GəNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti

MÖVZU VII

NÖVDAXİLİ HİBRİDLƏŞDİRMƏDƏ İRSİYYƏTİN

QANUNAUYĞUNLUQLARI

Mövzunun plani:

1. 
   Mendel tərəfindən işlənmiş hibridoloji təhlil üsulunun xüsusiyyətləri və
   

əhəmiyyəti

2. 
   Monohibrid çarpazlaşdirma (qovuşdurma)
   

3. Birinci hibrid nəslinin ejnilik qaydasi

4. Dominantliq və ressesivlik

5. Əlamətlərin parçalanmasi qanunu

6.Qametlərin safliği hipotezinin mahiyyəti

7.Genotip və fenotip

8.Tetrad analizi və ya qametik parçalanma

9.Əlaqəli – (retsiproq) təhliledici və qayitma qovuşdurmasi

10. Dihibrid və polihibrid çarpazlaşdirma

11. Əlamətlərin sərbəst paylanmasi qanununun mahiyyəti

12.Tirihibrid çarpazlaşdirma

13. 
    Parçalanmanin statistik analizi
    
14. 
    Genlərin komplementar təsiri
    
15. 
    Genlərin epistatik təsiri
    

16.Genlərin polimer təsiri

17. Genlərin pleytrop təsiri

18. Genlərin modifikasiyalaşdirici təsiri.

19. Gen balansi

Ədəbiyyat

1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001.

2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

5.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006

7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008

8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3

Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev

1. 
   Mendel tərəfindən işlənmiş hibridoloji təhlil üsulunun xüsusiyyətləri və
   

əhəmiyyəti

Əlamət və xassələrin valideynlərdən övladlarına- gələcək nəsillərə keçməsi faktını insanlar qədimdən öyrənib və səbəblərini axtarmışlar. Bu məsələnin həllində tətbiq olunan metotlardan ən faydalisi hibrodoloji təhlil üsuludur.

İrsiyyətin başlıca qanunauyğunluğunu ilk dəfə Qreqor Mendel müəyyən etmişdir (1882-1884). Mendel özünün əvvəlki sələflərindən fərqli olaraq həmin mürəkkəb məsələni analitik yolla öyrənməyə başlamışdır. O, öyrəndi ki, orqanizmlər çoxlu miqdarda irsi nişanələrə malikdirlər. Mendel onların hər birini ayrılıqda öyrənməyi təklif etdi. İndi bizə məlumdur ki, irsiyyətin yalnız belə, onun diskret quruluşunu təmin edən üsulla öyrənilməsi müsbət nəticə verə bilər. Mendel irsiyyət qanunlarını öyrənmək məqsədilə apardığı təcrübələrdə qazandığı nailiyyətlərə səbəb aşağıdakılar oldu.

1. 
   Mendel çarpazlaşdırılan bitkinin yalnız bir və ya bir neçə əlamətlərin nəslə ötürülməsini ayrılıqda izləyirdi, başqa əlamətləri nəzərə almırdı. Bu üsul Mendelə bir və ya bir neçə cüt əlamətin valideynlərdən nəslə keçirilməsinin qanunauyğunluqlarini kəşv etməyə imkan verdi. Mendel nəsildə qoşa-qoşa və ya alternativ əlamətləri izləyirdi, yəni çiçəyin qırmızı-ağ toxumun sarı yaşıl rəngi, toxumun hamar- qırışıq forması, bitkinin hündür və alçaq boyu və s. əlamətlərinin nəsildə qazanılma xarakterini izləyirdi. Hər cüt alternativ əlamətin irsiliyi bir neçə nəsil boyu ayrılıqda qeyd olunurdu. Hər bir fərdin verdiyi nəslin əlamətləri bir neçə nəsildə ayrılıqda analiz edilirdi.
   
2. 
   Mendel təcrübə üçün əlverişli obyekt olan noxud bitkisini seçmişdir, belə ki, noxud öz-özünü tozlayan birillik bitki olduğundan genetik cəhətdən əlverişli bir obyekt oldu.
   
