8. Genlərin ilişikliyi qanununun mahiyyəti
Morqan iki cüt qeyri –allel əlamətlə bir –birindən fərqlənən drozofil milçəklərini çarpazlaşdırıb, F1 və F2 – nəsilləri aldıqda görünmüşdür ki, öyrənilən qeyri –allel əlamətlər bəzən ilişikli sürətdə nəsillərə keçir, sərbəst paylanmır. Əgər bədənin rəngi qara və qanadları normal milçək ilə çarpazlaşdırsaq, birinci nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət (bədənin boz rəngi və qanadların normallığı) dominant olaraq meydana çıxmalıdır, resessiv əlamətlər isə gizli qalmalıdır.
Drozofil milçəyində qanadın rudimetliyi və qara rəngliliyi b –b resessiv əlamətlərdəndir.
Bir –birilə ilişikli nəslə keçən əlamətlərin genləri eyni homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yerləşdiyindən qametogenez prosesində reduksiya zamanı bir –birində ayrılmadan nəsillərə ötürülür.
Morqan göstərmişdir ki, bir –birinə yaxın yerləşən genlər arasında ilişiklik qüvvəli olur və əksinə, genlər xromosomda bir –birindən nə qədər arası yerləşmiş olsalar, ilişiklik də bir o qədər zəif olar, yəni krossinqover ehtimalı daha çox olar. Drozofil milçəyində göstərdiyimiz təcrübədə bədənin qara rənginin geni –b ilə qanadın rudiment geni Vg arasında 17% krossinqover alındı. Bu məsafə 17 vahidə, başqa sözlə morqanidə bərabərdir. Öyrəndiyimiz genlər drozofilin 2 cüt xromosomunda yerləşmişdir. (II) – Sitoloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, krossinqover homoloji xromosomların xromatidləri arasında baş verir. Hər homoloji xromosomların konuqasiya edərkən, tetrad, dövründə xiazim əmələ gələrək baş verir.
İlişkiliyin pozulmasının səbəbi krossinqover hadisəsidir. 1909-cu ildə Yanses suda –quruda yaşayanlarda spermatogenezi öyrənərkən homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yunan hərfi x (x) –yə oxşar fiqurlar alıdığını görmüşdür. Buradan da xiazm termini (insihalı) meydana çıxmışdır.
Müəyyən edilmişdir ki, eyni xromosomun bir sahəsində baş verən krossinqover digər yaxın sahədə baş verəcək krossinqoveri ləngidir. Bu hadisə interferansiya adlanır. Xromosomların ikiqat çarpazlaşmasında genlər arasında məsafə nə qədər olarsa, interferansiya bir o qədər güclü olur, xromosom qırımlar bir –birindən asılı olur. Bu asılılığın dərəcəsi qırımlar arasında məsafə ilə müəyyən edilir. Qırılma sahələri arasında məsafə artdıqca qırılmaların tezlik ehtimalı çoxalır.İnterferensiyanın miqdarını ölçmək mümkündür.
Morqan krossinqover üzrə apardığı təcrübələrdə aşağıdakı qanunauyğunluqları aşkara çıxaraq irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini yaratdı:
-
Orqanizmlərin genləri onların xromosomlarında bir xətt üzrə ardıcıl yerləşir və müəyyən qrup təşkil edir.
-
Orqanizmin hüceyrələrində neçə cüt homoloji xromosom varsa, onun genləri də bir o qədər ilişikli qrup təşkil edir. Məs. Drozofil hüceyrələrində 4 cüt xromosom olduğundan onun bütün genləri 4 ilişikli qrup əmələ gətirir.
-
Heteroziqot valideynlərin nəsillərində homoloji xromosomlarda yeni gen kombinasiyaları krossinqoverin tezlik faizi genlər arasındakı məsafədən asılıdır.
-
Xromosomlarda genlərin həndəsi qanuna uyğun olaraq xətt üzrə yerləşməsini və krossinqover faizini nəzərə alaraq genlərin xromosomlarda yerləşmə xəritəsi tərtib olunur.
