1 Mavzu: Kirish. Individual rivojlanish biologiyasi fanining predmeti, maqsadi, vazifasi va tadqiqot usullari, boshqa fanlar bilan o’zaro bog’liqligi Ma’ruza mashgulоtining ta’lim tехnоlоgiyasining mоdеli

A. Veysmanning embrion plazmasi nazariyasiga ko’ra, embrion qismlarinfflg kelib chiqishida embrionning yoki tuxumning plazmasi muhim ahamiyatga ega . Bu plazmani Veysman jinsiy hujayralaming xiomatini deb atadi. Xromatin zanachalarining har biri ma'lum o’rganlar kelib c hiqishiga sababchi bo’ladi. Bu zanachalarni Veysman determinantlar yoki kelajakni aniqlovchi deb nomladi-Urug’langan tuxumning maydalanishi tufayli hosil bo’lgan blastomerlarning bir qismi embrionning chap tomonini, ikkinchisi esa o’ng tomonini hosil qiladigan determinantlarga aylanadi. Embrionda determinantlarning soni bir xil bo’ladi. Har bir bo’linishdan keyin determinantlar soni o’zgarmasa ham uning sifati o’zgaradi. Veysman o’z nazariyasida yadroning irsiy belgilarni avloddan-avlodga o’tkazish qobiliyatidan tashqari, organizmning tuzilishida ham munim abamiyatga ega ekanligini ko’isatib beigan. Veysman o’zining dunyo qarashi bilan preformistlaiga yaqinlashadi, ammo Veysman fikricha, tuxum hujayrada oldindan tayyor organizm bo’lmaydi, balki o’rganlarning paydo bo’lishini xromatinlar belgilaydi. Veysman xato fikrlar aytgan bo’lsa ham, u birinchi bo’lib rivojlanish paytida jinsiy hujayralaming yadrosida o’zgarishlar bo’lishini tajribalar yo’li bilan isbotlagan.

1869 yilda E. Gekkel, 1883 yilda V. Ru embrionning izolyasiyalangan blastomerlaridan butun organizm paydo bo’lishini tajribalarda kuzatganlar. XIX asrning boshlarida rivojlanish to’g’risida fanda ancha ilmiy dalillar to’p langan edi. Ana shu ma'lumotlarga asoslanib, hayvonlarning ko’payish usullarining umumiy qonuniyatlari va biogenetik qonun yaratildi. Biogenetik qonunga ko’ra., bir hayvonning ontogenczida evolyusion jihatdan undan past bosqichda turadigan hayvonning belgilari takrorlanadi. Bu qonunni isbotlash uchun embrional taraqqiyot qanday sodir bo’lishini tajribalarda isbotlashga kirishildi. Shunday qilib, eksperimental embriologiya paydo bo’ldi. Bu fan oldida hozirgacha yechilmagan muammolar ko’p.

Eksperimental embriologiya yoki rivojlanish mexanikasining asoschisi V. Ru hisoblanadi. Ru rivoj’lanish jarayonida sababsiz, tasodifiy hodisalar bo’lishini tan olmas cdi. Uni shakl emas, bu shaklga olib keluvchi sabablar qiziqtirar edi. Shuning uchun u har qanday shaklga olib keluvchi sabablarni | tajribalar yo’li bilan tekshirar edi. Urug’langan tuxumdan organlarning differensiallanishi, rivojlanish yo’nalishi, rivojlanishning tuxumga yoki tashqi muhitga bog’liqligini aniqlash Ru ning asosiy maqsadi edi. Maydalanishning boshlang’ich davrlarida blastomerning erkin differensiasiyasi, keyinchalik esa differensiasiya boshqa organlarga bog’liq bo’lishini aniqladi. Runing birinchi tajribalari hujayraning determinasiyalanishi sabablarini o’rganishga bag’ishlangan va bu tajribalani qurbaqa embrioni ustida o’tkazdi.

1888 yilda V. Ru zigotadan ikkita blastomer hosil bo’lganda ulaming bittasini qizduilgan nina bilan buzgan va ikkinchisining rivojlanishini kuzatgan (2-rasm).