3. 
   Noxud bitkiləri arasında təcrübə üçün bir-birindən müəyyən əlamətləri ilə rəng, forma və sairə kəskin fərqlənən 22-yə qədər müxtəlif sort vardır. Buna görə də təcrübələr üçün imkanlar çoxdur. O, təcrübə üçün seçdiyi sortların ayrılıqda çoxaltmış və onların öyrənilən əlamətlərə görə saf olduqlarını, yəni həmişə öz əlamətlərini sabit olaraq, nəslə keçirdiyini müəyyən etmişdir. Məs: toxumu sari olan noxud bitkisindən həmişə sarı, yaşıl olan noxuddan yaşıl toxum verən bitkilər əmələ gəldiyini müəyyən etmişdir. Qohum orqanizmlər bir neçə nəsil eyni əlaməti irsi konstant olaraq nəsildə saxlayırsa, bunlar xətt adlanır.
   
4. 
   Mendel öz təcrübələrinin nəticələrini riyazi cəhətdən təhlil etməklə genetik analiz üsulunu yaratdı. Bu məqsədlə o öyrənilən hər əlamətə latın əlifbası ilə ad Verdi və bununla aldığı nəticələri təhlil etməyi xeyli aydınlaşdırdı.
   

Saydığımız bu şərtlər Mendelə əsas irsilik qanunlarını kəşv etməyə imkan verdi. İlk dəfə Mendel elmə irsiyyət anlayışı daxil etdi. Bu anlayışa görə hər bir əlamət nəslə müəyyən maddai əsaslarda faktorlarla ötürülür. Hazırda bu faktorogen anlayışı ilə əvəz edilmişdir. Gen anlayışı isə biologiyaya ilk dəfə 1895-ci ildə B. İohansen tərəfindən gətirilmişdir. Burada belə anlayışlar vardır ki, valideynlərdən övladlarına hazır şəkildə əlamət deyil, onları inkişaf etdirən faktorlar ( genlər) keçir. Çarpazlaşdırmada valideynləri göstərmək, alınan birinci, ikinci, və i.a. nəsilləri təhlil üçün genetikada müəyyən işarələrdən istifadə edilir. Valideynlər P- hərfi ilə göstərilir. Bu işarə latınca Parents (valideyn) sözünün baş hərfidir. Valideynlərin çarpazlaşdırılmasını vurğu (x) işarəsi ilə göstərir, dişiləri (ana qız) əlində güzgü tutan gözəllik ilahəsi adlandırılan Venera planetinə oxşadaraq işarəsi (♀) ilə; erkəkləri (ata oğul) isə əlində yay və ox tutan müharibə ilahəsi sayılan Mars planetinə bənzədərək işarəsi(♂) ilə göstərirlər. Alınan nəsilləri latınca filialis- uşaqlar sözünün baş hərfi ilə F- ilə işarə edilir.Birinci nəsil F¹ ; 2-ci nəsil F² və s. işarəsi ilə yazılır.

2. 
   Monohibrid çarpazlaşdirma (qovuşdurma)
   

Mendel bir-birindən bir və bir neçə cüt əlamətlə fərqlənən noxud sortlarını çarpazlaşdırdı. Bu sortlar bir-birindən toxumların rənginə (məs.sarı, yaşıl) bitkilərin boyuna (hündür, alçaq) çiçəklərin rənginə (məs. qırmızı və ağ) görə aydın gözə çarpan əlamətlər fərqlənir. Bir neçə il dəqiq yoxlanıldıqda məlum olmuşdur ki, onlar öz əlamətlərini sağ halda nəsillərinə ötürür. Bu saydığımız qoşa əlamətlər- sarı/yaşıl, hamar- qırışıq və i.a. allel və ya alternativ əlamətlər adlanır. Allel əlamətlərin orqanizmdə inkişafını təmin edən, yəni meydana çixmasına səbəb olan genlərə deyilir. Bəzi ədəbiyyatlarda allel istilahı alleomorf da yazılır. Allel əlamətlər, başqa sözlə desək, cüt (qoşa) əlamətlər bir-birinə kontrol (zidd) olur. Yəni orqanizmdə onlardan biri mövcud olduqda o biri meydana çıxmır. Bu allel genlər latın hərfləri ilə işarə edilir. Çarpazlaşdırmadan alınan hibriddə allel əlamətlərindən hansı üstün gəlsə ona dominant, meydana çıxmayan nəsildə gizli saxlanılan əlamətə isə ressesiv əlamət deyilir. Dominant yəni üstün gələn əlamət böyük həriflə, ressesiv isə həmin hərifin kiçiyi ilə işarə edilir. Bu baxımdan əgər biz toxumu sarı rəngdə olan bitkini A hərfi ilə işarə etsək, onda toxumu yaşıl olan bitkini isə a hərifi ilə işarə etməliyik.

