GəNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti

4.Reduksion-ekvasion bölünmə

Ümumiyyətlə, orqanizmlərin somatik hüceyrələrində və hələ yetişməmiş ilkin cinsiyyət hüceyrələrində xromosomların sayı diploid say adlanır və bunu genetikada 2n ilə işarə edirlər. Meyoz nəticəsində əmələ gələn yetkin cinsiyyət hüceyrələrindəki iki-qat azalmış xromosomların sayı isə haploid say adlanır və n ilə işarə olunur. Məsələn, insanın bütün bədən hüceyrələrinin hər birində xromosomların sayı diploid 2n=46 oldu-ğu halda, yetkin cinsiyyət hüceyrələrində isə xromosom sayı haploid n=23 olur.

Meyoz cinsiyyət hüceyrələrinin inkişafı prosesinin bir mərhələsi kimi qeyd olunur, meyozdan sonra yeni mərhələ, cinsiyyət hüceyrələrinin formalaşması və ye-tişməsi prosesi (qametlərin əmələ gəlməsi) baş verir. Buna da qametogenez deyilir. Beləliklə, meyoz prosesinin bioloji əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, cinsiyyət hücey-rələrində xromosomların iki dəfə ardıcıl bölünməsi nəticəsində haploid saylı cinsiyyət hüceyrələrini əmələ gətirmək və mayalanma zamanı bu və digər növün haploid saylı cinsi hüceyrələrinin birləşməsi nəticəsində diploid saylı ziqotun əmələ gəlməsinə səbəb olmaq və bununla növün xromosom sayının sabit qalmasını təmin etməkdir.
5.Heyvanlarda qametogenez

Heyvanlarda qametlər xüsusi orqanlarda - qonada adlanan cinsi vəzilərdə: yu-murta hüceyrəsi - yumurtalıqda, spermlər - toxumluqda əmələ gəlir. İnsanların və heyvanların embrionlarında rüşeym halında olan, indefferent hüceyrələr-qonadalar bir sıra təkrar bölünmələrdən sonra - qonidi adlanan hüceyrələrə çevrilir. Əvvəlcə hər iki cinsdə bu hüceyrələr eyni olur, lakin sonralar differensiasiya baş verdikdə erkəklərdə- spermatoqonilər, dişilərdə isə - ooqonilər əmələ gəlir. Bir sıra mitotik bölünmələr nə-ticəsində xromosomların diploid sayda saxlayaraq bu hüceyrələr kiçilir və bölünmə prosesi dayanır. Bundan sonra həmin hüceyrələr boy atma, böyümə mərhələsinə keçir və həcmləri böyüyür. Bu dövrdə xromosomları diploid sayda olan yetişməmiş erkək cinsi hüceyrələr ikinci dərəcəli spermatosit (spermatosit I), dişi cinsi hüceyrələr isə birinci dərəcəli oosit (oosit I) adlanır.

Dişi və erkək cinsi hüceyrələrin yetişmə prosesləri arasında fərq olduğu üçün hər bir prosesi ayrılıqda izləyək.

Spermatogenez. Spermatosit I meyoz prosesinə daxil olur (şəkil 2).

Birinci dərəcəli spematositlərdə (spermatosit I) hələ böyümə zamanı meyozun profaza I mərhələsinə xas olan dəyişmələr baş verir. Yetişmə zamanı birinci bölünmə (reduksion) mərhələsində ikinci dərəcəli spermatositlər (sperm-tosit II) əmələ gəlir. On-larda xromosomların sayı haploit olur. İkinci bölünmədən (ekvasion) sonra hər bir spermatosit II-dən iki hüceyrə əmələ gəlir. Bu hüceyrələr spermatid adlanır. Beləliklə, xromosomları diploid sayda olan bir hüceyrə-spermatosit I-dən iki meyotik bölünmə-nin nəticəsində, dörd haploid spermatid əmələ gəlir. Spermatidlərin spermatozoidə çev-rilməsi prosesi spermiogenez adlanır. Burada nüvənin və sitoplazmanın bütün element-ləri iştirak edirlər. Yetişmiş spermatozoid baş, boyun və quyruq hissələrdən ibarətdir. Spermatidin nüvəsi spermatozoidin baş hissəsinə çevrilir, sitoplazmada olan orqano-idlər isə struktur şəkildə modifikasiyaya uğrayaraq spermatozoidin digər orqanlarına çevrilib onların hərəkət etməsinə səbəb olur və yumurta hüceyrəsinə daxil olmasına imkan verir. Spermatozoitdə sitoplazma çox nazik bir qatla təmsil edilib.