8. Genetik sistemin uyğunsuzluğu
Bitkilərdə cinsiyyət prosesini nizamlayır. Örtülü toxumlu bitkilərin bir çoxunda tozcuq borucuğu dişiciyin stununa çata bilməyib, onu tozlamır. Bu hal uyğunsuzluq adını almışdır. Öz –özünə tozlananlarda uyğunsuzluq adını almışdır. Uyğunsuzluğun bioloji əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, o öz –özünə tozlanmaya maneçilik törədir və həmin növdən qohum olmayan fərdlərdə tozlanmaya şərait yaradır.
İ.İst və L.Minkeldorf uyğunsuzluq halını izah etmək üçün oppozisiya amillər nəzəriyyəsi təklif edirlər. Qametofit uyğunsuzluq tozcuğun və stunundan iki allelin uyğunsuzluğu onlar arasında dominantlığın baş verməsi və ya həm sütuncuqda, həm də tozcuq dənəciyində (erkək qametofit) aralıq allellərin qarşılıqlı təsirindən asılı olmayaraq meydana çıxır.Sütucuğun diploid hüceyrəsində olan alleli ilə tozcuq dənəciyinin allelinin birləşməsindən asılı olaraq bitkilərin cütləşməsində uyğunsuzluq və uyğunluluq müəyyən edilir.
Qametofit uyğunsuzluq tozcuq borucuğunun inkişaf etmək imkanı sporofitin genotipindən asılıdır. Bu vaxt uyğunsuzluq genlərinin fəaliyyəti meyozun ilk başlanğıcında və ya tozcuğun ana hüceyrəsindən başlayır. Qametofit uyğunsuzluğunda olduğu kimi o seriya alleləri tərəfindən nəzarət olunur. Ancaq allelərin fəaliyyəti genotipdən asılı olmuşdurlar.
Sporofit uyğunsuzluq yalnız çiçəkləri morfoloji (homomorf) cəhətcə eyni olan bitkilərdə deyil, çiçəkləri heteromorf olan bitkilərdə də təsadüf olunur. Distillik – qısa ağızcıqlı və uzun ağızcıqlı olan bitkilərdə uyğunsuzluq bir lokusda olan alleləri tərəfindən nəzarət olunurlar.
Digər başqa mürəkkəb genetik uyğunsuzluq sistemləri də heç bir bitkidə özü uyğunsuzluq mütləq olmayıb, öz –özünə tozlanma nəticəsində populyasiyada olan bitkilərin bir qismində bu və ya digər miqdarda toxum əmələ gəlir, yəni özüfertil olurlar.
Sortun səpinində çoxlu miqdarda bitkinin süni təcrid etmək yolu ilə özüfertil uyğunsuzluq genlərinin mutasiyası necə deyərlər pnevdouyğunsuzluğu əmələ gələ bilər. Son hadisə genetik uyğunsuzluq sistemi dəyişmir, lakin müxtəlif xarici şəraitin (temperatura, işıq, nəmlik və.s) təsiri nəticəsində əmələ gələ bilir. Bitkilərdə cinsiyyət prosesinə nəzarət edən uyğunsuzluğun genetik sistemi, cütləşən xətlərin ana və ata bitkilərində hibrid heterozis toxumu almaq sintetik populyasiya yaratdıqda, meyvə bağları saldıqda, meşə bitkiləri əkildikdə geniş sürətdə tətbiq oluna bilər. Çovdarı qara –yonca, günəbaxan və digər bitkilərin hibrid toxumunu almaq üçün uyğunsuzluğun tətbiqinə dair geniş tətqiqatlar aparılır. Daxili və xarici mühitin cinsiyyət əlamətlərinin inkişafına təsiri müxtəlifdir.
Gördüyümüz kimi cinsiyyət mayalanma zamanı cinsiyyət xromosomlarının birləşməsi nəticəsində təyin olunur.