V. Ru

ta j r i b a s i (B-P.Tokin, 1987 bo’yicha)

a) -ikki blastomerlik davrida bitta blastomerni o’ldirgandan keyin ikkinchisidan yarimta embrion taraqqiy etishi b) neyrula davridadagi embrion:

1- embrionning o’lik qismi, 2- embrionning tirik qismi, 3- blastosel; 4-arxenteron; 5-nerv valigi; 6-xorda.
Bu blastomer rivojlanib, yarimta embrion hosil qilgan. Bu tajribalardan shunday xulosa chiqarish mumkinki, ikkita blastomerning har biri embrionning bir qismini hosil qiladi. Keyinchalik aniqlanishicha, bu tajriba noto’g’ri o’tkazilgan. Chunki o’ldirilgan blastomer o’z joyida qoldirilgan va u sog’lom blastomerning erkin (normal) rivojlanishiga to’sqinlik qilgan.

1895 yilda V.R.Enders urug’langan tuxumni soch tolasi bilan ikki bo’lakka bo’lgan va har bir bo’lakdan to’la embrion paydo bo’lganligini kuzatgan. G Shpeman (1902-1903) xuddu shu usul bilan embrionni blastula va gastrula davrlarida ikkiga bo’lgan (3-rasm). Agar bo’linish teng bo’lsa, har bir bo’lakdan mustaqil embrion rivojlanadi. Agar bo’linish teng bo’lmasa, ya'ni yadro bitta hujayrada qolsa. yadrosiz hujayra bo’linishni davom ettira olmaydi, yadroli hujayra bo’linib, to’la organizm hosil qiladi (74-rasm). Bu tajribadan xulosa shuki, determinasiya rivojlanishning boshlang’ich davrida emas, balki keyinroq sodir bo’ladi.

3-rasm. Triton tuxumining frontal (A) va sagittal (B) tomondan ajratilishiga oid G-Shpeman tajribalari (K.G.Gazaryan, L.V.Belousov, 1983 bo’yicha).

V-differensiallashmagan to’qimaning vemral qismdan hosil bo’lishi; G-kulrang o’roq qismi bo’lgan nonnal embrionning doreal qismdan hosil boiishi; D-sagittal tomondan ajratilgan blastomerdan normal embrion taraqqiy etishi.

G, T,

4-rasm. Tritonning maydalanayotgan tuxum hujayrasi yadro potensiyasini aniqlashga oid CShpeman tajribalari (K.G.Gazaryan, L.V.Belousov, 1983 bo’yicha). A,B-tuxumning o’ng tomondagi yadroli qismining maydalanishi; V-bitta yadroning chap tomondagi yadrosiz qismga kirishi; Gl-G2-har ikkala yarim tuxumdan normal embrion tamqqiy etishi.

G. Shpeman (1916-1919) va uning shogirdlari amfibiyalar embrional rivojlanish davrida to’qimalarni bir joydan ikkinchi joyga ko’chirib o’tkazish ustida xam tajribalar o’tkazgan. Agar gatrulyasiya boshlangan davrda bir bo’lak to’qimani nerv sistemasi hosil bo’ladigan joydan olib qorin.. qism hosil bo’ladigan joyga o’tkazilsa, nerv to’qimadan qorin qism hosil bo’lganligi kuzatilgan. Chunki nerv to’qimasi boshqa joyga o’tkazilganda atrofidagi to'qimalar ta'sirida bo’lajak xususiyatini yo’qotadi va yangi joyga xos bo’lgan to’qimaga aylanadi. Agar shunday tajriba gastrulyasiya jarayonining oxirida o’tkazilsa unda yangi joyga o’tkazilgan to’qima o’z xususiyatlarini yo'qotmaydi va qorin qismiga o’tkazilgan nerv to’qimasidan nerv sistemasi taraqqiy etadi.

V. Fogt (1925) gastrulyasiya bosqichida embrionning bir qismini agar neytral qizil yoki nidiy havorang bo’yoqlari bilan bo’yaganda bo’yalgan hujayralar yonidagi hujayralarni ham bo’yagan. Shu usul bilan Fogt qaysi hujayralardan qanday organlar paydo bo’lishini aniqlagan va ana shu ma'lumotlaiga asoslanib, organlaming prezumptiv xaritasini tuzgan (5-rasm).

