Université Louis Lumière Lyon 2 Faculté de Géographie, Histoire de l’Art, Tourisme

CHAPITRE 4 – La bio-« hydraulique » de Cecil D. Murray (1926-1930)

Dans ce chapitre, nous allons présenter des travaux témoignant d’une évolution nette de la mathématisation de la morphogenèse au moyen d’un passage par des explications physiques certes encore mécanistes, et donc toujours en réaction par rapport aux modèles statistiques, mais cette fois-ci nettement importées de ces sciences plus descriptives que sont les sciences d’ingénieur, en particulier l’hydrodynamique. Il faut voir dans cette inflexion la marque du souci qu’ont eu les physiologistes du début du siècle de disposer de lois mathématisées effectivement calibrables et réellement opérationnelles pour la compréhension précise et le diagnostic, notamment pour la médecine. Ce souci se retrouve déjà fortement chez un des précurseurs de cette approche qu’est le physiologiste Cecil D. Murray (1897-1935). Dans les années 1920, Murray est en poste au Département de physiologie de l’Université de Columbia, à New York. Il travaille sur le terrain, notamment aux côtés des médecins de cette même université. Or, à travers la construction de la « loi de Murray », la biologie formalisée va recourir non plus à la mécanique générale mais à la mécanique des fluides : il s’agira de mathématiser les formes vivantes via une science d’ingénieur et de rendre la physique plus appliquée de manière à mieux appliquer les mathématiques à la biologie des formes. En effet, il s’avère que les phénomènes mécaniques que connaissent les êtres vivants ramifiés ne sont pas toujours aussi simples ni aussi séparables, puis combinables en leur manifestation, que d’Arcy Thompson voulait bien l’admettre. La combinaison que promettent les mathématiques nécessite que les éléments entrant dans le formalisme aient été auparavant davantage rapprochés des éléments en interaction dans le phénomène réel. Il faut donc décomposer le phénomène en une série de différents facteurs mécaniques concourants.

La ramification vasculaire (1926-1927)

Avant tout, nous nous devons de produire un avertissement. Dans ce paragraphe, comme dans ceux qui suivront, nous ne traiterons bien sûr pas des premières approches mathématisées du système sanguin en général mais seulement des premières approches mathématisées qui ont été en même temps centrées sur la forme visible, sur la structure spatiale ramifiée de ce système. S’il fallait se livrer à une restitution des approches mathématisées en général, notre historique se confondrait quasiment avec une histoire des physiologies physique et chimique dans leur ensemble. Ce qui n’est ni notre objet, ni notre ambition puisque nous désirons simplement pouvoir, à terme, comprendre comment se sont positionnés les travaux de modélisation et de simulation de la forme et de la croissance des plantes dans des travaux concurrents ou plus anciens, et principalement fondés sur des théorisations mathématisées et des modélisations mathématiques.

Aussi, rappelons ici brièvement et simplement pour mémoire que des études mathématisées sur la circulation sanguine, basées sur des modèles physiques analogues, avaient été déjà produites par Leonhardt Euler (1707-1783) dès 1762¹. Significativement, Euler y avait essentiellement étudié le dimensionnement du système de circulation sanguine mais pas sa forme ni sa configuration spatiale précise. À l’aide d’une formalisation de type mécaniste, Euler se représentait en effet le système circulatoire de façon simplifiée comme un réservoir élastique muni d’une résistance périphérique et d’une pompe¹. Comme on le voit, les ramifications n’y avaient pas été considérées.

Dans ce domaine de représentation mathématisée de la vascularisation, les travaux fondateurs de Cecil D. Murray ont, pour leur part, été publiés dès 1926 dans les Proceedings of the National Academy of Sciences, à Washington². Indépendamment de l’approche finalement globale et assez qualitative de d’Arcy Thompson, car n’allant jamais jusqu’à la quantification des lois, les recherches quantitatives dans lesquelles s’insèrent les travaux de Murray, et que nous allons évoquer, étaient au contraire nées, dans les milieux de la physiologie médicale, de considérations plutôt concrètes et à visées utilitaires. Ces travaux quantitatifs axés sur la mise en place de la morphologie du système cardiovasculaire dépassaient en effet le cadre d’une réflexion éthérée et purement esthétique ou spéculative³ dans la mesure où y étaient directement associés des enjeux de poids : il s’agissait de clarifier les fonctions du système cardiovasculaire et, plus précisément, d’obtenir des critères objectifs de désignation et de classification des anomalies de la ramification vasculaire pouvant conduire à des symptômes comme « l’anévrisme, les coussins intimaux, les plaques d’athérosclérose, l’effet Fahreus-Lingdvist et autres problèmes de flux sanguin »⁴. Murray adopte donc dès le départ une perspective de type « physiologie physique ». Il reprend en cela les travaux déjà anciens du médecin français Poiseuille (1799-1869) sur la circulation sanguine mais aussi ceux, plus récents et qualitatifs, de l’embryologiste allemand Wilhelm Roux (1850-1924)⁵ sur l’angle de ramification des artères. Murray part de l’hypothèse selon laquelle les sections et les angles des ramifications des vaisseaux sanguins, mais aussi des branches des arbres sont tels que la circulation qui s’y produit obéit au « principe du travail minimal »⁶. Le travail qu’il faut selon lui minimiser est celui qui est nécessaire au maintien d’un flux (de sang ou de sève) à travers les vaisseaux⁷. En partant de cette hypothèse d’optimalité, qu’il qualifie de « Principe physiologique du travail minimum », Murray arrive à exprimer ce que l’on a appelé plus tard la « loi de Murray » pour les sections des vaisseaux et pour les angles de ramification.