Bir cüt alternativ əlaməti ilə fərqlənən valideyn formalarının çarpazlaşdırılmasına monohybrid çarpazlaşma deyilir. Mendel toxumları sarı və yaşıl rəngdə olan noxud sortlarını çarpazlaşdırmışdı. Çox maraqlıdır ki, hələ genlərin xromosomlarda yerləşməsi və meyozda xromosomların reduksiyaya uğramaları haqqında elmi məlumat olmadığı bir dövrdə, Mendel çarpazlşdırılan valideynləri qoşa hərflə və onlardan törəyən cinsiyyət hüceyrələrini- qametləri isə onun biri ilə qeyd edirdi. Həm də onu nəzərə almalıyıq ki, Mendel monohibrid çarpazlaşdırmadı bitkilərin bütün başqa əlamətlərinə fikir vermədən ancaq bir cüt allel əlamətlərin nəslə necə ötürüləcəyini izləyirdi. Noxud öz-özünü tozlandıran bitki olduğundan alternativ əlamətləri ilə fərqlənən və ona olaraq götürülmüş bitkinin çiçəklərdən erkəkçikləri çıxarılır (axtalanır): oraya başqa bitkinin çiçəyinin tozcuqları düşməsin deyə üzəri tənsif və ya kağız kalpak ilə örtülür. Sonra ata olaraq bitkidən tozcuqlar alınır və axtxlanmış çiçək tozlandırılır. Bu qayda üzrə ana bitkinin çiçəklərində əmələ gələn toxumlar birinci nəsil (F_İ) hybrid adlanır və özündə həm ana, həm də atanın irsiyyət faktorlarını daşıyır.bu toxumları əkib-becərəndə əmələ gələn bitkilər ikinci nəsil (F₂) adlanır. Dediklərimizi nəzərə alaraq Mendelin eksperimentlərində əldə edilən nəticələri və çıxarılan qanunları öyrənmək olar. Mendel öz təcrübələrinin nəticələrinə əsasən üç mühüm qanun kəşv etmişdir.

3. Birinci hibrid nəslinin ejnilik qaydasi
Bu və ya digər irsi əlamətlərə mənsub olan bitki və heyvanların çarpazlaşdırılmasından hibrid orqanizmlər yaranır, onlarada vahid termin olan hibridlər deyilir.

Genetik təhlil üsulunun tətbiqi bütün orqanizmlərin irsi nişanə xüsusiyyətlərini istiqamətlərindən vacib qayda və qanunauyğunluqlarının formalaşdırılması Mendelə imkan yaratmış oldu.

Mendelin təcrübələrində qırmızı çiçəyi olan noxud ağ çiçəyi olan noxud tozcuqları ilə tozlandırdıqda bütün hibridlərin birinci nəslində çiçəklər qırmızı rəngli olmuşlar. Həmin nəticə əksinə qovuşdurma zamanıda eyni ilə təkrar olmuşdur. Belə ki, hər iki qaydada tozlandırmadan alınan hibridlərin çiçəklərinin rəngi qırmızı olmuşdur, yəni həmin nişanə üzrə hamısı eyni olmuşdur. Hibridlərin birinci nəslinin eyniyli, Mendelin bütün qovuşdurmalarında müşahidə edilmişdir, bu da ona irsiyyətin başlıca qanunauyğunluqlarından biri hesab edilən birinci hibrid nəslinin eyniliyi qaydasını müəyyən etməyə əsas vermişdir. Mendelə görə əlamət və xüsusiyyətlərin alınmış nəsil hibridlərində eyni olmasını çarpazlaşdırılan bitkilərin valideyn formalarından da asılıdır. Xarici mühit amillərinin sərt dəyişməsi bəzən bu qanunauyğunluğun üzə çıxmasına müəyyən qədər maneçilik törədir. Lakin sonrakı nəsillərdə əvvəlki sabit genetik xüsusiyyətlər bərpa olunur.