Valideynlərin qametləri




Yumurta hüceyrənin yetişməsiI

2-cili qütb cisimciyi

Ootidlər

1-cili qütb cisimciyi

Ooqonilər

Oosit II

Oosit II

Spermatosit II

Spematidlər

Spermatozoidlər

Spermatosit I

Embrionların cinsi differensasiyası

Spermotoqonilər

Qonilər

İlkin cinsiyyət hüceyrələri

Somatik hüceyrələr

Şəkil 2. Heyvanlarda erkək (spermatogenez) və dişi (oogenez) cinsi hüceyrələrin inkişafının müqayisəli sxemi. Hüceyrələrdə iki cüt xromosom göstərilib.
Morfoloji quruluşuna görə spermatozoidlər son dərəcə müxtəlifdir və hər növün özünəməxsus quruluşa malik spermatozoidi var. Avtoradioqrafiya üsulu ilə müəyyən olmuşdur ki, bir sıra növ heyvanların spermatozoidlərinin baş hissəsində yerləşən xromo-somlar (məsələn, çəyirtkədə - Ro-ınalia microptera) zəncir şəklində bir-birinin ardınca dü-zülmüşdür.

Oogenez. Dişi cinsi hüceyrələrin-yumurtanın inkişafına oogenez deyilir. Prinsip etibari ilə bu proses spermatogenez prosesi ilə eyni gedir, lakin özünə xas olan əsaslı fərqi vardır (şəkil 2).

Birincisi, birinci dərəcəli oositiərin (oosit I) böyümə dövrü spermatosit I-in bö-yümə dövründən müddətinə görə daha da uzundur, çünki bu zaman oositdə - gələcək yu-murta hüceyrəsində, qida maddələrinin parçalanması baş verir.

İkincisi, hər bir oosit I-dən iki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd ootid əmələ gəlir, lakin onlardan məhz biri yumurta hüceyrəsinə çevrilərək mayalanma qabiliyyətinə malikolur.

Xromosomları haploid saya malik olan üç ootiddə lazımı qədər sitoplazma ol-madığına görə tam dəyərli yumurta hüceyrəsinə çevrilə bilmirlər. Onların əmələ gəlməsi aşağıdakı kimi həyata keçir. Yetişmənin birinci bölünməsindən sonra oosit II-dən başqa birincili qütb cisimciyi adlanan kiçik hüceyrə əmələ gəlir, onlrı reduksion cisimciklər də adlandırırlar. Meyozun ikinci bölünməsində ikinci dərəcəli oositlər yenə əvvəlki kimi iki yerə bölünür. Nəticədə qütb cisimciyi iki yerə bölünərək iki ootid əmələ gətirir, oosid II - isə iki yerə bölünərək bir ootid və iki ikincili qütb cisimciyi əmələ gətirir. Beləliklə, oogenez prosesində iki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd hüceyrədən, yalnız biri yumurta hüceyrəsinə çevrilir və həyat qabiliyyətinə malik olur. Bu da cinsi çoxalmada irsiyyətin qa-nunauyğunluğunu başa düşmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir.

6.Bitkilərdə sporo- və qametogenez

Bitkilərdə qametogenezin xüsusiyyətləri. Bitkilərdə cinsiyyət hüceyrələrin forma-laşma-_:prosesi iki mərhələyə bölünür: 1-ci mərhələ - sporogenez - haploid hüceyrələ-rin -sporların - əmələ gəlməsi ilə tamamlanır; 2-ci mərhələ - a-metogenez - yetkin qa-metlərin əmələ gəlməsi ilə başa çatır.