Assidiya embrionining 8 ta blastomerlik davrida prezumpliv xaritasi (V.N.Yarigin va boshqalar, 1999 bo’yicha).

1-epidermis; 2-nerv plastinkasi; 3-xorda; 4-enloderma; 5-somitlar; 6-mezenxima.
Hozirgi fan va texnikaning rivojlangan davrida hujayraning yadrosini boshqa hujayraga ko’chirib o’tkazish imkoniyatlari mavjud. Bu usul bilan genomning qaysi paytda o’zgartirish mumkinligini aniqlash imkoniyatlari paydo bo’ldi. Blastula paytida hujayradan yadroni olib rivojlanishi boshlanayotgan hujayraga 0 tkazilsa, ko’pchilik holatlarda normal organizm paydo bo’lgan

Agar bu tajribani gastrulyasiya yoki neyrulyasiya davrida o’tkazilsa, bunday holatlarda mayib, ba'zi o’rganlari yetishmaydigan organizm paydo bo’Iadi. Eritroblast sintezlay olmaydigan organizmning jinsiy hujayrasiga eritroblastlarni yaxshi sintezlaydigan hujayraning yadrosi ko’chirib o’tkazilsa, bunday holatda eritroblastlarni normal sinteziaydigan organizm paydo bo’lishi tajribalarda isbotlangan. 1975 yilda ingliz olimlari Keler va Milshteyn antitelo sinteziovchi, ammo sun'iy sharoitda sekin ko'payadigan limfositiar bilan cheksiz ko’payadigan, ammo antitelo sintezlay olmaydigan rak hujayralarini-bir-biriga qo’shish natijasida tabiatda uchramaydigan gibrid hujayralar yaratdilar-Bunday hujayralar gibridoma deb ataladi. Bu tajriba sun'iy sharoitda o’tkazildi va sun'iy sharoitda antitelo sintez qiluvchi hujayraning cheksiz ko’payishiga erishildi.

Gibrjdoma hujayrani magsadga muvofiq har qanday hayvon yoki odam hujayrasini rak hujayrasiga qo’shib hosil qilish mumkin. Bundan tashqari, har xil turga kiradigan o’simliklar hujayrasini qo’shib, gibrid hujayrani sun'iy sharoitda o’stirib, yangi o’simlik turini yaratish usullari ham ishlab chiqilgan. 1977 yilda I.Gerdon yuksak hayvonlarning klonlarini yaratish usullarini ishlab chiqdi.

Miksomisetlarning har bir hujayrasidan yangi organizm paydo bo’lishi mumkin. Ular organizmi spora, tola va bazal diskdan tashkil topadi. Hayvonlarda organizmni tashkil etadigan o’rganlar embrion varaqlaridan paydo bo’ladi va har bir varaq ma'lum turda o’ziga xos o’rganlarni hosil qiladi. O’simliklar rivojlanishida embrion varaqlari hosil bo’lmaydi va ularning hujayralari kamroq determinasiyalanadi. Ammo o’simliklarda ham rivojlanish paytida hujayralar ikki qismga ajraladi. Ularning ustki qismi vegetativ yoki yer ustida joylashgan organlarni hosil qiladi, ichki yoki pastki qismi ildizni hosil qiladi. F.S. Styuard o’simlik hujayralarining rivojlanishiga ta'sir etadigan moddalarai aniqladi.

Bu tajribalar sabzi ustida o’tkazilgan. Sabzining floemasidan 2-3 sm qismi kesib olingan va bu qism inkubasion muhitda silkitish yo’li bilan hujayralarga ajratilgan. Bu hujayralarga gormonlarning konsentrasiyasini, o’sishga ta'sir etuvchi moddalar konsentrasiyasini va osmotik bosimni o’zgartirish orqali ta'sir etiladi. Bir hafta davomida aua shu ta'siiiar tufayli bitta hujayradan bitta sabzi o’simligi paydo bo’lganligi kuzatilgan. Bu o’simlik gul va urug’ hosil qilgan (6-rasm). Shunday tajriba tamaki o’simligi ustida ham olib borilgan.

Tuxum hujayra har bir tur hayvonda o’ziga xos tuzilishga ega bo’ladi va morfologik, biokimyoviy va fiziologik jihatdan murakkab tuzilgan. Har xil tuxumlar taraqqiyotining dastlabki davr-laridan boshiab determinasiyalashgan

bo’ladi.