4.Dominantliq və ressesivlik

Çarpazlaşdırma sayəsində alınan birinci nəsildə öyrənilən alellərdən cüt əlamətlərdən ancaq biri inkişaf edir, o biri əlamət isə inkişaf etməyərək nəsildə gizli qalır. Mendel monohibrid çarpazlaşdırma üzrə apardığı təcrübədə məsələn toxumları sarı və toxumları yaşıl olan noxud bitkilərini çarpazlaşdırdıqda birinci nəsildə (F_İ –də) toxumları ancaq sarı rəngdə olan bitkilər əldə etmişdir.

Burada sarı rəng yaşıllıq üzərində dominant olur. Başqa sözlə desək, A faktoru ona allel olan faktoruna üstün gəlir. Məsələn bir-birindən fərqlənən çoxlu miqdarda müxtəlif noxud sortları üzərində monohibrid çarpazlaşdırma apardıqda hər zaman allellərdən birinin digəri üzərində dominant olduğunu təsdiq etdi. Bu hadisəni Mendel dominantlıq adlandırmışdır. Yəni çarpazlaşma zamanı alınmış nəsil hibridlərində əlamət və xüsusiyyətlərin üstünlük təşkil etməsinə dominantlıq deyilir.

Çarpazlaşma zamanı alınmış nəsil hibridlərində əlamət və xüsusiyyətlərin (nişanələrin) gizli qalmasına Ressesivlik deyilir. Çarpazlaşmada üstün olan əlamətləri Mendel Dominant (latınca-dominantis üstün gələn) adlandırılmışdır. Alınmış nəsildə müəyyən əlamətin gizli qalması ressesivlikdir. (retsessiv, latınca retsesus-yox olan, gizli qalan) demekdir.

Beləliklə Mendel özünü birinci qanununu əlamətlərin dominantlığı qanunu kəşv etdi. Dominantlıq qanunu Mendelin birinci qanunu, həmçinin birinci nəslin eyniliyi qanunu da adlandırılır. Belə ki, birinci hibrid nəslin hamısı eyni əlaməti daşıyır. Mendelin kəşf etdiyi ikinci qanun əlamətlərin parçalanması qanunudur.

5. Əlamətlərin parçalanmasi qanunu

Mendel yuxarıdakı təcrübədə aldığı birinci nəslin bitkilərini çarpazlaşdırdıqda daha doğrusu öz-özünə tozlanma yolu ilə çoxaltdıqda aşağıdakı sxem üzrə ikinci nəsil almışdır.

Sarı və yaşıl noxud bitkiləri arasında çarpazlaşma aparılarkən aydın olmuşdur ki. Birinci nəsildə (F_ı-də) sarılıq faktoru (A) və yaşıllıq faktoru (a) bir orqanizmdə birləşmiş və Aa hibridi meydana çıxmışdır. Bu hibridin toxumları sarı (Aa) idisə də lakin saf olmamışdır. Yəni onun irsiyyətində həm A və həm də a faktorları vardır. Bu cür qarışıq irsiyyətli sarı rəngli toxum verən bitkilərdən nəsil aldıqda həm sarı; həm də yaşıl noxudlar meydana gəlmişdir. Birici nəsildə gizli qalan ressesiv əlamət, ikinci nəsildə (3:1) nisbətində meydana çıxmışdır. F₂-də alınan noxudların

çoxu, daha doğrusu, dörddə uç hissəsi və dörddə bir hissəsi isə yaşıl oldu. Nə uçun 3 pay sarı və bir pay yaşıl noxudlar alınmışdır?

Faktorlar bunu göstərdi: F₂-də alınan 8023 noxuddan 6022-si sarı,2001-I yaşıl olmuşdur. Bu isə 3:1 nisbətini göstərir. Bu hadisəni izah etmək uçun Mendel

Qametlərin saflığı hipotezini irəli sürdü.

