Structura trofică a ecosistemului

1. 
   Ecosistemul: structura trofică, funcţia energetică, relaţii în cadrul ecosistemelor
   

Structura trofică a ecosistemului
În cazul biocenozei, între specii se stabilesc relaţii di-ferite, dintre care relaţiile privind hrana (relaţiile trofice) ocupă un loc important. Speciile dintr-o biocenoză sunt depen-dente de hrana oferită de mediu (de baza trofică). Aceasta este constituită din cantitatea de substanţă care pătrunde şi circu-lă în interiorul sistemului realizând producţia de biomasă.

Ansamblul de relaţii trofice dintre speciile biocenozei constituie structura trofică a biocenozei.

Din punctul de vedere al modului de hrănire, toate speciile unei biocenoze se împart în trei mari categorii funcţionale interdependente:

I. Producătorii primari sau speciile producătoare de substanţă orga-nică din care fac parte în primul rând toate plantele verzi care, cu ajutorul clorofilei, convertesc energia solară în energia legăturilor chimice ale substanţelor organice pe care le sintetizează din compuşi anorganici ai biotopului (H2O, CO2, compuşi cu azot, cu fosfor etc.). Din această categorie mai fac parte bacteriile fotosintetizante şi bacteriile chemosintetizante (sulfuroase, feruginoase).

II. Consumatorii, reprezentati, prin toate animalele dintr-o biocenoză.

In functie de hrana consumată putem distinge:

1. consumatori primari sau consumatori de ordinul I, reprezentati prin animale fitofage, deci care se hrănesc direct cu producătorii primari;

2. consumatori secundari sau de or-dinul II, reprezentati prin animale ce se hrănesc cu cele fitofage;

3. consu-matori de ordinul III etc.

O pozitie aparte în categoria consumatorilor este ocupată de detrito-fagi, animale care se hrănesc cu detritus organic (fragmente de material organic rezultat din fărâmiţarea şi descompunerea parţială a plantelor şi animalelor moarte). Din această grupare ecologică fac parte numeroase specii de viermi, râme, miriapode, crustacei, acarieni, insecte. Detritusul organic este alcătuit, în cea mai mare parte, din resturi vegetale care se descompun mai greu (celu-loza, lignina etc.).

O pozitie apropiată de a detritofagilor, din punctul de vedere al nutri-tiei, o ocupă animalele care se hrănesc cu plante moarte (netransformate in detritus) şi animalele necrofage Tot aici trebuie menţionat grupul saprofitelor - plante ce se hrănesc cu resturi de plante (uneori şi de animale) - din care fac parte, de pildă, ciupercile.

Toate aceste grupe, prin modul 1or de hrănire, grăbesc fragmentarea şi descompunerea materialului organic vegetal sau animal.

III. Descompunătorii sunt reprezentaţi mai ales prin bacterii şi fungi care degradează substanţele organice provenite din cadavre, din excrete sau alte deşeuri. După mai multe etape succesive, fiecare etapă fiind determinată de anumite grupe de bacterii sau fungi, sunt eliberate elementele minerale conţinute în substanţele organice. Acest proces poartă numele de mineralizare. Intr-un fel, este reversul procesului de fotosinteză.

Grupările de specii, despărţite de producătorii primari prin acelaşi număr de trepte şi îndeplinind aceeaşi funcţie trofică, poartă numele de nivel trofic.

Plantele verzi, deci producătorii primari, reprezintă primul nivel tro-fic. Consumatorii primari (animale fitofage) ca şi detritofagii reprezintă al doilea nivel trofic, consumatorii secundari (de ordinul II) - al treilea nivel trofic etc. Speciile din niveluri trofice diferite, legate între ele prin relaţii de nutriţie constituie lanţuri trofice (fig. 2). Lanţurile trofice reprezintă căile prin care se produce transferul de substanţă şi energie în orice ecosistem. Exemplu de lanţ trofic: iarbă – iepuri – vulpi.