Spiral maydalanadigan tuxumlarda blastomerlar taqdiri oldindan aniqlangan bo’ladi. Bunday tuxumlar determinasiyalangan tuxumlar deyiladi. Pluteus taraqqiyoti davrida 16 ta blastomer hosil bo’lganda 8 ta yuqorida joylashgan blastomerlardan ektoderma, oldingi to’rttasidan birlamchi ichak,mikromerlardan mezenxima hosil bo’ladi.

6-rasm. Maxsus eritmada sabzi hujayralaridan to’liq organizm hosil bo’lishi (K.G.Gazaryan. L.V.Belousov, 1983 bo-yicha).

1-maxsus eritmaga solingan iidiz boiagi; 2-maxsus e r i t m a d a proliferasiyalanuvchi hujayra; 3-maxsus eritmadan izolyasiyalangan hujayra; 4-bitta hujayradan hosil bo’lgan dastlabki embrion; 5-embrionning keyingi bosqichi; 6-yosh o’simlik; 7-etilgan o’simlik.

. Bunday tuxumlar regulyasion tuxum deyirladi.

Maydalanish natijasida 2 ta blastomer hosil bo’lgandan keyin ulaning har biri yangi biologik sistemaning ajralmas qismi hisoblanadi. Organizmning har bir bosqichi uning bir butunligi va integrasiyasining yangi ko’rinishi hisoblanadi.

V.Fogt baqa embrionining blastula davrida prezumptiv xaritasirii tajribalar orqali aniqlashga muvaffaq bo’ldi Har bir organ dastlab embrionning qaysi blastomeridan, qaysi qavatidan hosil bo’lishi ham tajribalar yo’li bilan aniqlangan. Ana shu hujayralarning rivojlanish yo’lini o’zgartirish mumkinmi?

G.Shpeman triton embrion rivojlanishining blastula davrida bitta embriondan bir bo’lak medulyar plastinkani, ikkinchi embriondan teri ektodermasining o’rnini bir-biriga almashtirib qo’ydi. Ko’chirib o’tkazilgan hujayralar o’zining yo’nalishi bo’yicha emas, balki atrofidagi hujayralar ta'sirida teri ektodermasidan nerv sistemasi, nerv plastinkasidan teri taraqqiy etdi. Xuddi shunday tajribalar ektodeima va mezoderma hujayralarida ham o’tkazilib, shunga o’xshash natijalar olindi (7-rasm). G.Shpeman blastula bosqichida embrionning ko’chirib o’tkazilgan qismi yangi organ hosil qilishini labil determinasiya deb atadi. G.Shpeman va uning shogirdlarining aniqlashlaricha, determinasiya manbai alohida hujayra, uning yadrosi va sitoplazmasi emas. Har bir hujayraning taqdiri organizmni tashkil etadigan hamma hujayralar bilan

bog’liq.

7-rasm. Embrionning bir qismmi transplantasiya qilish sxemasi (B.P.Tokin, 1987 bo'yicha). 1-nerv sistemasi; 2-somitlar; 3-entoderma; 4-blastosel.

Ko’chirib o’tkazilgan hujayralarning yangi joyga moslashib, ma'lum organ yoki uning qismin hosil qilishini Shpeman stabil determinasiya deb atadi. Bu gastrulyasiyaning oxirida sodir bo’lishi mumkin. Ko’chirib o’tkazilgan bu hujayralar diflerensiallashib va determinasiyalanib doimiy organ hosil qildi, deb aytish mumkinmi?

Gastrulaning oxiri va neyrula davrida determinasiya oxiriga yetdi, deb

bo’lmaydi. Neyiula davrida qayta determinasiya sodir bo’lganligi aniqlangan.