10. İlişikli genlər qrupu
Genlər xromosomlarda yerləşirlər hər hansı bir orqanizm növündə genlərin sayı xromosomlarn sayından bir neçə dəfə çox olur. Deməli, hər bir xromosomda çoxlu miqdarda gen olub, onlar irsə birlikdə keçirlər, yəni ilişikli qrup təşkil edirlər. İlişikli qrupların sayı cüt homoloji xromosomların sayına müvafiqdir.
İlişikli qrup təyin etmək olduqca çətin işdir, o çoxlu miqdarda cütləşdirmə və müşahidə aparmaq tələb edir. Bundan əlavə müxtəlif əlamətlərə görə fərqlənən çoxlu mütant formalar əldə edilmişdir. Bu və ya digər növün nə qədər çox xromosomu olarsa, ilişikli qrupları təyin etmək bir o qədər çətin olur.
Genləri əvvəlcədən müəyyən ilişikli qrupda olan dəlillərə əsaslanaraq genin bu və ya digər ilişikli qrupda aid olmasını müəyyənləşdirmək üçün cütləşdirmə aparılır. Bunun üçün hər bir cüt xromosomda hər hansı bir gen daha yaxşı olar ki, bir neçəsi nişanlanmış olub, xromosom boyunca paylanmış olmalıdır.
Krossinqoverin sitoloji sübutundan sonra ilişgənlik daha aydın izah olunmuşdur. Təsəvvür etmək olar ki, meyozda müşahidə olunan xromosomların toqquşması və bir –birinə sarınması xiazmın əmələ gəlməsi homoloji xromosomlar arasında krossinqoverin və hadisələrinin mübadiləsinə kömək edən eyni mexanizmdir.
Çarpazlaşma prosesində homoloji xromosomların hissələrinin mübadiləsi sitoloji cəhətdən 30 –cu illərin əvvələrində K.Ştern tərəfindən drozofil üzərində sübut olundu. Daha sonra Q.Kreyton və B.Mok.Klinton yeni bir halı qarğıdalı üzərində yerinə yetirirlər. Onlar endospermanın rənginə və konsistensiyasına görə fərqlənən iki xətt istifadə edirlər. Bu əlamətlərin irsə keçməsini təyin edən genlə X xromosomunda yerləşir. Sonuncu xromosomun mikroskop altında aydın görünən morfoloji fərqləri vardır. Onun bir ucunun sancaq səkilli yoğunlaşması, digər ucu isə uzunsov idi.
Bu xətt homoziqot vəziyyətdə rəngsiz və mum şəkilli endospermanın ressesiv geni olan morfoloji cəhətcə normal xromosoma malik olan ikinci xətlə cütləşdirilir.
11. Xromosomlarin ikiqat şarpazlaşmasi
Homoloji xromosomsomlar bir neçə yerdə burula və çarpazlaşa bilərər. Neçə yerdən çarpazlaşmasından asılı olaraq bir qat, iki qat, üç qat və çox qatlı ola bilər.
Aydındır ki, nə qədər çox nöqtədə krossinqover əmələ gəlirsə o qədər də genlərin rekombinasiyası artır. Xromosomların iki qat çarpazlaşmasına baxaq və izah edək.
Müqayisə uçun iki nöqtədə bir qat və krossinqoverin olmadığı hal verilmişdir. Təsəvvür edin ki, xromosomda üç gen A-V-S ardıcıllıqla yerləşirlər.Çarpazlaşma yalnız A və V və ya V və S genləri arasında deyil, eyhi zamanda onların hamısı arasında gedə bilər.Onda təhliledici cütləşmədə triheteroziqot qamet verər. (AaVvSs x aauuss) ikiqat çarpazlaşma nəticəsində AS və as genləri yenidən bir yerdə oldular və valideyn formada olduğu kimi həmin kombinasiyanın krossinqover qametində yerləşirlər. Cütləşmədə üçüncü cüt genlər B – b iştirak etdiyi üçün krossinqover qameti bu genlərə görə qeyri – krossinqoverdən fərqlənirlər.Deməli krossinqoverin tezliyi yolu ilə təyin edilmiş A və S genləri arasındakı məsafə A – V və V-S arasındakı krossinqover tezliyinin cəmindən kiçik olacaq. Beləliklə, bir – birindən kifayyət qədər uzaqda yerləşən genlər arasında krossinqoverin görünən faizi həmişə mövcuddan az olur. Çünki ikiqat krossinqover zamanı onların müəyyən faizi yenidən birləşirlər. Krossinqover xromosomların bu və ya digər dərəcədə bir – birinə yaxın olan bir nıqtədə digər krossinqoveri zəiflədə bilər. Krossinqoverin hər hansı bir qonşu hissəsində krossinqover xromosomun belə zəifləməsi interferensiya adlanır. Gözlənilən ikiqat parçalanmanın faizi, faktiki baş vermişlərin sayına uyğun gəlmir.