Fig. 2. Schema cea mai simplă a unui lanţ trofic complet (Odum, 1975)

Examinând structura lanturilor trofice constatam că numărul verigilor de cele mai multe ori nu depăşeşte 5-6. Sunt două cauze esenţiale care limitează numărul verigilor din lanţurile trofice: în primul rând, un consumator nu poate consuma hrana sa în întregime deoarece aceasta ar duce la propria sa pieire; existenţa consumatorului este condiţionată de posibilitatea de refacere a hranei. In al doilea rând, admi-ţând că din partea consumată în medie cam 9/10 sunt pierdute prin chel-tuieli energetice şi doar 1/10 contri-buie la creşterea biomasei consumatorului dat care, deci, devine disponibilă pentru veriga următoare. Apare clar că, pe măsură ce înaintăm spre vâr-ful lanţului trofic, animalele dispun de resurse tot mai puţine, trebuie să desfăşoare o activitate tot mai intensă pentru a-şi satisface necesităţile nutritive.

Structura trofică a ecosistemelor ne arată că un animal carnivor sau omnivor, care se află în vârful piramidei trofice, pentru a trăi în bune condiţii trebuie să exploreze un spaţiu de circa o mie până la un milion de ori mai mare, decât un producător primar. Pentru acest motiv numărul de indivizi vegetali pe unitatea de suprafaţă este covârşitor faţă de numărul animalelor care se pot hrăni pe seama vegetaţiei.

Orice creştere a populaţiilor de erbivore peste proporţia legică admisă de piramida trofică duce la deteriorarea ecosistemelor prin distrugerea vegetaţiei. In condiţiile naturale un astfel de proces nu este posibil fiindcă efectivele populatiilor de erbivore sunt supuse mai multor controale ecologice, între care controlul prin carnivore joacă un rol important. Numărul carnivorelor de asemenea, nu poate creşte peste măsură fiindcă ele s-ar afla în situaţia de a-şi distruge propria resursă alimentară. Controlul carnivorelor se realizează prin scăderea naşterilor şi prin epidemii care elimină indivizii subalimentati.

Erbivorele domesticite sunt singurele animale scoase de sub controlul exercitat de reţeaua trofică a ecosistemelor naturale. Inmultirea lor excesivă poate conduce, prin suprapaşunat, la distrugerea ecosistemelor seminaturale (a pajiştilor) prin fenomene de dezechilibru dintre productia vegetală, consumul ei sporit şi micşorarea posibilităţilor de regenerare a vegetatiei. Rezultatul este degradarea biotopurilor respective, de regulă prin eroziune, ca rezultat al suprapăşunatului.

Lanţurile trofice, cu cât sunt mai scurte, cu atât sunt mai productive.

Lanţurile trofice nu sunt simple şi nici izolate unele de altele. De exemplu, cele mai multe animale fitofage consumă diferite specii de plante şi, la rândul lor, cad pradă diferitelor animale carnivore, făcând parte, deci, din mai multe lanţuri trofice. Astfel, lanţurile trofice apar interconectate, alcătuind reţelele trofice.

În contextul relaţiilor trofice este necesar să se precizeze conceptul de nişă ecologică care defineşte poziţia unui organism în interiorul comunităţii şi ecosistemului. Aceasta este o parte structurală prezentă în toa-te ecosistemele din biosferă.

Nişa spaţială. reprezin-tă fragmentul de suprafaţă, de teren în care îşi găseşte specia un adăpost.

Nişa trofică. constituie totalitatea relaţiilor trofice ale unei specii, a relaţiilor sa-le cu hrana şi cu duşmanii săi.

Specii de plante care populează acelaşi biotop şi chiar aceeaşi arie restrânsă în cadrul biotopului, se deosebesc între ele prin curbele de toleranţă faţă de temperatură, sau prin pe-rioada anului în care exploatează aceleaşi resurse ale mediului. Faptul ca o definită plantă înfloreşte într-un alt moment decât altă plantă în acelaşi loc, înseamnă că ele exploatează resur-sele de apa şi săruri minerale în alte momente ale anului. Definitia de nişa trofică este data şi de orizontul de sol la ca-re ajung rădăcinile plantei.

De exemplu, diferitele specii de baltă care trăiesc într-un spaţiu restrâns (stârcul alb, stârcul cenuşiu, stârcul roşu, cormoranul, lopătarul) la care apar diferite specializări. Astfel, stârcul alb îşi procură hrana formată din peşti în largul lacului; stârcul cenuşiu se hrăneşte şi el cu peşte, dar nu se avântă în larg ci pescuieşte în apropierea malului; stârcul roşu vânează de pe mal, dar se hrăneşte mai ales cu broaşte, şopârle, rozătoare, mici insecte acvatice (fig. 3).