6.Qametlərin safliği hipotezinin mahiyyəti
Bu hipotezə görə birinci hibrid nəsil Aa cinsiyyət hüceyrələri hazırlayarkən, onlara yəni qametlərə iki allel gendən ancaq biri, ya A və ya a düşə bilər. Normal şəraitdə eyni qametə hər iki faktor düşə bilməz, yəni qametlər həmin faktorlara görə saf olur. Deməli, valideyinlərin hər biri iki tip dişi və erkək cinsiyyət hüceyrələri hazırlamış olur. Bunu nəzərə alaraq parçalanmanın 3:1 nisbətini belə izah edə bilərik. Ehtimal nəzəriyyəsinə görə, bərabər sayda əmələ gələn iki cüt dişi və iki cüt erkək A və a qametləri arasında ancaq 4 ehtimal kombinasiyada mayalanma gedə bilər: IAA, 2Aa və Iaa. İkinci nəslin 10 bitkisindən parçalanma alınan sarı bə yaşıl noxudların sayı müxtəlif olmuşdur. Bəzən belə anlaşılır ki, guya F_2-də əmələ gələn hər bitkinin toxumlarını yığsaq, 3 pay sarı və bir pay yaşıl toxum olar. Mendel bir bitkidə əmələ gələn toxumları hesablamaqla 3:1 nisbətini almışdı. Bu 3:1 nisbəti ikinci nəsil (F₂) bikilərinin hamısından əmələ gələn sarı və yaşıl noxudları hesabladıqda müəyyən etmişdir. F₂-də alınmış fərdlərin sayı nə qədər çox olarsa, bir o qədər parçalanma qanunu özünü doğrultmuş olur.

Mendel kəşf etdiyi parçalanma qanunu xromosomlarda da ifadə etmək olar. Məlum olduğu kimi F₁ nəsli iki tip həm dişi, həm də erkək qametlər hazırlayır.

Biz bilirik ki, noxudun hüceyrələrində 7-cüt xromosom vardır.hər bir cüt homoloji xromosomlar adlanır. Lakin çarpazlaşmanı xromosomlarla izah etdikdə valideynləri göstərən dairələr içərisində ancaq bir cüt homoloji xromosom göstərir. Bunlarda da öyrənilən əlamətin faktorlarının (allellərini) yerləşdiyi nəzərdə tutulur. Allel genlər homoloji xromosomların eyni sahələrində (lokuslarında) yerləşir. Sxemdən aydın görünür ki, valideynlərdə bir cüt xromosom varsa, reduksiya prosesində (meyozda) qametlərə homoloji xromosomdan biri düşür. Sxemdə dominant faktoru olan xromosom qara, ressesiv faktor (yaşıllıq) yerləşən xromosomlar isə ağ rəngdə göstərilir.

Monohibrid, Dihibrid, Trihibrid və i.a. kimi çarpazlaşmaların nəticələrinin fenotipik və genotipik təhlil etmək üçün aşağıdakı anlayışlarla əvvəlcədən tanış olmaq lazımdır.

Öyrənilən allellərə görə eyni qametlərin mayalanması nəticəsində əmələ gələn ziqotlara ilk rüşeym və onlardan da inkişaf etdirilən orqanizmlərə homoziqot orqanizmlər deyilir.Misalimizda A qametilə A qameti mayalananda homoziqot sarı-AA və a qameti ilə də a qameti mayalandıqda homoziqot yaşıl-aa nəsil əmələ gəlir.

Hetereziqot-öyrənilən allellərə görə müxtəlif qametlərin mayalanmasından əmələ gələn ziqotlara ilk rüşeym və onlardan da inkişaf etdirilən orqanizmlərə deyilir. Məs: A qameti ilə a qameti mayalandıqda hetereziqot Aa nəsil əmələ gəlir.Birinci nəsil hibridlərin hamısı hetereziqot olub, ikinci nəslin iki hissəsi homoziqot (AA və aa) və iki hissəsi hetereziqot (Aa) olur.

Deməli F₂-də parçalanma xarici görünüşünə görə (fenotipə) 3:1 nisbətində baş verirsə, irsi təbiətinə görə 1:2:1 nisbətində baş verir.Orqanizmlərin görünən daxili və xarici əlamətlərinə birlikdə fenotip, irsiyyət əsaslarına genlərinə-birlikdə genotip deyilir.

Monohibrid çarpazlaşdırmada alınan ikinci nəsildə genotipcə 3 cür orqanizmin 1:2:1 nisbətində meydana çıxdığını görə bilərik.Mendel parçalanmanı cəbr üsulu ilə aşağıdakı kimi ifadə etmişdir.

(A+a) x (A+a) =1AA+2Aa+1aa.