Bitkilərdə mikrosporların və yaxud tozcuq dənələrin əmələ gəlmə prosesi mik-rosporogenez, mikrosporların (və ya makrosporların)-əmələ gəlmə prosesi meqa- və yaxud makrosporogenez adlanır.

Bitkilərdə mikrosporogenez, heyvanlarda spermatogenezdə olduğu kimi sper-matidlərin əmələ gəlməsinə gədər, meqasporogenez isə oosit II-nin əmələ gəlməsinə qədər analoji keçir. Bitkilərdə qametogenez prosesi prinsip etibarı ilə heyvanlarda ol-duğu kimi eynidir, lakin bitkilərdə bu proses bir qədər başqa yolla həyata keçir.

Mikrosporogenez və mikroqametogenez. Mikrosporogenez və mikroqameto-genez proseslərini örtülütoxumlu bitkilər timsalında nəzərdən keçirək (şəkil 3). Arxe-ospor adlanan, cavan tozluğun subepidermal toxumalarında hər bir hüceyrə, bir sıra bölünmələrdən sonra, tozcuğun ana hüceyrəsinə çevrilir və gələcəkdə meyoz prosesinin bütün mərhələlərini keçir.

İki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd haploid hüceyrə qrupundan mikro-sporlar əmələ gəlir və bunları sporların tetradası adlandırırlar. Sonralar bu hüceyrələr yetişdikcə bir-birindən ayrılır və yetkin tozcuq dənələri verir. Tozcuq dənələri başlan-ğıcda bir nüvəli olur. Bununla mikrosporogenez prosesi bitir və mikroqametogenez başlayır. Sonralar I mitoz bölünmənin nəticəsində nüvə bölünür və tozcuq dənəsi iki hüceyrə əmələ gətirir. Bunlardan biri vegetativ, digəri generativ hüceyrə adlanır. Ve-getativ hüceyrənin nüvəsi tozcuq dənəsinin mərkəzində yerləşir və artıq bölünmür. Burada ehtiyat qida maddələri toplanır və bu qida maddələrinin hesabına gələcəkdə generativ hüceyrənin bölünməsinə və onun tozcuq borusu ilə böyüməsinə imkan yara-dır. Generativ nüvə isə bir daha bölünərək iki spermanın nüvəsinə başlanğıc verir. Ge-nerativ hüceyrədə sitoplazma çox az miqdarda olur və hər bir sperma ayrı-ayrı hücey-rələrdə yerləşir. Yuxarıda göstərdiyimiz proses bir tozcuq dənəsinin daxilində baş verir. Bu prosesin nəticəsində əmələ gəlmiş iki, spermi adlanan erkək cinsi hüceyrələr heyvan-larda əmələ gələn spermatozoidlərdən fərqli olaraq hərəkət etmə qabiliyyətinə malik olmurlar. Beləliklə, xromosomları haploid saya malik olan bir mikrospordan iki mitotik bölünmənin nəticəsində üç hüceyrə əmələ gəlir. Bunlardan ikisi sperma və biri vege-tativ hüceyrə adlanır.

Meqasporogenez ya meqaqametogenez. Cavan yumurtacığın subepidermal to-xumalarında əksər hallarda tək-bir dənə arxeosporal hüceyrə formalaşır. Arxeosporal hüceyrə böyüyür və meqasporun ana hüceyrəsinə çevrilir (şəkil 3).

Meqasporun ana hüceyrəsinin iki qat meyoz bölünməsinin nəticəsində meqa-sporun tetradası əmələ gəlir. Tetradanın hər bir hüceyrəsinin xromosom sayı haploid olur. Lakin bu dörd hüceyrələrdən yalnız biri inkişaf edir, qalan üçü isə degenerasiya-ya uğrayır. Bu hüceyrələrin taleyi heyvan orqanizmlərində reduksion bölünmə mərhələsində yumurta hüceyrənin əmələ gəlməsi zamanı qütb cisimciklərinin taleyi-nə bənzəyir, onlar məhv olurlar. Növbəti mərhələdə meqaqametogenez baş verir.