Fig. 3. Specializarea nişelor la păsările de baltă într-un spaţiu restrâns

Structura trofică a ecosistemelor a fost descrisă pentru prima dată cantitativ de către ecologul englez ELTON (1927). Pentru acest motiv reprezentarea succesivă a nivelurilor trofice dintr-un ecosistem sub forma unei piramide se numeşte in ecologie piramidă trofică sau piramida eltoniană.

Fig. 4. Piramidele eltoniene (Strahler, 1974)
Astfel, numărul de indivizi descreşte pe măsură ce se trece de la producători la consumatorii primari, secundari şi terţiari.. Reprezentând grafic pe un sistem de axe rectangulare, pe ordonată notând nivelurile trofice iar pe abscisă numărul de indivizi, apare o piramidă numită piramida numerică.

Dacă se înregistrează biomasa (cantitatea de substanţă organică acumulată într-o perioadă de timp şi existentă la un moment dat) nivelurilor trofice succe-sive, rezultă piramida biomaselor: producătorii (plantele verzi) cu biomasa cea mai mare urmaţi de consumatorii primari (erbivorele, fitofagii), consuma-torii secundari (carnivorele sau zoofagii de ordinul I) si cei terţiari (carnivorele sau zoofagii de ordinul II) să fie cantitatea cea mai mică de biomasă.

Dacă se ia în considerare energia potenţială existentă (stocată) la fiecare nivel trofic, rezultă piramida energiei sau piramida energetică, datorită pe de o parte pierderilor de biomasă precum şi datorită pierderilor energetice (consumu-rilor) necesare pentru procurarea, consumarea şi digerarea hranei (fig. 4)

Funcţia energetică

Ecosistemul functionează ca un laborator de acumulare şi transformare a energiei. Nici un ecosistem de pe planeta noastră nu produce energie. Energia ecosistemului poate să crească numai pe baza importului din radiaţiile solare. Viaţa este posibilă pe Terra numai datorită faptului că un flux continuu de energie solară intră zilnic în ecosistem, iar în acelasi timp, cantităţi mari de energie termică (de pe Pământ) intră în cosmos. Ecosistemele îşi menţin stabilitatea numai prin echilibrarea aportului continuu de energie radiantă cu cel al eliminării continue de căldură.

Transformările energetice din ecosistem se desfăşoară conform principiilor termodinamicii.

Primul principiu al termodinamicii (principiul conservării energiei) stabileşte că întreaga energie de care dispune un ecosistem este înteme­iată pe tranformarea energiei iniţial intrate prin fotosinteză sau prin chemosinteză. Pe nici un nivel trofic al ecosistemului nu are loc o producţie de energie, ci numai o transformare de energie.

Astfel, energia radiantă care ajunge la plante este transformată, în prezenţa clorofilei, în energie chimică pe care plantele o depozitează în molecule de glucide, lipide, protide etc., iar prin consumarea lor de către animale energia trece în corpul acestora din urmă. Atât în plante cât şi în animale energia chimică conţinută în molecule este eliberată în procesul respiraţiei şi utilizată în toate procesele vitale. O parte din această energie se transformă în căldură, iar în final, după moartea organismelor, toată energia chimică a moleculelor organice este transformată de către descompunători în energie calorică.

Fig. 6. Transferul de energie într-un ecosistem

Din primul principiu al termodinamicii reiese faptul că intrările de energie într-un sistem trebuie să fie egalate de ieşiri, deci printr-un ecosistem energia se scurge intr-un flux continuu.

Al doilea principiu al termodinamicii este acela al degradării energiei, care arată că în orice proces de transformare a energiei, o parte din energia potenţială se degradează sub forma de căldură şi este dispersată. De aici rezultă că randamentul transformării este < 1.

Pe mă­sură ce trecem de la nivelul producătorilor către consumatori de rang tot mai înalt, o tot mai mare parte din energia asimilată este consumată pentru necesităţile proprii ale organismelor şi deci o cantitate tot mai mică se acumulează în producţie de biomasă (cantitatea de substanţă organică acumulată într-o perioadă de timp şi existentă la un moment dat) disponibilă pentru nivelurile trofice următoare (fig. 6).

