sifatida biz ba'zi qisqartmalar bilan van den Hoek va boshqalar tizimini taqdim etamiz (1995)..