Üç meqasporun degenerasiyası

Yumurta hüceyrə

Yetişmiş rüşeym kisəsi

2

Yetişmiş tozcuq hüceyrələri

1

Mikrosporlarda birinci mitoz

Mikrosporun ana hüceyrəsi

Şəkil 3. Çiçəkli bitkilərdə erkək (mikrosporogenez və mikroqametogenez)- 1,

dişi (meqasporogenez və meqaqametogenez) – 2 cinsi hüceyrələrin

inkişafının müqayisəli sxemi

İnkişafda olan digər bir hüceyrənin nüvəsi bir sıra mitoz bölünməyə uğrayır. Bu halda hüceyrənin özü bölünmür və rüşeym kisəsini əmələ gətirir.

Müxtəlif bitkilərdə mitozun sayı bir - üç arasında tərəddüd edir. Bitkilərin əksəriyyətində (təxminən 70% örtülütoxumlularda) üç mitoz bölünməsi baş verir və bunun nəticəsində səkkiz nüvəli rüşeym kisəsi əmələ gəlir. Bu bölünmələr zamanı nüvələr rüşeym kisəsinin qütblərinə, dördü mikropile adlanan hissəsinə (spermilərin daxil olan hissəsi) və dördü xalaza adlanan hissəyə çəkilir. Nüvələr gələcəkdə sitoplazması kifayət miqdarda olan müstəqil hüceyrələrə çevrilirlər. Mikropile hissəsində yerləşən dörd hüceyrədən biri rüşeym kisəsinin mərkəzinə doğru gedir, qalan üçündən biri yumurta hüceyrəsini təşkil edir, ikisi isə sinerqidlər adlanır və bunlar mayalanmada köməkçi rol oynayır və tezliklə dağılır. Xalaza adlanan hissədə yerləşən və antipod adlanan dörd hüceyrələrdən biri rüşeym kisəsinin mərkəzinə doğru hərəkət edərək mikropile hissəsindən ayrılmış hüceyrə ilə birləşir və rüşeym kisəsində bir mərkəzi nüvə əmələ gətirir. Buna görə də başqa nüvələrə nisbətən bu nüvə diploid sayda xromosoma malik olur. Xalaza adlanan hissədə qalan üç antipodlar, sinerqidlər kimi rüşeym kisəsində ziqotun əmələ gəlməsində köməkçi rol oynayıb məhv olurlar.

Beləliklə, rüşeym kisəsində üç mitotik bölünmənin nəticəsində haploid xromo-som sayına malik (səkkiz) nüvə əmələ gəlir və bunlardan yalnız biri yumurta hüceyrəsini əmələ gətirir. Yuxarıda nəzərdən keçirdiyimiz bir meqaspordan səkkiz nüvəli rüşeym kisəsinin əmələ gəlməsi sxemi örtülütoxumlu bitkilər üçün səciyyəvidir. Lakin bitki-lərdə bundan əlavə rüşeym kisəsinin inkişafında digər tip sxemlər də mövcuddur (iki, dörd və s. meqaspordan əmələ gələn inkişaf tipi). Filogenezdə bitki və heyvan hücey-rələri arasında divergensiya canlıların əmələ gəlməsinin ilkin mərhələlərinə aid oldu-ğuna baxmayaraq, heyvan və bitki cinsi hüceyrələrinin yetişmə prosesini müşahidə et-dikdə demək olar ki, bunlarda tam paralellik müşahidə olunur.

Mayalanma. Mayalanmanın mahiyyəti. Erkək və dişi cinsi hüceyrələrin nüvələ-rinin birləşməsinə (karioqamiya) və yumurta hüceyrəsinin inkişafına təkan verən pro-sesə mayalanma deyilir.

Mayalanma geriyə dönməyən bir prosesdir. Bir dəfə mayalanmış yumurta ikinci dəfə mayalana bilməz.

Sinqamiya və karioqamiya (erkək və dişi cinsiyyət hüceyrələrin birləşməsi) mayalanma prosesinin mahiyyətini təşkil edir.