Genlərin ilişiklik qüvvəsinə bir sıra daxili və xarici amillər təsir edirlər. Drozofilin bir sıra xətlərinin hibridləri tamamilə krossinqover müşahidə edilmirlər. Belə halda krossinqoverin tam zəifləməsi homoloji xromosomda bu və ya digər hissənin çevrilməsi ilə əlaqədardır. İnversiyaya nisbətən heteroziqot olan fərdlərdə allel genlər bir- birinin qarşısında dura bilməz. Bu zaman cüt xromosomda homoloji hissələrin mübadiləsi çətinləşir və krossinqover qametlərinnin mayalanmasından nəsil alınmır.Drozofil dişisi yaşadıqca krossinqoverin tezliyi azalır. Müşahidə edilmiş genlər krossinqoveri zəiflədə və qüvvətləndirə bilərlər. Ona görə də bir sıra hallarda seçmə yolu ilə müvafiq xətlərdə krossinqoverin tezliyini zəiflətmək və ya qüvvətləndirmək mümkün olmuşdur.
12.Xromosomun genetik xəritəsi, nəhəng xomosomlarda genetik xəritənin
sitoloji xəritə ilə müqayisəsi.
Hər cüt homoloji xromosomun çarpaz böyüklüyü genlərin həmin böyüklükdə qarşılıqlı yerləşməsinin ardıcıl öyrənilməsinin genetik xəritəsini tərtib edir. Bu cür xəritədə bir qrupda olan ilişikli genlərin təxmini yerləşməsi qeyd oluhur. Hal – hazırda drozofil, qarğıdalı və digər orqanizm növlərinin genetik xəritəsi tutulub. Genetik xəritəni tərtib etmək üçün çoxlu miqdarda mutant genlər müəyyənləşməli və külli miqdarda cütləşmə aparılmalıdır. Bu yalnız çoxlu genetik tədqiqatların çoxillik işləri nəticəsində ola bilər. Daha dəqiq genetik xəritə drozofil üçün tərtib edilib, çünki onun 500 – dən çox mutant geni öyrənilmişdir.
Drozofil və qarğıdalı xromosomlarının genetik xəritəsində bir çox genlərin sıfırdan başlamış 70 -ə kimi vahidinin ifadəsi təyin edilib. Genetik xəritəyə baxarkən genlərin xromosom boyu qeyri –bərabər yerləşməsi diqqəti cəlb edir. Müəyyən hissədə genlər başqa hissələrə nisbətən olduqca sıx yerləşirlər, xromosomun bəzi hissələri isə genetik cəhətcə qeyri fəaldır.
Krossinqover rəqəmlərinə görə genləri ilişikli qruplarda qarşılıqlı yerləşmələrinin xromosomunda onların lokalizasiyasına uyğunluğunu müəyyən etmək üçün drozofilin genetik xəritəsi ilə yanaşı sitoloji xəritəsini də tərtib edib və onları müqayisə etdilər.
Belə xəritələrin krossinqover rəqəmləri əsasında müqayisəli öyrənilməsi nəticəsində genlərin xətt boyunca yerləşməsi tam təsdiq edildi və sübut edildi ki, genlərin sitoloji xəritədə yerləşməsi onların genetik xəritədə ardıcıl yerləşməsinə dəqiq uyğun gəlir. Lakin eyni zamanda bu xəritələr də xromosomun boyu genlərin arasındakı məsafə bəzən uyğun gəlmir. Belə ki, genetiki xəritədə xromosomun mərkəzində genlər sitolojiliyə nisbətən sıx yerləşirlər.