Par rapport aux premiers travaux de Poiseuille sur la vitesse de la circulation sanguine et sur les forces qui lui font obstacle, l’hypothèse novatrice de Murray est donc double : d’une part, il faut selon lui attribuer au fonctionnement physiologique cette partie de la morphogenèse qui concerne la mise en place des ramifications vasculaires, d’autre part, il faut supposer qu’un principe d’optimalité préside à ce mécanisme comme on le suppose selon lui d’ordinaire dans les autres mécanismes physiologiques¹.

La loi de Jean-Léon Poiseuille (1799-1869)

Le polytechnicien et médecin Jean-Léon Poiseuille a fait faire un pas important à la physiologie physique (de laquelle on peut distinguer la physiologie chimique, contemporaine et notamment promue par Liebig²) lorsqu’il a mis au point en 1827 l’hémadynamomètre ou appareil à mesurer la vitesse du sang. Dans ce contexte de science expérimentale, Poiseuille a ensuite travaillé sur le frottement que la circulation des liquides ou des gaz rencontre dans des tubes de sections diverses (1844). Poiseuille se fondait sur l’hypothèse d’un écoulement laminaire, c’est-à-dire sur le cas dans lequel « les filets fluides restent parallèles à l’axe du tuyau »³. Et il ne considérait que les abaissements de pression interne en conformité avec la seule première composante du théorème de Bernouilli sur la circulation des fluides. Il négligeait enfin la pesanteur ainsi que les infiniment petits du second ordre dans l’expression différentielle des forces de viscosité⁴. Moyennant ces hypothèses assez lourdes, il est en effet possible d’exprimer le débit J d’un fluide de viscosité η circulant dans un tube de rayon a et longueur l en fonction de l’abaissement de pression ΔP :

Cette loi de Poiseuille, proposée dans un contexte essentiellement expérimental, fait donc abstraction de certaines nécessités théoriques pourtant déjà reconnues. Ainsi, nous pouvons remarquer, après Pierre Costabel, que l’hydrodynamique est bien sans doute l’un des premiers domaines où « la mécanique classique et sa méthode d’analyse mathématique » ont été « tenues de composer avec les sciences physiques »⁵.
Or cette double hypothèse (explication de la morphogenèse par le fonctionnement physiologique, explication du fonctionnement physiologique par le principe d’optimalité) permet selon lui d’aboutir à une loi mathématiquement exprimable et quantifiable. Voici comment en substance.

Le principe du travail minimum en physiologie morphologique

Pour exprimer le travail déployé par le flux dans un vaisseau, Murray prenait donc en compte la force de freinage due à la viscosité du sang (conformément à la loi de Poiseuille¹) ainsi que l’énergie nécessaire au niveau métabolique pour maintenir le volume de sang dans les vaisseaux (énergie supposée dépendre essentiellement et directement de la surface totale de la paroi vasculaire). Il obtenait l’expression suivante :

W =
où η est la viscosité du sang, m un coefficient métabolique, J le flux sanguin, a le rayon du vaisseau sanguin considéré et l la longueur de la portion du vaisseau².
En minimisant W en fonction de a par dérivation, on obtient l’expression du flux en fonction du rayon :

J =

Or, comme les flux se conservent lors d’une ramification du vaisseau n°0 en deux vaisseaux n°1 et n°2, on peut écrire :
J₀ = J₁ + J₂
La loi de Murray s’exprime alors ainsi pour les rayons des 3 vaisseaux :

Il se trouve que cette loi est en effet très souvent observée dans les systèmes vasculaires. En travaillant sur de petits arbres botaniques et avec l’aide de deux assistantes, dès 1925, Murray montrait que cette relation était aussi approximativement valable pour les rayons des ramifications dans les plantes³. On note cependant que la valeur de l’exposant (ici 3) empiriquement mesurée peut varier quelque peu⁴.