Hevvanlarda mayalanma. Heyvanlarda mayalanma prosesini bir neçə mər-hələyə bölmək olar:

Birinci mərhələdə spermatozoid ya yumurta hüceyrəsinin bir nöqtəsinə birləşir və yaxud, mikropile üzərindən onun içərisinə daxil olur. Spermatozoidin baş hissəsi-nin yumurta hüceyrəsi ilə toqquşması bir sıra kimyəvi reaksiyaların başlanğıcını qoyur. Bu mərhələ yumurtanın aktivləşmə mərhələsi adlanır.

Mayalanma prosesinin ikinci mərhələsi bir spermatozoidin (monospermiya), bəzi heyvanlarda bir neçə spermatozoidin (polispermiya) yumurta hüceyrəsinə daxil olması ilə başlayır. Daxil olmuş spermatozoid dişi hüceyrənin nüvəsi ilə birləşməyə və mitoz prose-sinə hazırlaşır, bu zaman spermatozoidin nüvəsi tədricən şişir və interfaza nüvəsinə bən-zəyir. Belə nüvə erkək pronukleus, yumurta hüceyrəsinin nüvəsi isə dişi pronukleus adlanır.

Mayalanma aktında iki haploid pronukleuslar bir nüvəyə birləşərək ziqot əmələ gətirir. Bu an, cinsiyyətli çoxalma prosesinin kulminasiya zirvəsini təşkil edir.

Əvvəlki nəsildə meyoz prosesi nəticəsində ayrılmış homoloji xromosomlar kario-qamiyanın əsasında yenidən bir ziqotun nüvəsində birləşirlər. Beləliklə cinsiyyətli ço-xalmanın nəticəsində xromosomların diploid sayı bərpa olunur.

Əvvəllər belə hesab edirdilər ki, məməlilərdə, yumurta hüceyrəsinin sitoplazma-sına spermatozoidin yalnız nüvə yerləşən baş hissəsi daxil olur, lakin sonralar müəyyən olunmuşdur ki, bundan başqa həm boyun həm də quyruq hissələri də sitoplazmaya daxil olur və bununla yumurta hüceyrəsinin sitoplazması erkək orqanizmin sitoplazması ilə az da olsa zənginləşir.

Bitkilərdə mayalanma. Bitkilərdə mayalanma prosesi prinsip etibarı ilə heyvan-larda olduğu kimi gedir, lakin örtülütoxmlu bitkilərdə mayalanma prosesinin müəy-yən spesifik xüsusiyyəti vardır. Müəyyən edilmişdir ki, tozcuq dənələri (erkəkciklər) rüşeym kisəsinin dişiciyinin ağızcığına düşdükdən sonra onun üzərində cücərir və tozcuq borusu ilə rüşeym kisəsinin mikropile hissəsindən keçərək yumurta hüceyrəsi və siner-qidlərlə təmasda olur. Tozcuq borusunun uc hissəsi sinerqidlərlə toqquşandan sonra partlayır, sinerqidlər isə parçalanır (şəkil 4).

Tozcuq borusu ilə hərəkət edən spermilərin iki generativ nüvəsi boru partlayan-dan sonra rüşeym kisəsinə daxil olurlar və onlardan biri xromosomları haploid sayda olan yumurta hüceyrəsinin nüvəsi ilə birləşir. Mayalanmış yumurta hüceyrəsində- ziqotda, xromosomların diploid sayı bərpa olunur. Ziqotdan toxumun rüşeymi inkişaf edir.

Örtülütoxumlu bitkilərdə toxumda rüşeymdən başqa endosperm adlanan əlavə embrional orqan da inkişaf edir, bu orqan rüşeymin inkişafı üçün qida mənbəyidir.