Bunday tajribalar amfibiyalar ko’zi va eshitish o’rganlari rivoj’lanishi misolida o’rganilgan. G-Shpeman (1901) qizdirilgan ign a bilan baqa embrionining ko'z bokalini neyrula bosqichida, gavhar hosil bo’lishidan oldin buzadi. Natijada gavhar paydo bo’lmaydi. Demak, gavhar epidermisdan hosil bo’lsa, epidermis bilan ko’z bokali aloqada bo’lishi zarur. Agar ektoderma ko’chirib o’tkazilsa, undan gavhar hosil bo’ladi. Demak, determinasiya deyilganda organizmning ontogenez davrida hujayralarning o’zaro aloqada bo’lib, malum rivojlanish yo’lini bosib o’tishi tushuniladi. Bu yo’lda hujayra o’zgaradi, ma’lum vazifalarni bajarishga ixtisoslashadi.

9 – MAVZU

Embrion varaqlar nazaryasi (Murakkab tuzulgan organizmlarning kelib chiqishi to’g’risidagi nazariyalar)
Ma’ruza mashgulоtining ta’lim tехnоlоgiyasining mоdеli

O`quv vaqti: 80 minut	Talaba soni – 75 talaba
O`quv rmashg`ulоtining tuzilishi Ma’ruza rejasi	1. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida yadro, sitoplazma xamda xujayralarning o’zaro munosabatlari. 2. Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar. 3. Ko’ hujayrali organizmlarning kelib chiqishi
O`quv rmashg`ulоtining massadi : Talabalarda embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar, gastruliyatsiya tiplari to’g’risida tushuncha hosil qilish
Pеdagоgik vazifalar: Yangi mavzu bilan taniqhtirish, mavzuga оid ilmiy atamalarni оchib bеrish, asоsiy maslalar bo`yicha tushunchalarni shakllantirish.	O`quv faоliyatining natijalari: Talabalarda embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar, gastruliyatsiya tiplari haqida tasavvurga ega bo`ladilar, asоsiy ma’lumоtlarni kоspеktlashtiradilar.
Ta’lim usullari:	BBB, “Klastеr”, ma’ruza
O`quv rfaоliyatini tashkil silish shakli	Оmmaviy
Ta’lim vоsitalari	Slaydlar, markеr, flipchart, jadval
Qayta alоqa usullari va vоsitalari	Savоl javоb

O`quv mashg`ulоtining tехnоlоgik xaritasi

Ishlash bоsqichlari, vaqti	Faоliyat mazmuni
	O`qituvchining	Talabaning
1 bоsqich 1.1 O`quv rхujjatlarini to`ldirish va talabalar davоmatini tеkshirish (5 min). 1.2 O`quv rmashgulоtiga kirish (10min)	1.1 Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar haqida ma’lumоtlar bеriladi. O`quv mashgulоtiga kirish davоmida daqtlab talabalarga BBB jadvali taklif etiladi va uning Bilaman, Bilishni хохlayman grafalari to`ldiriladi. Jadvalning ikkita grafasi to`ldirilganidan so`ng ma’ruza bоshlanadi.	Tinglashadi. Aniqlashtiradilar, savоllar bеradilar. , Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi tushunchalarini ifоdalоvchi ma’lumоtlarni BBB jadvaliga tushiradilar
2 bоsqich Asоsiy 50 min	1. Jadvalning ikkita grafasi to`ldirilganidan so`ng ma’ruza bоshlanadi. Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar haqida tushunchalarni o`zgarib bоrishi. 2. Gastruliyatsiya tiplari haqida ma’lumоt bеrish. 3. Hujayra organoidlari,sitoplazma va yadro o’rtasidagi munosobatlar haqida ma’lumоt bеrib bоriladi.	Kоnspеkt yozishadi, tinglashadi, Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar rejasi bo`yicha dоskada klastеr tuzishadi. Mavzu bo`yicha savоllar bеradilar.
3 bоsqich. Yakuniy natijalar 15 min.	3.1 Mavzu bo`yicha хulоsa qilish embrion varaqlar nazaryasi haqida umumlashtiruvchi fikr bildiriladi. 3.2 Talabalarga BBB jadvalini bilib оldim grafasini to`ldirish taklif etiladi, va o`quv mashg`ulоtning massadiga yerishish darajasi taхlil qilinadi 3.3 Mavzu yuzasidan O`quv vazifasi bеriladi. Amaliy mashgulоtga tayyorlanish	O`rganilgan mavzu bo`yicha оlgan ma’lumоtlarni BBB jadvalini yakuniy grafasiga tushiradilar.