Une autre « loi de Murray » semble également s’appliquer aux angles que font les vaisseaux les uns par rapport aux autres. Pour la mettre en évidence, Murray considérait cette fois-ci le système de la bifurcation dans son ensemble ainsi que le travail total qui s’y développe. Il prenait donc en compte la somme des travaux mécaniques Wi des sections 0, 1 et 2. On peut en effet y faire apparaître les angles de bifurcations par projection des flux sur les axes de coordonnées. En différentiant cette somme et en ayant recours au principe du travail virtuel élaboré par Lagrange, on obtient une expression du type¹ :

+ = (1 + ε)

- = ε’

où et sont les angles que font les deux vaisseaux « fils » par rapport à l’axe du rameau « père » ; ε et ε’ (inférieurs à 0.1 en valeur absolue) représentent les déviations possibles par rapport à l’optimalité².
Cette relation est également vérifiée empiriquement mais de façon beaucoup moins précise et stable que celle qui porte sur les sections ou rayons des vaisseaux. Tout au moins observe-t-on une conformité tendancielle ou qualitative : « quand un vaisseau de sang parent subit une bifurcation, la branche la plus large fait un angle plus petit avec la direction du parent que n’en fait la branche la plus étroite » .

« Modèle » inexpliqué ou « loi » fondée sur une « foi »³ en l’optimalité de la nature ?

Le fait que la vascularisation que l’on observe semble effectivement obéir à un principe d’optimalité du type « loi de Murray » peut être interprété d’au moins deux façons différentes du point de vue du « mécanisme » sous-jacent. On peut considérer tout d’abord que cette optimisation du travail s’exerce à chaque fois actuellement avec la mise en place d’une nouvelle ramification. Dans ce cas, cette morphogenèse biologique particulière qu’est la ramification semble pouvoir être totalement expliquée par l’hydromécanique. Cette interprétation ne semble pas avoir été répandue et déjà Murray semble pencher pour la seconde bien que les premiers textes de 1926 et 1927 ne soient pas dépourvus d’ambiguïté. En effet, l’analyse mathématique paraît trop grossière pour indiquer que c’est réellement ce jeu de forces qui à chaque fois opère. Suite à une critique véhémente du physicien Paul S. Bauer, du Fatigue Laboratory d’Harvard, Murray fut d’ailleurs sommé de préciser son point de vue. Dans son court article de 1930, entièrement à charge, Bauer répute nul et non avenu le recours de Murray à un « principe physiologique d’optimalité » au motif que l’on n’a pas là affaire à un système physique conservatif (non-ouvert du point de vue énergétique) et qu’en conséquence aucun principe de moindre action ne peut y être a priori appliqué¹. Murray se voit donc dans l’obligation de répondre en levant l’ambiguïté des premiers articles. Dans sa réponse, il choisit de nier tout appui sur un quelconque principe issu de la physique². En dernière analyse, cédant aux arguments assez forts du physicien, il fait reposer la validité de son principe sur une simple « consistance » phénoménologique avec les observations courantes. En aucun cas, ce principe ne peut être conçu pour lui comme une continuation des principes de moindre action valant en physique. C’est donc dans ce dernier travail que nous avons de lui que Murray renonce à tout appui direct sur une hypothèse physicaliste et réductionniste. Mais il ne poursuivra pas davantage ses recherches car il décédera prématurément en 1935.