Această legitate are o profundă semnificaţie biologică dacă ţinem seama şi de faptul că, pornind de la producători primari către consuma­tori de un grad tot mai înalt, creşte, în linii mari şi nivelul evolutiv al apeciilor. Speciile mai evoluate desfăşoară o activitate mai intensă şi mai diversificată. Grupele evoluate de organisme desfăşoară activităţi calitativ superioare. De pildă, la păsări şi mamifere o proporţie importantă de energie este cheltuită nu numai pentru căutarea şi capturarea prăzii (la carnivori) dar mai ales pentru protecţia, îngrijirea şi educaţia urmaşilor.

De aici se vede că fluxul de energie prin ecosistem nu este simplu transfer al energiei chimice de la un nivel trofic la a1tul, ci şi un proces de schimbare a formelor de energie, apariţia şi dezvoltarea unor forme superioare de energie ca, de pildă, energia nervoasă, energia psihică.

Energia degradată sub formă de caldură nu mai poate fi reutilizată de către ecosistem, ceea ce impune intrarea de noi cantităţi de energie, deci fluxul de energie ce se scurge prin ecosistem este unidirecţional.

Sursa principală de energie a unui ecosistem este energia solară, alcătuită din 45% radiaţii din spectrul vizibil, 45% radiaţii infraroşii şi 10% radiaţii ultraviolete. De menţionat este faptul că, nu toată cantitatea de energie solară poate fi pusă la dispoziţia vieţuitoarelor. Astfel, din cele aproximativ 2 cal/cmp /min. (constantă solară), circa 42% este absorbită de ozon, vapori de apă, particule de praf etc. şi este apoi radiată în spaţiu sub formă de căldură şi numai 58% ajun­ge la suprafaţa pământului. Din această cantitate numai 20% este absorbită de sol, apă şi vegetaţie, restul de 80% fiind reflec­tată în spaţiu. Plantele verzi utilizează pentru fotosinteză şi transformă în energie chimică numai 1-3% din energia luminoasă.

Fotosinteza este procesul prin care sunt captate radiaţiile solare cu ajutorul clorofilei iar această energie este convertită în cea a legăturilor chimice din substanţele organice. În procesul de fotosinteză sunt implicate şi sărurile minerale (N, P, K, S etc.). Privită din punct de vedere chimic este o reacţie reducătoare, în care CO₂ (acceptor de hidrogen - electroni) este redus, apa este sursa de hidrogen, iar radiaţia luminoasă (fotonii) este sursa de energie necesară procesului de reducere.

Reacţia extrem de simplificată a fotosintezei este:
clorofilă

↓

6 CO₂ + 6 H₂O + energie solară → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Relatii in cadrul ecosistemelor

Relaţii heterotipice.
Acestea se realizează, după cum s-a arătat, între indivizii aparţinând la specii diferite. Acest tip de relaţii formează una dintre cele mai importante caracteristici ale biocenozei

. Relaţii interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct

Între indivizii a două specii diferite se stabilesc o serie de relaţii interspecifice sau coacţii, care pot fi exprimate matematic astfel:

efect neutru = 0

efect pozitiv = +

efect negativ = -

1. Independenţa sau neutralismul (0 0) - este atunci când cele două specii vieţuiesc independent; ele n-au nici o influenţă una asupra celeilalte. Ex. : veverita - coleoptere

2. Competiţia interspecifică (- -), este un tip de coacţie de­favorabilă ambelor specii. De regulă, competiţia interspecifică apare şi se manifestă ca urmare a utilizării de către două sau mai multe specii a aceloraşi resurse ale biotopului. Cu cât speciile sunt mai apropiate în ce priveşte " cerinţele" lor faţă de factorii de mediu, cu atât competiţia interapecifică este mai pronunţată.

3. Mutualism (+ +). In acest caz ambele populatii sunt influenţate pozitiv, deci profită de pe urma convietuirii şi sunt obligatoriu dependente una de alta. Mutualismul este foarte raspândit în natură. Practic, se pare ca cele mai multe specii se află in relaţii de mutualism cu câte una sau mai multe specii. Exemple: bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium) convieţuiesc obligatoriu cu plante leguminoase. Lichenii reprezintă rezultatul convieţuirii obligatorii dintre alge, ciuperci şi (in unele cazuri) bacterii.

Convietuirea dintre ciuperci şi arborii de pădure (micorize) este esen­ţială pentru dezvoltarea arborilor. In această convietuire structura rada­cinilor este modificată, iar complexul , radăcină-ciupercă se arată a fi mai eficient în absorbţia sărurilor minerale din sol. Ciuperca utilizează hi­draţi de carbon şi substanţe de creştere produse de arbori.