Embrion varaqlar nazaryasi (Murakkab tuzulgan organizmlarning kelib chiqishi to’g’risidagi nazariyalar)
Reja:

1. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida yadro,sitoplazma xamda xujayralarning o’zaro munosabatlari.

2. Embrion varaqlarning hosil bo’lishi to’g’risidagi nazariyalar

3. Ko’p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi

Tayanch tushunchalar: ektoderma, endoderma, mezaderma, K.F Volf, X Pander, K.M. Ber, E. Gekkel, A.O.Kovolevskiy,

Hayvonlarning tarihini va ularning filogenetik aloqolarni aniqlashda embrion varaqlarni o’rganish katta ahamiyatga ega bo’lgan.Bu sohada izlanishlar olib borgan A.Kovolevskiyning kashfiyotlari diqqatga sazavordir. Embrion varaqlari 1759 – yilda birinchi marta K.Volf tomonidan aniqlangan edi. 1817 – yilda K.Pander embrion varaqlarini tovuq tuhumining rivojlanishida ko’rib tariflab bergan.O.A .Kovolevskiy o’z zamondoshlari I. Mechnikov va E. Gekkel bilan embrion varaqlariga evolyuitson yo’nalish berdilar.

Gekkel gastreya nazaryasini yaratgan. Bu nazaryaga binoan u “ko’p hujayrali hayvonlarda embrion varaqlar invaginatsiya,ya’ni botib kirish yo’li bilan ikki qavatli organizmni yaratadi va shu bilan birgalikda gastruliyatsiyaning botib kirish eng oddiy usuldir” Mechnikov Gekkelning nazaryasini noto’gri deb topadi va bu hatoni ikki dalil bilan isbotlab beradi. Birinchisi shundan iboratki oddiy ko’p hujayrali hayvonlarda invaginatsiya usuli bilan gastuliyatsiya bo’lmaydi.Ikkinchiusi esa invaginatsiya usuli bilan organism yaratilganda gastrosel paydo bo’ladi oziqalanish oshqozon orqali amalga oshadi.Lekin oddiy hayvonlarda birlamchi ovqat hazm qilish yo’li hujayraviy, keyinchalik esa oziqlanish oshqozon orqali bo’lgan. Gekkel birlamchi deb hisoblagan oshqozon orqali oziqlanish keyinroq paydo bo’lgan.Oziqlanishning birlamchi usuli esa hujayraviy ovqatlanish deb hisoblanadi.

Rey Lankesder gastruiyatsiyaning oddiy usulining delyaminatsiya deydi.Delyaminatsiya paytida hujayralar ektoderma endordermaga qavatlanib ajraladi.Tashqaridagi ya’ni ektoderma qatlami oziq moddani ushlash vazifasini endoderma qavati esa oziq moddalarning hazm qilish vazifasini bajaradi.Embrion varaqlar haqidagi nazaryalarining ichida eng to’grisi mechnikov nazaryasi hisoblanadi.Bu nazaryaning asosida hujayra orqali oziqlanish yotadi.Gastruliyatsiya usulini esa eng oddiy multipalyar immigratsiya deb hisoblaydi.Metazoa hayvonlarning avlodlari ichak orqali oziqlanmagan oziq moddalarini koloniya ustida joylashgan hujayralarda fagositar usuli bilan is’temol etganlar.Bu hujayralar oziq modda bilan ta’minlanib natijada og’irlashadilar va koloniya ichiga botadilar Yengil hujayralar oziq moddasiz koloniyaning ustuga chiqadilar koloniya murakkablashgandan keyin ustki hujayralar ektoderma ichki hujayralar esa fagositoblast yoki endoderma hujayralar bo’lib qoladilar.Koloniya kattalashishi natijasida ko’p oziq modda talab etganligi uchun uning ichiga oziq modda o’tishi uchun kirish teshigi paydo bo’ladi. Keyinchalik bu teshik og’iz bo’lib qolgan.