Tozcuq borusu




Sinerqridlər








Yumurtahüceyrə




Mərkəzi

nüvələr

Şəkil 4. Bitkilərdə ikiqat mayalanma sxemi:

1 - tozcuq borusunun rüşeym kisəsinə daxil olrnası,

2 - tozcuq borusu möhtəviyyatının rüşeym kisəsinə axması;

3 - mayalanmadan sonra rüşeym kisəsi

Endospermin inkişafının başlanğıcı ikinci mayalanma ilə təmin olunur. Tozcuq borusu ilə rüşeym kisəsinə daxil olan ikinci spermi orada olan mərkəzi hüceyrənin diploid nüvəsi ilə qarşılaşır və birləşir. Bunun nəticəsində üç qat (triploid) ikisi ana, biri isə ata orqanizminə malik xromosom saylı hüceyrə əmələ gəlir.

İki spermilərin birinin yumurta hüceyrəsi, digərinin isə mərkəzi hüceyrənin nüvəsi ilə birləşməsi prosesi ikiqat mayalanma adlandırılmışdır. Bu kəşfi ilk dəfə 1898-ci ildə gör-kəmli rus sitoloqu S.Q.Navaşin etmişdir.

Monospermiya, polispermiya. Heyvanlarda və bitkilərdə bir yumurta hüceyrəsi-nin üzərinə külli miqdarda spermatozoidlər və tozcuqlar düşməsinə baxmayaraq, ma-yalanma bir qayda olaraq cəmi bir spermatazoidin və ya bir dənə tozcuğun iştirakı ilə həyata keçir.

Belə tip mayalanma monosperm mayalanma adlanır. Bu bir çox heyvan və bit-ki orqanizmlərinə xasdır. Monosperm mayalanmaya bir sıra mexanizmlərlə nəzarət olunur. Onlardan biri, yumurta hüceyrəsinə bir spermatozoid daxil olan kimi yumurta hüceyrəsinin üzərində bir dəqiqə ərzində mayalanma qişasının əmələ gəlməsi və bu-nunla da digər spermatozoidlərin yumurta hüceyrəsinə daxil olmasının qarşısının alınmasıdır. Bu hadisənin fizioloji mahiyyəti məlum deyil. Bitkilərdə də rüşeym kisə-sinə bir tozcuq borusu daxil olan kimi bir sıra proseslər nəticəsində digər tozcuqların daxil olunmasının qarşısı alınır.

Bəzi hallarda isə heyvanlarda yumurta hüceyrəsinin sitoplazmasına bir neçə spermatozoid daxil olur. Belə hadisəni polispermiya adlandırırlar. Polispermiya hadi-səsi onurğasız heyyanlarda: molyusklarda, dərisitikanlılarda, həşaratlarda geniş yayıl-mışdır; bundan əlavə bu hadisə bəzi onurğalı heyvanlarda: balıqlarda (əsasən akulaki-milərdə), amfibilərdə, reptililərdə və quşlarda da təsadüf olunur. Məməlilərdə isə po-lispermiya hadisəsi nadir hal kimi 1 -2% müşahidə edilir. Bitkilərdə də polispermiya hadisəsinə rast gəlmək olur, bu zaman rüşeym kisəsinə bir neçə tozcuq borusu daxil olur. Polispermiya hadisəsi şəkər çuğundurunda, pambıqda, tütündə və digər bitkilərdə qeyd olunmuşdur.

Yumurta hüceyrəsinə və yaxud rüşeym kisəsinə bir neçə spermatozoid və ya tozcuq borusunun daxil olmasına baxmayaraq bunlardan yalnız bir qamet yumurta hüceyrəsi ilə birləşir, qalanları elüminasiyaya uğrayır (məhv olur).

Bitkilərdə bəzi hallarda bir neçə spermilər rüşeym kisəsinə daxil olduqda onlar yumurta hüceyrəsi ilə yox, sinerqidlər və antipodlarla birləşirlər və rüşeymkisəsində bir neçə rüşeym əmələ gətirirlər. Belə hadisə poliembrioniya adlanır. Yumurta hücey-rəsinin, əsasən xüsusi xassələrə malik olan, bir spermatozoid ilə mayalanması sper-matozoidlər arasında rəqabətin nəticəsidir. Belə hadisə selektiv mayalanma adlanır.