4.) Protocooperare (+ +). În acest caz, ca şi în cel precedent, ambele spe­cii profită de pe urma convieţuirii, dar această relatie nu este obligatorie pentru nici una din ele. De pildă, unii crabi au fixate pe spatele lor actinii. Actiniile devin mobile putându-se hrăni mai bine iar crabul este mai bine apărat. Aceastea pot însă exista şi de sine stătător.

5.) Comensalism (+ 0). Relatia este obligatorie pentru comensal in timp ce „gazda" nu este afectată de aceasta convietuire. Exemplu: speciile de plante epifite care se fixează de trunchiul arborilor şi prezintă numeroase rădăcini aeriene prin care planta absoarbe substanţele nutritive şi apa.

6.) Amensalism sau antibioză (- 0). Relatia nu este obligatorie pentru nici unul din componenti. Dar când se produce interactiunea, ea constă in faptul ca un component (amensalul) este inhibat in creşterea sau dezvoltarea sa de către unele produse elaborate de partener. Multe substanţe eliminate de bacterii, de alge, de plante superioare sau chiar de animale au efect inhibitor asupra dezvoltării indivizilor aparţinând altor specii. Antibioticele produse de bacterii sau ciuperci au aceste efecte.

Atunci când această coacţie se manifestă între plante poar­tă denumirea de alelopatie. Alelopatia poate fi definită ca influenţa chimică re­ciprocă dintre organisme în natură, ce se realizează datorită eliminării în mediu de către un organism donator (emiţător) a unor produse metabolice care se răspândesc apoi în spatiu si sunt interceptate de către organismele receptoare.

Fenomenul alelopatic îşi are, prin urmare, originea în totalitatea proceselor biochimice şi fiziologice care au loc în ecosistem. Modalităţile precise de desfăşurare a procese­lor alelopatice, în cea mai mare parte, nu sunt încă bine cu­noscute. Din această cauză nu se cunosc prea bine nici moda­lităţile prin care s-ar putea influenţa constituirea unui "me­diu chimic" specific, favorabil uneia sau alteia dintre fitocenoze. Se cunosc ceva mai bine doar unele fenomene izolate, cum ar fi fenomenul de "oboseală a solului", care apare în urma monoculturii îndelungate a unor specii de leguminoase (fenomen care, cel puţin parţial, este posibil de natură alelopatică).

7.) Parazitism (+ -) Relatia este obligatorie şi implică un efect pozitiv pentru parazit şi un efect negativ, inhibitor, pentru gazdă. Paraziţii trăiesc la suprafaţă sau cel mai frecvent în interiorul pradei unde consumă materie vie sau produse meta­bolice. In raporturi de parazitism cu plantele autotrofe, pot intra animalele, plantele heterotrofe (Cuscuta, Orobanche) sau microorganismele.

8.) Prădătorism (+ -). Ca şi in cazul parazitismului, relaţia este obligato­rie şi pozitivă pentru prădător şi negativă, inhibitoare, pentru prada. Spre deosebire de parazitism în care, în mod obişnuit, individul parazit nu-şi omoară gazda, deoarece ar duce la moartea parazitului, rapitorul de obicei işi omoara prada.

Pentru agricutura sunt foarte importanti parazitii si pradatorii naturali pentru reducerea pagubelor produse de acţiunea insectelor fitofage.
.Relaţii interspecifice stabilite pe criteriul rolului lor în viaţa populaţiilor

1. Relatii interspecifice legate de reproducere. Este vorba de faptul că reproducerea, la multe specii, este condiţionată de prezenta altor specii, nu ca sursă de hrană ci pentru alte aspecte legate nemijlocit de procesul reproducerii, cuibarit, depunerea pontelor, par­curgerea unor stadii de dezvoltare. Exemple: prezenţa arborilor cu scorburi necesare mai multor specii de păsări, necesitatea unor păsări (specii de cuc şi alte specii) de a-şi depune ouale în cuiburile altor păsări ; necesitatea prezentei a numeroase specii de insecte indispensabile polenizării multor plante.

Aici pot fi cuprinse diferite forme ale relatiilor bilaterale: competiţia (pentru locuri de cuibărit, de depunere a pontelor etc.), mutualismul (relatiile dintre insectele polenizatoare si plantele respective), parazitismul (cuc).