Eksprimental embriologiya hozirgi davrda shini isbot etdiki,embrion varaqalari nazaryasi va gastruliyatsiya bir biridan farq qiladi.Gastruliyatsiya bu rivojlanishning bir protsessi bo’lib embrion varaqalari esa organizmning orgonlarini hosil qiladigan birlamchi qismdir embrion varaqalari nazarayasi bo’yicha ichak endodermadan,nerv sistemasi esa ektodermadan hosil bo’ladi.Ba’zan boshqa hujayralardan hm nerv sistemasi yoki ichak hosil bo’lishi mumkin Masalan: assidiyalarda aniq bir gruppa blastomerlar ho’rdani va nerv sistemasini hosil qiladi.Boshqa blasnomerlar esa ichakni hosil qiladi. X1X asrda embriologlar embrion qavatlarini dastlabki organlar,ularning ayrim funksiyalarni bajarishini taxmin qilishganlar. Jumladan ektodermani teri sezgi qavati, endodermani icha shilimshiq qavat deb tushuntirilgan.Hamma hayvonlarning embrion qavatlari dastlabki ikki qavatli ajdoddan meros deb qaralgan. Embrion qavatlar to’g’risidagi nazaryaning mohiyati ham shundadir.Shunday qilib embrion varaqlar to’g’risidagi nazaryaning klassik ko’rinishini tanqidiy baholashga quyudagilar asos bo’ldi.

1.Tasviriy embriologiya nomoyondalari embrion qavatlarida embrion bir qismining noto’g’ri o’sishi, qatlamlanishi deb tushuntirilgan. Ular embrionni o’rgana olmaganlar

2.Ko’pchilik umtqasiz hayvonlarda mezoderma enterasil usul bilan paydo bo’lmaydi.Jumladan amfibiyalar taraqqiyotida enterasil usul bilan bpaydo bo’ladigan selomik halta hosil bo’lishiga o’xshash jarayonlar haqida fikr yurutib bo’lmaydi.

3.Organagenizning ma’lum sxemadan chetga chiqishiga asoslanib embrion qavatlari to’g’risidagi nazaryadan vos kechib bo’lmaydi ammo bu nazaryani qayta ko’rib chiqish v tegishli o’zgartirishlar kiritish lozim.

4.Embrion qavatlarning organagenetik hususiyatlarga qo’shim,chalar kiritish lozim.tajribalada isbotlanishicha embrion qavatlari hujayralarning rivojlanishini o’zgarishga majbur qilish mumkin.

5.Hayvonlarning normal rivojlanishida ham embrion varaqlar nazaryasi buzulishi mumkin.Masalan:ba’zi tog’ay elementlari mezodermadan emas balki ektodermadan hosil bo’lishi kuzatilgan.

6.Organizmlarning jinnsiz ko’payishi va somatic embriogenezga embrion varaqlari tushunchasiniu qo’llab bo’lmaydi.

Xulosa qilib aytganda embrion varaqlar to’g’risidagi nazarya kelajakda biologiya fanlarining yangi yutuqlari bilan boyitilishi lozim.

Gastruliyatsiyaning quyudagi tiplari mavjud.

1.Ichka botib kirish - invaginatsiya.bu sello blastuladan keyin sodir bo’ladi bunda blastulaning vegetativ qutbi blastasel bo’shlig’iga botib kiradi.asta sekinlik bilan u animal qutbga yetadi va embrion ikki qavatli bo’lib qoladi.

2.Immigratsiya .Bunda ayrim blastomerlar blastula devoridan blastosel bo’shlig’iga ko’chib chiqadi va bu blastomerlardan endoderma hosil bo’ladi.Agar blastamerlar bir qutbdan ko’chsa buni uni polyarli,blastulaning hamma joyidan ko’chsa miltipalyarli,ikki qutbdan ko’chsa bipolyarli immigratsiya deb ataladi.Gastruliyatsiyaning bu turuni 1884 – yilda I.Mechnikov aniqlagan

3.Qatlamlanish - delyaminatsiya bunda blastula devoridagi blastamerlar ikki qavatga ajraladi.Tashqarida qolganlardan ektoderma,ichkaridagilardan esa endoderma qavatlari hosil bo’ladi bunday delyaminatsiya birlamchi delyaminatsiya deb ataladi va meduzalarda uchraydi.