La plupart des auteurs qui se sont servi de la « loi de Murray » ont considéré par la suite qu’ils ne disposaient pas par là d’une véritable théorie de la ramification vasculaire et végétale. Contre l’approche que d’Arcy Thompson aurait voulu voir adopter, ils se sont massivement accoutumés à penser que c’est plutôt à travers la sélection naturelle que ce travail d’optimisation s’est à la longue effectué en rendant préférentiellement viables les types de ramifications déterminées génétiquement de façon optimale d’un point de vue hydraulique et mécanique au détriment des autres. En quel cas, cette « loi » pourra être davantage conçue comme un « modèle »³ mathématique puisqu’elle ne prétend pas rendre compte directement, et de façon semblablement reproductrice, du processus actuel de mise en place de la ramification dans l’ontogenèse. C’est ce terme de « modèle » que les chercheurs adoptèrent par la suite quand ils s’inscrivirent préférentiellement dans cette seconde interprétation, même s’ils parlent encore aujourd’hui de « loi de Murray » pour se référer à l’origine historique du modèle. Si bien que devant ce cas d’évolution terminologique, nous avons un moyen de comprendre précisément comment il arrive qu’on en passe de la notion de « loi » à la notion de « modèle » pour désigner le même objet théorique. En effet, alors même qu’il est exprimé identiquement, le statut explicatif du « modèle » mathématique est compris bien différemment. Au contraire de la « loi », il ne prétend plus décrire les événements causaux effectifs et agissant actuellement dans le phénomène « expliqué ». Le modèle mathématique propose un scénario plausible mais ne prétendant pas aller au cœur ou au fond des causalités qui s’expriment en dernière analyse dans le phénomène global modélisé. Il sert toutefois à rejoindre la physiologie expérimentale et médicale dans la mesure où il permet de prédire et de retrouver les mesures faites sur le terrain.

Significativement, d’Arcy Thompson lui-même, malgré son aversion pour la réduction de l’explication morphologique à la théorie de l’évolution, penche également pour cette seconde interprétation⁴. À notre avis, c’est notamment parce qu’il ne peut plus recourir ici à son « diagramme des forces ». Devant la réussite de Murray, du point de vue de la calibration de sa loi, dont il veut rendre compte et qu’il produit aux yeux de ses lecteurs comme pour appuyer encore son épistémologie de l’homologie mécaniste, il est en fait beaucoup moins à l’aise. Dans ce cas de figure en effet, il est bien plus difficile de se donner à voir comment les forces subtilement réparties de l’hydrodynamique, cette science d’ingénieur plus que de mécanicien, pourraient directement infléchir et conformer les vaisseaux aussi parfaitement que cela était possible en revanche dans les diagrammes d’équilibre de forces mécaniques simples. D’autant plus qu’il faut déjà un flux, donc un vaisseau, pour qu’il y ait une force de frottement due au flux¹.

C’est bien là que l’on sent combien le mécanicisme homologique de d’Arcy Thompson, en guerre contre la modélisation statistique et déracinée, ne peut déjà plus réellement valoir et cède inévitablement du terrain devant les raisons de la nouvelle approche par modèles : dans les années 1920, les sciences appliquées comme l’hydrodynamique, nées de considérations expérimentales et techniques, se révèlent déjà de bonnes candidates auprès de la morphologie pour relayer efficacement la mécanique analytique dans sa fonction de médiation avec les mathématiques. Mais il est justement très instructif de voir que, pour d’Arcy Thompson, la conformité de la nature à la loi de Murray n’est finalement rien de plus qu’un signe supplémentaire de « la perfection des réalisations de la nature » en laquelle il faut avoir « foi ». C’est pour lui une preuve de plus que l’hypothèse de l’optimalité doit tout de même jouer un rôle heuristique constant chez le morphologiste du vivant comme chez le physiologiste. Mais il ne s’attarde nullement sur le fait qu’il a fallu pour cela sacrifier à la pureté de l’analyse mécanique. En fait, ce que le spéculatif d’Arcy Thompson considérait comme un « postulat » servant de « méthode de découverte »², les physiologistes appliqués le considérèrent plus tard comme un « modèle », quantifiable utile pour le diagnostic mais il est vrai non réellement expliqué ni expliquant. La « loi de Murray » restera donc assez longtemps une loi phénoménologique connue et reconnue mais sans réelle utilisation dans la mesure où elle ne s’inscrit pas dans un scénario réellement explicatif et faisant lien avec d’autres faits expérimentaux. Née dans un contexte où le principe d’optimalité pouvait paraître homogène, dans son transfert de la physique à la biologie, et passait pour une légitimation de l’approche théorico-mathématique, cette loi put d’abord semblée parfaitement construite et fondée, aux yeux de certains. Mais confrontée à la légèreté de cet argument du transfert de l’optimalité, son statut épistémique dérivera par la suite vers celui d’un simple modèle descriptif.

Quant à l’approche mathématico-mécaniste de d’Arcy Thompson, si elle ne peut plus être valablement défendue comme alternative théorique au modèle et à son déracinement (cette première forme de résistance échoue donc), elle va cependant être très vite relayée par une autre forme de résistance physicaliste qui aura son heure de gloire dans la biologie théorique américaine des années 1940 et 1950. Autour de la personne de Rashevsky, une partie de la biophysique va en effet poursuivre la croisade contre les modèles mais en partant d’une idée cette fois-ci plus riche et mieux informée de ce que la physique peut proposer à la biologie comme idéal de mathématisation.