2. Relatii interspecifice legate de răspândire. Răs­pândirea multor specii de plante şi animale este legată de existenţa şi ac­tivitatea altor specii. In multe cazuri raspândirea pare a fi o întâmplare - transportul unor seminţe, părţi de plante, a unor mici animale - agăţate de corpul păsărilor care le pot duce chiar la mari distante; în multe alte cazuri aceste relaţii devin specializate - fructe şi seminte cu structuri speciale (cârlige) care înlesnesc raspândirea lor de către diferite animale
3. Relaţiile interspecifice legate de apărare

A.) Mijloace de apărare ca rezultat al relaţiilor bilaterale.

a.) Apărarea indivi­duală. In această categorie se încadrează variate adaptări, unele dintre ele reprezentând apărarea pasivă, altele apărarea activă.

Exemple de apărare pasivă: carapacea broaştelor testoase, cochiliile melcilor şi ale scoicilor bivalve Ca orice adaptare, şi acestea sunt relative: unele hirudinee omoară melcii chiar retraşi în cochilie; păsările de apă (stârcii) sparg scoicile bivalvelor şi le consumă carnea. La plante (cactuşi, compozite, unele leguminoase): ţepii, spinii, perii care acoperă corpul . Mijloacele de apărare ale acestor plante nu sunt eficiente contra tuturor duşmanilor : cămilele, chiar girafele, pot consuma arbuşti ţeposi, fără sa mai vorbim de insecte sau alte nevertebrate fitofage care le pot ataca. La o serie de coleoptere şi alte insecte, ca şi la unele animale acvatice, apare un interesant comportament de apărare:la cea mai mică iritare animalul se imobilizează perfect, simulând moartea şi de cele mai multe ori imobilitatea este însotită de desprinderea şi rostogolirea de pe el. Astfel animalul scapă de urmăritor.

Mijloacele de apărare individuală activă: fuga, viteza de zbor, de înot, reprezintă unul din mijloacele cele mai sigure şi răspândite. Eficienţa acestui mijloc este adesea sporită prin alternarea unei deplasări rapide cu imobilitate perfectă. In aceste cazuri, de cele mai multe ori animalele sunt şi homocrome (ex. şopârle). Autotomia (la şopârle - urmarea unor structuri anatomice specializate care permit părăsirea cozii în urma unei contracţii musculare), îngroparea rapidă in nisip (ex. unele şopârle, unele coleoptere deşertice etc.) sunt de asemenea, mijloace raspândite de apărare. Alte mijloace active de apărare: mandibulele, coarnele, dinţii, ghearele etc.

b.) Apărarea colectivă. Aici in primul rând trebuie amintit fenomenul agregării, al formării unor aglomerări locale de indivizi, perma­nente sau temporare, având rol important atât în nutriţie cât şi în apărare. Exemple: aglomerările de alge, determinând o anumită concentrare a unor sub­stanţe eliminate în mediu fac să fie evitate de unii consu­matori ai lor. Cârdurile de peşti, stolurile de păsări se feresc mai bine de atacul duşmanilor decât indivizii singuratici ; mamiferele erbivore se apără mai eficace de atacul carnivorelor mari, dacă sunt în grupuri etc.

Densitaţile mari realizate într-un timp cât mai scurt apar - avantajoase în apărarea colectivă, deoarece ele reduc la minimum momen­tele cel mai riscante pentru populatie şi determină o anumita saturare a răpitorului, reducând astfel distrugerile. Ecloziunea în masă a puietului de peşti într-o perioadă scurtă de timp pentru fiecare specie reprezintă şi mijloace eficace de apărare.

Trebuie să amintim aici şi apararea colectivă a coloniilor la numeroase specii de insecte cu viata de grup. In aceste cazuri pot aparea categorii de indivizi „specializaţi" pentru, apărare, aşa-numiţii „soldati" de la diferite specii de termite, de furnici.

B.) Mijloace de apărare, ca rezultat al relaţiilor multilaterale. In aceasta categorie se pot încadra cazurile care implică coexistenţa prăzii cu alte specii fără de care apărarea devine ineficientă. Exemplu: desişurile plantelor - ierboase, ale arbuştilor, arborilor - oferă ex­celente ascunzişuri pentru tot felul de animale

2.