F₂-də dörd hissədən 1AA, 2Aa və 1aa genotipli bitkilər meydana çıxır.Bunlardan AA genotipli sarı ilə Aa genotipli sarı noxudları ayrılıqda becərdikdə nəslin bir qismi həmişə sarı noxudlar verəcək, deməli onlar homoziqot AA genotiplidir. Lakin sarı noxudlardan bəzilərini becərdikdə həm sarı və həm də yaşıl alınırsa onda belə sarı formaların genotipcə hetereziqot Aa olmalarını təsdiq etmək mümkündür.

Dənləri tünd olan qarğıdalı ilə açıq olan qarğıdalı bitkilərini çarpazlaşdırdıqda tünd rəngli dominant və açıq rəngin ressesiv olması görünmüşdür.İkinci nəslin eyni qıçalarında parçalanma qanununun meydana çıxdığını aşağıdakı misalda aydın görmək olar. İkinci nəsildə alınmış iki tipdə sarı noxudları AA və Aa genotipcə adi gözlə bir-birindən fərqləndirmək mümkün deyil.Odur ki, onların genotipini müəyyən etmək üçün genetikada qəbul edilmiş analizedici çarpazlaşdırmadan istifadə edilir. Bu zaman dominant əlamətə malik olan sarı noxudlar ressesiv əlamətli yaşıl noxudlu valideyn forması ilə çarpazlaşdırılır. Belə çarpazlaşdırmadan alınan nəsil F ilə işarə edilir. Çarpazlaşma nəticəsində nəsildə əlamətlər 1:1 nisbətində parçalanarsa, yəni sarı və bir hissə yaşıl noxudlar alınarsa, götürülmüş valideyn sarı noxudların heteroziqot genotipə (Aa), əgər nəsildə ancaq sarı noxudlar alınarsa valideyn sarı noxudların homoziqot genotipə (AA) malik olduğunu göstərir.

Məlum olduğu kimi hibrid orqanizmlərdə əlamətlərin parçalanmasının mexanizminin əsasını meyoz prossesi təşkil edir. Meyoz prossesində hər birində allel genlərdən biri yerləşən, homoloji xromosomların hərəsi bir qütbə çəkilərək qametlərə tək (haploid halda) düşür. Heteroziqot orqanizmlərin homoloji xromosomların birində A alleli yerləşirsə, digərində a allel gen yerləşir. Odur ki, hibrid təbiətli heteroziqot orqanizm (Aa) qamet yaradan zaman qametlərin hər birinə homoloji xromosomlardan biri düşdüyündən onların qametləri allel genlərə görə “saf” olur. Hər iki heteroziqot cinsiyyət (erkək və dişi) yaratdıqları iki müxtəlif qametlər eyni ehtimalda biri digəri ilə görüşüb mayalandıqda F_I –də gizli qalan ressesiv əlamət F₂ –də tam olaraq 3:1 nisbəti üzə çıxır. Mayalanma nəticəsində yaranmış müxtəlif ziqotlar bir sıra inkişaf mərhələlərini keçdikdən sonra müvafiq əlamətlərə malik fərdlər əmələ gəlir.

Beləliklə Q. Mendelin ikinci qanunu o zaman özünü doğruldur ki, meyoz prossesi normal getsin, və.s. Əgər bu prosseslərdən biri pozularsa F₂ –də əlamətlərin 3:1 nisbətində parçalanması qanunu özünü statistik olaraq doğrultmur. Buna ayrı-ayrı genotipli ziqotların müxtəlif yaşama qabliyyətinə malik olduğunu misal göstərmək olar. Qaragül qoyunlarında xəzin rəngi müxtəlif ola bilər. Boz xəzli qoyun bə qoçları cütləşdirdikdə həmişə boz və qara quzular doğulur. Doğulmuş boz quzuların bir hissəsi 2-3 gündən sonra ölür. Salamat qalan quzuların iki hissəsi boz, bir hissəsi qara xəzli olur. Xəzin rənginə görə 2:1 nisbəti alınır. Qara qoyunlardan alınan nəsli daimi qara xəzə malik olur. Lakin boz xəzli qoyunlar nəsil verdikdə 2 hissə boz, bir hissə qara quzular alınır. Bu onu göstərir ki,boz qoyunlar heteroziqot (Aa) genotipə malik olduğundan onlardan alınan nəsil homoziqot formaları (AA) olur. Ancaq heteroziqot genotipli boz xəzi olan quzular yaşama qabliyyətinə malik olur. Deməli, xəzin rəngini boz edən dominant A alleli homoziqot halda (AA) quzuya öldürücü təsir göstərir, heteroziqot halda (Aa) isə quzuların yaşama qabliyyətini aşağı sala bilmir.