Bu göstərir ki, çarpazın vahidi sabit deyildir, bu xromosomun uzunu boyu dəyişir. Çarpazın böyüklüyü xromosomun hissələrindən asılıdır və mərkəzdən uzaqlaşdıqca o qüvvəli olaraq dəyişir.
Drozofil süfrəsinin tüpürcək vəzisinin xromosomunda olan genlərin genetiki və sitoloji cəhətcə qarşılıqlı yerləşməsinin müqayisə üsulu olduqca qiymətli oldu. Struktur dəyişkənliyə məruz qalmış normal xromosomları nəhəng xromosomla müqayisə etdikdə müəyyən edilir ki, hansı disklərə müəyyən genlər uyğun gəlir.
Genlərin yerləşməsində müşahidə edilən pozğunluq dəqiq müəyyənləşməmiş disk hissələrinə düşməsi və ya çevrilməsi ilə müşaiyət olunur. Bunlardan istifadə edərək genlər arasındakı faktiki məsafə krossinqover fərdlərin hesablamasına əsasən hesablanmış məsafəyə bərabərdir.
İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinin inkişafının ikinci dövründəki əsas vəziyyətləri təhlil edərək aşağıdakı nəticələrə gəlmək olar.
-
Genlər xromosomda olub xətt boyunca yerləşir və ilişikli qrup əmələ gətirərək onların qoşa xromosomlarını sayına bərabərdir.
-
Genlər bir xromosomda lokallaşır (toplanır) irsiyyətə ilişikli keçir. İlişiklik qüvvəsi genlər arasındakı məsafədən asılıdır.
-
Homoloji xromosomlar arasında çarpazlaşma mümkündür, nəticədə genlərin kombinasiyası baş verir, təbii və süni seçmə üçün əsas material mənbəyi olur.
-
Çarpazlaşma nəticəsində genlərin ilişikliyi və onların rekombinasiyası bioloji qanunauyğun hadisəsidir ki, onun əsasını irsiyyətin vahidliyi və orqanizmlərin dəyişikliyi təşkil edir.
MÖVZU IX
SİTOPLAZMATİK İRSİYYƏT
Mövzunun planı:
1.Sitoplazmatik irsiyyətin mahiyyəti
2.İrsilikdə nüvə, sitoplazma,oxondirlər və plastidlərin rolu
3. Sitoplazmatik membran, quruluşu, kimyəvi tərkibi və xüsusiyyətləri
Ədəbiyyat
1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001.
2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.
3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.
4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.
5.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012
6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006
7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008
8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009.
9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга,
2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.
10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3
Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev
1. Sitoplazmatik irsiyyətin mahiyyəti
Hüceyrənin bu və ya digər hissəsinin irsiyyətin maddi əsaslarının daşıyıcısı rolunu yerinə yetirmək və irsiliyin kəmiyyət qanunauyğunluğunu təmin etmək üçün o, üç əsas xüsusiyyətə malik olmalıdır:
-
Hüceyrə metabolizmdə həyat üçün lazım olan funksiyaları yerinə yrtirməli.
-
Hüceyrə özünü törətmək qabiliyyətinə malik olmalı.
-
Hüceyrə bölünən zaman qız hüceyrələrə dəqiq paylanmalıdır. Bu üç xüsusiyyətə nüvə quruluşu –xromosomlar malikdir.
Hüceyrənin orqonoidlərinin çoxu birinci ödəyir. Məs. Sentroillər hüceyrə bölünən zaman iy tellərinin əmələ gəlməsində iştirak edir, plastidlər və mitoxoedirlər özünü törətmək qabiliyyəyinə malikdirlər.
Lakin sentriollar müstəsna olmaqla, heç bir orqanoid hüceyrə bölünən zaman xromosomlar kimi dəqiq paylana bilmir. Elə bununla da, əsasən nüvə quruluşu (xromosomlar) sitoplazmadan fərqlənir.