Agar blastasel bo’shlig’I blasnjmerlar bilan to’lgan bo’lsa unda gastruliyatsiya quyudagi yo’llar bilan boradi:

1.Ikkilamchi delyaminatsiya. – bu morula va steroblastuladan keyin sodir bo’ladi.bunda ham blastuladan blastfmerlar ajraladi.Lekin blastasel bo’shlig’I yo’qligi tufayli blastamerlar tashqariga ajraladi.Tashqi tomonga ajralgan blastamerlardan ektoderma ichkarida qolganlardan esa endoderma qavati paydo bo’ladi.

2.O’sib qoplash – epiboliya.Bu steroblastuladan keyin kuzatiladi.mayda animal blastamerlar juda tez bo’linadi sariqlik bilan to’la bo’lgan vegetative blastomerlarning o’sib qoplaydi.

3.Gastruliyatsiyaning aralash tipi. Ba’zi hayvonlar embrion taraqqiyot davrida gastruliyatsiyaning invaginatsiya,epiboliya va boshqa tiplarining ayrim hususiyatlari uchraydi.bu hodisa amfibiyalar embrion taraqqiyoti davrida kuzatiladi va gastruliyatsiyaning aralash tipi deyiladi.Gastruliyatsiyaning ohiriga borib blastosil bo’shlig’I o’rnida gastrosel bo’shlig’i hosil bo’ladi.Blastopor esa kichkina teshikga aylanadi.U og’izga,anal teshigiga yoki har ikalasiga (bulutlar va kovakichlilarda)aylanishi mumkin.

Ba’zi olimlarning fikricha , irsiy belgilarning nasldan-naslga o’tishida qon oqimi ishtirok etadi va asosiy vazifani qon plazmasi bajaradi .Ikkinchi guruh olimlar o’simlik va hayvon hujayralarning sitoplazmasini to’rsimon, tolasimon va ko’piksimon tuzulgan deb tasavvur qiladilar ular Protoplazma Granulalar va donachalardan tuzulganligini ko’rganlar.R.Altman oqsil granulariga bioblastlar deb nom bergan va ulani hayot belgilari deb ataganuning fikricha organism bioblastlarning koloniyasi bo’lmay balki hujayralaham bioblastlarning qoloniyasi hisoblanadi.Hozirgi zamon nazariyalar asosida esa ikkita prinsipial vaziyat yotadi:birinchidan,genlar molekularning o’ziga hos tabiati turi tuzulishi va shaklini belgilaydi.Ikinchidan tuhum hujayra sitoplazmasining har hil qismalari o’ziga hos hususiyatga ega bo’lib,har bir blastomer aniq bir genetic va morfologik hususiyatlarga ega bo’ladi.Hujayraning bo’linishida yadroning bo’lishi shartligini Shpeman urug’langan triton tuxumida o’tkazgan tajribalarda isbotladi.U zigotani soch bilan ikkiga bo’lganda blastomerlarning biri yadroli ikkinchisi esa yadrosiz bo’lgan.Bo’lingan blastomerlar orasida uncha katta bo’lmagan protoplazmatik ko’prik qoldiradi.Yadroli blastamer narmol bo’linadi yadrosiz blastomer esa bo’linmaydi.Bo’lingan qismda 16 blastamerlik davrida yadro ingichka yorug’likdan o’tayotganda ikkinchi qism ham bo’linidhga kirishib normal rivojlanish sodir bo’ladi.Demak embrion 16 hujayrali davrida yadro zigota yadro vasifasini ham bajaradi.Rivojlanishda yadro singari sitoplazma ham muhim ahamiyatga ega agar tuhumdan yadro olib tashlansa bunday tuhum rivojlanmaydi.Agar amyobadan yadro olib tashlansa va yadro ikki uch kundan keyin sitoplazmaga yana qayta kiritilsa uning normal faolligi tiklanadi.Olti kundan keyin yadro amyobaga qayta kiritilganda ko’payish qobiliyati tiklanmaydi.

L – Gamelton bir hujayrali suv o’tining yadrosiz oyoqchalari bir necha oy yashashi va bu oyoqcjalar ko’paya olmasligini kuzatgan.

Boverning kuzatishlariga ko’ra ayrim xromosomalari bo’lmagan dengiz tipratikanini tuhumi normal rivojlanmagan.Drozafilada o’tkazilgan tajribalar shuni ko’rsatdiki uning normal rivojlanishi uchun 8 ta xromosomaning xammasi kerak.