Canlıların həyatına öldürücü təsir göstərən genlərə letal genlər deyilir.

Son vaxtlargenlərin kodominantlığı müəyyən edilmişdir. Bu zaman birici nəsil hibridlərdə valideyinlərin əlamətləri biri digərindən asılı olmadan eyni dərəcədə üzə çıxır. Kodominantlıqla heyvanlarda və insanlarda qan qrupları, zülaların quruluşu fərqlənir: məs. hemoqlobin və ya transferring, fermentlər və.s. nəslə ötürülür. Başqa misal, Şort Horm cinsindən olan ağ və qırmızı heyvanlar cütləşdirildikdə F_I-də çal heyvanlar alınır. (ağla qırmızı rəngin qarışığı)

Heteroziqot formalar fenotipinə görə asanlıqla fərqlənirlər.Bu misalda Mendelin parçalanma qanunu fenotipik olaraq özünü doğrultmasa da, genotipik olaraq tam doğruldur. Deməli Mendelin parçalanma qanunu genotipik statistic xarakter daşıyır. Elə ona görə də Mendel valideynlərin hər bir əlamətinin nəsildə parçalanmasını izah etməkdə kəmiyyət analizi üsulundan istifadə etmişdir.

7.Genotip və fenotip

Homoloji xromosomların eyni lokusunda yerləşən bir genin müxtəlif vəziyyəti allel adlanır, bu alternativ əlamətlərin inkişafına nəzarət edir. Belə allelərin sayı ikidən artıq olarsa, ona allelər çoxluğu deyilir.

Homoloji xromosomun eyni lokusunda dəfələrlə mutasiyaya uğramış və fenotipin təzahür formalarına görə fərqlənən vəziyyəti allellər çoxluğu adlanır. Hər bir homoloji xromosom allellərdən birinə malik olur, lakin hər hansı bir fərd özündə iki allel daşıya bilər. Orqanizmdə homoloji xromosomların miqdarı artdıqda allel genlərin miqdarı müvafiq olaraq artır.

Hibridlərin ikinci nəslində onun xarici görünüşünə yəni fenotipinə görə 3:1 nisbətində parçalanma baş verirsə, daxili aləminə yeni irsi təbiətinə -genotipinə görə 1:2:1 nisbətində haçalanma baş verir. ( 1pay qırmızı, 2 pay qırmızı və 1 pay ağ rəng alınır).

Orqanizmlərin görünən daxili və xarici əlamətlərinə birlikdə fenotip deyilir.

Orqanizmin daxilində birgə təsirə malik olan genlərin məcmuyinə genotip deyilir.

8.Tetrad analizi və ya qametik parçalanma

Bizə məlumdur ki, əlamətlərin parçalanması qanununun əsasında qametlərin paylanması prossesi durur. Meyozda iki bölünmədən sonra bir cüt allel genlə heteroziqot olan orqanizmlərdə bir diploid hüceyrədən dörd ( hüceyrə tetradası) haploid cinsiyyət hüceyrəsi əmələ gəlir. Onlardan iki A alleli, digər ikisi a alleli daşıyır. Beləliklə, bir cüt allelikdə qametə görə parçalanma 1:1 nisbətində olur. Nəsildə parçalanmanın 3:1 və ya 1:2:1 nisbətində baş verməsi mayalanmada qametlərin birləşməsi nəticəsində müəyyən edilir.

Tetrad analizə misal, maya göbələklərində bir cüt allelər üzrə irsiliyi göstərmək olar. Sacchaqomyes maya göbələklərində ağ və cəhrayı kaloniyalar əmələ gətirən hüceyrələrə təsadüf olunur.

Bu alternativ əlamətlər bir cüt allel genlə: A- ağ rəng, a-cəhrayı rəng müəyyən olunur. Haploid qametlər mayalandıqda diploid ziqot (F_I) əmələ gəlir. Diploid ziqot tezliklə meyozda bölünür və nəticədə bir anda tetrad haploid spor yaranır. Hər bir sporu götürüb ayrı-ayrı qidalı mühitə keçirdikdə, onlar sərbəst bölünərək 4 kaloniyanı əmələ gətirir. Onlardan ikisi ağ və ikisi cəhrayı olur. Deməli, parçalanma 1:1 nisbətində baş verir. Bu bir daha göstərir ki, monohibrid çarpazlaşmada genlərin meyotik bölünməsinin nəticəsidir.