Bunlardan başqa, nüvə və sitoplazma arasında yenə 2 əhəmiyyətli fərq vardır.
1. Nüvə müəyyən miqdar və hər növə xas olan xromosom yığımına malikdir. Sitplazmada adətən, çoxlu, eyni orqanoidlər olur və onların miqdarı bir qayda olaraq daimi deyil.
2. Nüvə əksər hallarda xromosomda baş verən deffektləri düzəltmək və ya əvəz etmək qabiliyyətinə malik deyil, onlar hüceyrə bölünən zaman çoxalır. Zədələnmiş və çoxalma qabiliyyətini itirmiş sitoplazma orqanoidlərin, zədələnmiş eyni adlı orqanoidlərin çoxalması ilə əvəz oluna bilir.
Xromosomlarla müəyyənləşən irsilik nüvə və ya xromosom irsiliyi adlanır. Hüceyrə sitoplazmalı hissələri ilə həyata keçirilən irsilik qeyri-xromosom və ya sitoplazmatik irsilik adlanır.
Sitoplazma özündə irsiyyət elementləri sistemi daşıyır. Bütün bu sistem tamlıqda plazmon adlanır. Bu sistemin elementləri plazmogen adını almışdır. Plazmogenlər plastidlər, episom, simbiontlar və s. ibarətdir. Sitplazmatik irsiliyi ilk dəfə K. Korrens 1908-ci ildə alabəzək yarpağın irsilyinin plastidlər tərəfindən nəslə ötürülməsində müəyyənləşdirilmişdir. Sitoplazmatik irsilik plastidlərdə, mitoxondrilərdə DNT olması ilə izah edilir.
Əsasların tərkibinə görə plastidlərin və mitoxondrilərin DNT-si, nüvə DNT-dən fərqlənir. Mitoxondrilərin DNT-si həlqə formasında olur, yəni bakteriyaların DNT-sinə oxşayır. Nəsildə Genetik fasiləsizlik mitoxondrilərdə, plastidlərdə və ginetosomlarda sübut edilmişdir.
Qeyd etməliyik ki, bitki və heyvanların yumurta hüceyrələri çoxlu miqdar sitoplazmaya malik olduğu halda, erkək cinsiyyət hüceyrəsi bir qayda olaraq sitoplazmadan mərhum olur. Odur ki, ana xətti üzrə nəslə ötürülür.
2. İrsilikdə nüvə, sitoplazma,oxondirlər və plastidlərin rolu
İrsiyyətdə hüceyrənin bütün orqonoidlərinin böyük rolu vardır. İrsilikdə nüvə və sitoplazmanın rolunu üzə çıxarma üsullarından biri, alınmış hüceyrədə sitoplazması bir növdən, nüvə isə digər növdən olan kombinə olunmuş hüceyrə olmaqdan ibarətdir.
Hüceyrənin həyatında və irsilikdə nüvənin rolunu çıxarmaq üçün alim Q.Qammerlinq bədəni bir hüceyrədən ibarət olan asetabulyarı yosunları (Asstobularii) üzərində təcrübə aparmışdır. O, gövdəsi papaq şəklində olan yosunu iki yerə bölmüşdür. Bu zaman nüvə aşağı hissədə qalmışdır. Nüvəli hissə sonradan inkişaf edərək tam yosunu bərpa etmişdir. Nüvəsiz hissə məhv olmuşdur. Bu təcrübə nüvənin hüceyrə həyatında çox böyük rol oynadığını göstərdi.
Sovet alimi B.L.Astaurovun barama qurdları üzərində apardığı təcrübələr də çox maraqlıdır. Alim qarşıya belə məqsəd qoymuşdur ki, yumurta hüceyrəsi daxilinə erkək cinsiyyət hüceyrəsi yerləşdirilirsə, nəsil ata əlamətlərinə malik olarmı?
