Septembre 2002 n°199

Les Insectes et leur Maîtrise

37. Les aphides (pucerons) peuvent constituer des sociétés avec castes, alors que ce sont des animaux clonaux. Pourtant l'analyse des colonies indiquent un mélange clonal. Ceci est dû au fait que certains aphides sont des parasites de la reproduction, comme des coucous dans le nid d'autres oiseaux. L'article de P Abbot et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (09OCT01) 12068-12071 et le commentaire de JE Strassmann et al.; p. 11839-11841, traité au §31 du Bulletin de Novembre 2001 est commenté dans WA Foster Trends in Ecology & Evolution 17 (MAY02) 199-200.

Les castes se différencient au deuxième stade larvaire, comme chez plusieurs Eriosomatinés et Hormaphidinés, malgré la reproduction parthénogénétique de ces insectes. Certains de ces aphides causent la formation de galles avec une ouverture gardée par des cerbères. Ceux-ci sont franchement altruistes et compréhensifs car, non seulement ils ne se reproduisent pas, mais acceptent également de nettoyer la galle. C'est le cas de Tuberaphis styraci.

Cette apparition de castes chez les aphides a probablement eu lieu au moins neuf fois au cours de l'évolution.

Il est difficile d'étudier ce phénomène intéressant, car on ne sait vraiment pas bien nourrir ces insectes. Une publication indique qu'une nourriture artificielle est possible, au moins pour T.styraci. H Shibao et al.; Journal of Insect Physiology 48 (APR02) 495-505.

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38. Pucerons et Psyllides sont des Hémiptères étroitement associés à une flore bactérienne symbiotique. Celle-ci comporte des symbiotes primaires, localisés dans des cellules ou tissus particuliers. On a même observé dessymbiotes secondaires au sein des symbiotes primaires (voir le Bulletin de Décembre 2001 §39 et le paragraphe suivant de ce bulletin). On estime que les symbiotes primaires assurent à leur hôte insecte le complément en acides aminés, rares dans la sève des plantes que prélèvent ces Hémiptères. Deux fragments du génome de Tremblaya princeps, contenant une copie des 16S-23S-5S rDNAs ont été analysés. C'est l'endosymbiote -protéobactérien des Pseudococcides (mealybugs). On peut y déceler 37 ORFs (phases de lecture ouverte). Il est nettement distinct des Buchnera aphidicola et Carsonella ruddii, déjà connues respectivement chez les aphides et psyllides, avec qui ils ont co-évolué. Il contient également des symbiotes secondaires –protéobactériens. L Baumann et al.; Applied and Environmental Microbiology 68 (JUL02) 3198-3205.

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39. Les symbiotes secondaires -protéobactériens des Pseudococcides décrits dans CD Von Dohlen et al.; Nature 412 (19JUL01) 433-436 ont infecté le symbiote primaire plusieurs fois au cours de l'évolution. MLL Thao et al.; Current Microbiology 41 (OCT00) 300-304. Une nouvelle publication du même groupe confirme et élargit ses concmusions MLL Thao et al.; Applied and Environmental Microbiology 68 (JUL02) 3190-3197. Ceci est contraire à ce qui s'est passé pour les symbiotes primaires qui sont monophylétiques.

Le rôles des symbiotes secondaires est énigmatique car, dans certains cas, les effets semblent positifs, mais aussi négatifs dans d'autres. Plus intéressant, l'injection de ces "symbiotes" secondaires d'une espèce chez d'autres espèces très voisines démontre une pathogénicité pour l'insecte hôte. Le seul symbiote S cultivable, celui de la mouche tsétsé, Sodalis glossinidius, a besoin d'un système de sécrétion de type III functionel pour s'implanter dans l'insecte.

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40. L'abeille du Cap Apis mellifera capensis est une sous-espèce qui a évolué à part des autres Apis. Une différence essentielle s'est créée du fait que ses ouvrières se reproduisent par parthénogenèse thélytoque et les œufs éventuels d'ouvrières se développent en un diploïde viable à la suite de la fusion des deux produits de la meïose. Ils peuvent même donner des reines. Normalement les œufs d'ouvrières sont mangés et les pondeuses détruites. Chez les autres abeilles, arrhénotoques, de tels œufs non fécondés donnent des mâles.

Cette population est plus ou moins séparée des autres abeilles, mais la pratique de déplacer les ruches les a mises en contact avec Apis mellifera scutellata et certaines des ouvrières d'A.m.capensis ont envahi leurs colonies et sont apparemment indifférentes aux règlements de police des sociétés des A.m.scutellata. Des ouvrières d'A.m.capensis, parasites car reproductrices, sont apparues dans les colonies d'A.m.scutellata et pondent des œufs donnant d'autres parasites. Elles sont toutes les descendantes clonales d'une seule ouvrière d'A.m.capensis. SJ Martin et al.; Nature 415 (10JAN02) 163-165. Voir le commentaire de BO Oldroyd ; Trends in Ecology & Evolution 17 (JUN02) 249-251.

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43. On vient de séquencer un gène qui intervient de façon significative sur un comportement social chez Solenopsis invicta (la détestée fire ant). Une simple différence allélique au niveau du locus Gp-9 gouverne le nombre de reines tolérées. Gp-9 semble coder une protéine impliquée dans la reconnaissance chimique des autres habitants d'une colonie et qui intervient dans l'élimination des reines estimées surnuméraires. AFG Bourke; Trends in Genetics 18 (MAY02) 221-223..

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44. La commande de la différenciation des reines (reproductrices) et des ouvrières (stériles) dans une société d'hyménoptères est nécessairement déterminée par la structure de la population et du milieu, dans la mesure où un déterminisme purement génétique de la stérilité serait rapidement éliminé (faute d'être transmis). Il subsiste parfois de façon cryptique, mais peut être révélé dans des zones d'hybridations entre insectes. Cela a été montré pour deux fourmis moissoneuses du sud-ouest des Etats-Unis, Pogonomyrmex rugosus et Pogonomyrmex barbatus. Le déterminisme génétique ne se manifeste que dans les zones de sympatrie. GE Julian et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99 (11JUN02) 8157-8160.

Quand un seuil nutritionnel, ou plus généralement physiologique, est franchi durant les stades larvaires, on observe des modification neurosécrétoires avec augmentation de l'hormone juvénile, déclenchant une différenciation reproductrice. De nombreuses études sur ce polyphénisme ont été réalisées. Qu'il puisse y avoir un déterminisme génétique sous-jacent paraissait peu probable. On sait, pourtant, qu'il existe, chez certaines fourmis, plusieurs formes de reines, mais sans que cela puisse permettre de conclure qu'il y a une différence fondamentale entre reines et ouvrières. On trouve ainsi des reines, ailées ou pas, chez la fourmi esclavagiste Harpegoxenus sublaevis et chez des espèces de la fourmi australienne Monomorium. Le déterminisme du polyphénisme est manifestement génétique dans ce dernier cas.

Chez Acanthomyops il y a incontestablement une origine hybride à ce polymorphisme des reines. Chez les abeilles Mélipones on a suggéré que la production d'une reine est en partie régulée par une double hétérozygotie à deux loci indépendants.

Il faut cependant remarquer que, dans tous les contextes génétiques, une carence nutritionnelle entraîne une différenciation en ouvrières.

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