9.Əlaqəli – (retsiproq) təhliledici və qayitma qovuşdurmasi
Hibridoloji təhlil təcrübəvi seleksiya zamanı retsiproq, təhliledici və qayıtma qovuşdurma tətbiq edilir. Bu məsələ bizə monohibrid çarpazlaşdırmadan məlumdur.

Qırmızı çiçəkli noxud ilə ağ çiçəkli noxudların çarpazlaşdırılması zamanı qırmızı çiçəklini ana bitki, ağ çiçəkli isə ata bitki kimi götürmək olar.Bunun üçün qırmızı çiçəkli bitkilərin axtalanmış çiçəkləri ağ çiçəkli bitkilərin tozcuqları ilə tozlandırılır. Lakin onların yerlərini dəyişdirmək olar. Bu zaman ağ çiçəklçli bitkilərin çiçəkləri axtalanır və onları qırmızı çiçəkli bitkilərin tozcuqları ilə tozlandırırlar. Bu və ya digər halda alınmış hibridlərin birinci nəsli (F) qırmızı çiçək olacaqdır. Belə eyni nəticələr əksər bitkilərdə də alınır.Bəzən qovuşdurmanın nəticəsi ata və yaxud ana bitkidən asılı olur. Bu zaman düzünə və əksinə, yaxud retsiproq qovuşdurma dedikdə valideyn formaları arasında birinci halda ana valideyn qəbul edilən forma ikinci halda ata kimi qəbul edilir.

Məsələn: 1. AA x BB; 2.BB x AA.

İkinci hibrid nəsildə (F₂) tam üstün gəlmə zamanı müxtəlif genetik quruluşlu fərdlər öz aralarında fenotipcə tamamilə fərqlənirlər və yaxud çox az fərq olduğu müşahidə edilir. Belə olduqda onların genetik quruluşunu aydınlaşdırmaq uçun təhlil edici qovuşdurma aparılır.

Təhlilediciqovuşdurma hər hansı bir hibrid nəslinin bitkisi-homoziqot ressesiv əlamətə mənsub olan valideyn forması ilə qovuşdurmaya deyilir.Məsələn iki ədəd qırmızı çiçəkli noxud bitkilərinin ağ çiçəkli noxud bitkisi ilə çarpazlaşdırılması zamanı müxtəlif nəticələr alınır ( AA və Aa) AA+aa – yəni iki qırmızı çiçəklinin ağ çiçəkli ilə qovuşdurduqda qırmızı çiçəkli nəsil alınır. ( A_yəni bir ziqot alınır). Aa x aa qovuşdurulduqda, yəni bir ziqota malik olan qırmızı çiçəkli ilə ağ çiçəklini qovuşdurduqda, alınmış bitkilərin yarısı qırmızı çiçəkli və yarısı ağ çiçəkli olur. Yeni iki ziqot Aa və aa alınır. Təhliledici qovuşdurma sxemlərində biz əvvəlcədən F₂- də təhliledici fərdlərdə mümkün genotipləri qeyd etdik. Burada faktiki olaraq genotiplərin təhlili alınmış nəsillərin xarakteri əsasında aparılır. Əgər alınmış bütün fərdlər qırmızı çiçəklidirsə demək təhliledici genotip AA quruluşuna malik olur. Əgər yarısı qırmızı çiçəkli və yarısı ağ çiçəkli bitkilərdisə demək genotip Aa olur.

Hibrid fərdi ilə valideyinlərin biri arasında aparılan çarpazlaşdırma – Qayıtma çarpazlaşdırması adlanır. Məsələn: AA x aa – qovuşdurmasından Aa hibridi alınmışdırsa, demək Aa x AA yaxud Aa x aa tipdə olan qovuşdurmalar qayıtma qovuşdurması olacaqdır. Əgər hibriddə hər hansı bir valideyinin əlamətlərin qazandırmaq lazım gəlirsə o zaman belə qovuşdurmadan istifadə edirlər.