Astaurov barama qurdunun yumurta hüceyrəsinə yüksək temperatur ilə təsir edərək onun nüvəsini məhv etmişdir. Yumurta hüceyrəsinə temperatur ilə (+400) təsir ikinci meyotik bölünmə zamanı aparılmışdır. Belə yumurta hüceyrəsinə 2 erkək cinsiyyət hüceyrəsi daxil olduqda onların nüvələri birləşdirmək diploid xromosom yığımlı androgenez nəsil alınmışdır.
Beləliklə, alınan nəsil dişi sitoplazmasına malik olsa da, erkək cinsiyyət hüceyrələri nüvəsi hesabına inkişaf etdiyindən, onda ancaq erkək ipək qurdunun əlamətləri meydana çıxmışdır. Bu təcrübə ilə bir daha nüvənin irsiyyətdə rolunu sübut etdi.
Bu təcrübənin həm də böyük praktiki əhəmiyyəti vardır.
İpək qurdlarının erkəklərinin sarıdıqları baramaların məhsulu dişi baramaların məhsulundan 30 -40% çox olur. Odur ki,erkək baramaların yetişdirilməsi daha faydalıdır. İndi orqonoidlərin irsilikdə rolu ilə tanış olaq. Nüvədən kənar irsiyyətin olması ilk dəfə Korrens və Baur 1908 –ci ildə Miradilis iaapa (sabahgülü) Antirhinum mais (qurdağzı bitkisində) mşahidə edilmişdir.
Qurdağzı bitkisinin yarpaqlarında ağ ləkələr olan alabəzək formalar vardır. Deməli, bitkinin ağ ləkələr olan hissəsində xlorofil dənələri inkişaf etməmişdir. A mais albomasulara (ağ ləkəli qurdağzı) bitkisinin yaşıl qurdağzı bitki ilə resiproq çarpazlaşdırdıqda biz Mendelimizdə olduğu kimi tam və qeyri –tam dominantlıq qanunauyğun nəticə ala bilərik.
Burada ayrıca irsiyyət hadisəsinə rast gəlirik. Əgər ana bitki olaraq normal yaşıl bitkini götürsək, F1-in bütün bitkiləri yaşıl olacaqdır. Lakin ana bitki olaraq lələkli alabəzək bitki formasını Status albomaculamus –ı götürsək, onda F1-in bəzi bitkiləri yaşıl bəziləri alabəzək, bəziləri isə tam ağ olacaqdır. Təbii ki, ağyarpaqlı (xlorofilsiz) bitki yaşaya bilməz. Alabəzək həm yaşıl, həm də ağ plastidlər olur. Mitoz zamanı bunlar qız hüceyrələr arasında müxtəlif cür bölüşdürülə bilər. Bəzi hüceyrələrə yalnız yaşıl, digərinə yalnız ağ, başqalarına hər iki plastid düşə bilər.
Ancaq yaşıl plastidlərə düşən hüceyrə bölünərək çoxaldıqda əmələ gələn hüceyrələrin hamısı yaşıl plastidli olacaq. Alabəzək plastidli bitkiləri yaşıl bitki ilə çarpazlaşdırdıqda yuxarıda qeyd olunan 3 formada nəsil alınacaqdır. Bu isə yumurta hüceyrəsinə hansı plastidlərin düşməsindən asılıdır.
1959 –cu ildə plastidlərdə, mitoxondirlərdə və kinotosomlarda da DNT –olduğu müəyyən edilmişdir.
İstər plastidlər və istərsə də xromosom genləri ilə irsi informasiyaların nəsillərə ötürülməsi DNT ilə əlaqədardır. Lakin sitoplazma DNT –ləri ilə xromosom DNT –ləri bir –birindən fərqlənir.
Hüceyrə bölünərək plastidlərdə xromosom kimi ikiləşmiş olur. Xlororpoplastlar yumurta hüceyrəsinin sitoplazması ilə nəslə keçir. Xloropoplastlarda xlorofildən, korotinoidlərdən və zülallardan başqa DNT, RNT və lipidlərdə olur. Hüceyrələrdə plastidlərin əmələ gəlməsində xromosomların da rolu vardır. Plastidlərin nəslə keçməsi və nəsillərdə parçalanması bizə məlum olan xromosom irsiyyətində olduğu kimi qanunauyğun getmir.
Mitoxondirlər tənəffüs prosesi ilə bilavasitə əlaqədardır. Onlar eninə bölünərək çoxaldıqda əmələ gələn qız mitoxondirlər ana mitoxondirlərdən yarı material alır.
Bəzi köbələklər (maya köbələkləri və neyrosporda) tənəffüs çatışmamazlığı aşkar edilmişdir. Buna da mitoxondirin funksiyasının geri dönməyən irsi dəyişməsi nəticəsində mitoxondirlərdə sitoxromoksidzanın aktivliyinin itirilməsi səbəb olur.
1949 –cu ildə B.Efrussi müəyyən etdi ki, çörək maya köbələyi Saccharomyces cerevisiae populyasiyasında 1% -ə qədər cırtdan koloniya alınır. Onların hüceyrələrində tənəffüs fermenti olmur. Bu da mitoxondirlərin dəyişildiyini göstərir. Onlar öz əlamətlərin vegetativ çoxalma ilə nəslə ötürür. Normal haploid köbələkdə cırtdan koloniya nümayəndələri arasında diploid hibridlər alınmışdır.
Sitoplazmatik irsiyyətə dair misallar çoxdur. Məs.qarğıdalıda erkək sterillik sitoplazma ilə əlaqədardır.
Heyvanlarda da sitoplazmatik irsiyyət müşahidə edilmişdir. Məs.drozofil milçəyinin müxtəlif xətlərinin SO2 –yə həssaslığı da sitoplazmatik irsiyyətlə bağlıdır. Sitoplazmatik erkək sterillik (SES). Bir çox bitkilərdə məs. qarğıdalıda, soğanda, kənafda və.s.tozcuqların sterilliyi hadisəsi müşahidə edilmişdir. Sitoplazmatik erkək sterillik (SES) qarğıdalıda daha aydın görünür. Qarğıdalı birevli bitkidir. Dişiciklər qarğıdalının qıçasında, erkəkciklər isə süpürgədə yerləşmişdir. Qarğıdalının bəzi sortlarında süpürgədə steril tozcuqlar müşahidə edilmişdir. Bu əlamətin sitoplazma ilə əlaqədar olması müəyyən edilmişdir. Qarğıdalıda SES müəyyən dərəcədə xarici mühit şəraitindən və bitkinin genotipindən də asılıdır. Qarğıdalıda genotipcə müxtəlif xətlər yaradılmışdır. Bu xətlərin birində sitoplazmatik sterilliyi fenotipcə aydın görmək olar.
Tam erkək sterilliyi olan bitkilərdə öz –özünü tozlama gedə bilməz. Buna görə də steril bitkinin başqa xətlərlə və həmin xətdən alınmış fertil yarım xətlə çarpazlaşdırmaq lazım gəlir. Alınan nəsil çarpazlaşdırılan xətlərin genotipindən asılı olur. Tozlandırıcı olaraq götürülən xətlərdən bəziləri nəsli tam sterilliyə doğru aparır. Belə xətlərə “bərkidici” xətt deyilir. Tozlandırıcı xətdən alınan nəsildə fertillik müşahidə edilsə bu xəttə “fertilliyi bərpa edən” xətt deyilir.
Müəyyənləşdirilmişdir ki, plazmon sisteminə virus tili yad cisimlərdə daxil ola bilər. Onlar qeyri –xromosom irsi informasiyaların ötürülməsini təmin edərək, nəsildə müəyyən əlamətlərin meydana çıxmasına imkan yaradır. Belə simbiotik plazmagenlər içərisindən bəzi paramesi (Paramecim aurella) ştammlarında “öldürücü” əlamətin irsiliyi tam təfsilatı ilə öyrənilmişdir.Bu əlamət sitoplazmada yerləşən və tərkibində DNT və zülal olan kapp –hissəciklərlə nəslə ötürülür.
Sitoplazmada yerləşən episomlar DNT molekulundan ibarət olub, özünü tipik plazmogen kimi aparır.
Dostları ilə paylaş: |