MÖVZU V

GENLƏRIN ILIŞIKLIYI VƏ KROSSINQOVER

Mövzunun plani:

1.Genlərin ilişikliyi və krossinqover

2.Genlərin bir xətt üzrə xromosomlarda yerləşməsi

3.Bir və çox qat krossinqover

4.İlişikli qruplarin təyini

5.Genlərin lokalizasiyasi

6.Genetik xəritə və genetik xəritə haqqinda anlayiş

7.Mikroorqanizmlərin genetik xəritəsi

8.Krossinqoverin sitoloji sübutu

9.Krossinqoverin mexanizmi haqqinda hipotezlər

10.Krossinqoverə təsir edən faktorlar

Ədəbiyyat

1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001.

2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

5. Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006

7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008

8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev

1. 
   Genlərin ilişikliyi və krossinqover
   

Əvvəlki fəsillərdə izah edilmiş genetik analizin prinsiplərindən görünür ki, əlamətlərin bir-birindən asılı olmayaraq sərbəst kombinə olunması, yalnız bir şərtlə həyata keçə bilər ki, əlaməti müəyyən edən genlər müxtəlif cüt xromosomlarda yerləşsinlər. Deməli, orqanizmdə sərbəst irsən keçən hər bir əlamət bir jüt xromosom sayı ilə məhdudlaşır. Digər tərəfdən, mə’lumdur ki, orqanizmlərdə genlərlə nəzarət olunan əlamət və xüsusiyyətlərin sayı hədsiz çoxdur, lakin hər bir növün xromosomlarının sayı nisbətən az və daimidir. Beləliklə, fərz etmək olar ki, xromosomlarda bir deyil, bir sıra genlər yerləşir. Əgər bu belədirsə, biz qəbul etməliyik ki, Mendelin üçünjü qanunu genlərin yox, yalnız xromosomların paylanmasına şamildir, yə’ni üçüncü qanunun tə’siri məhduddur.

Mendelin üçüncü qanunundan belə nəticəyə gəlmək olar ki, bir birindən iki cüt genlərlə fərqlənən (AB və ab) fərdləri çarpazlaşdırdıqda AaBb genotipinə məxsus olan hibrid alınacaq və bu hibrid dörd cüt AB, Ab, aB, ab eyni miqdarda qamet əmələ gətirəcək. Bununla əlaqədar olaraq analizedici çarpazlaşmada 1:1:1:1 parçalanması meydana gəlməlidir, belə ki, valideyin formalara məxsus olan əlamətlərlə (AB və ab) yanaşı eyni tezliklə hər birindən 25% yeni kombinasiyalara da rast gəlinəcək (Ab və aB). Lakin, genetiklər öz tədqiqatlarında, əlamətlərin sərbəst nəslə keçməsi hadisəsindən kənarlanmalarla da üzləşmişlər. Belə faktlar tədqiqatlarda get-gedə çoxalırdı. Bə’zi hallarda əlamətlərin yeni kombinasiyaları (Ab və aB) F_b nəslində tamamilə olmur, başlanğıc formaların, yə’ni ilkin valideyn formalarının, genlərinin tam ilişikliyi müşahidə olunurdu, onlar eyni miqdarda, hər birindən 50% olaraq meydana gəlirdi. Lakin əksər hallarda nəsildə, bu və ya digər dərəcədə, valideynlərə məxsus olan əlamətlərin uzlaşmaları meydana gəldiyi zaman, yeni kombinasiyalar sərbəst çoxalmaya nisbətən az müşahidə edilirdi (50%-dən az).

Beləliklə, genlərin nəslə keçməsi, əksər halda, ilişikli surətdə həyata keçir, bə’zi hallarda bu ilişiklilik pozulub yeni kombinasiyaların, 50%-dən az meydana gəlməsinə səbəb olur.

Genlərin bir biri ilə ilişikli surətdə nəslə keçməsi hadisəsini ilk dəfə XX əsrin əvvəllərində T.Morqan kəşf etmişdir. Morqan bu hadisəni genlərin ilişikliyi və yaxud ilişikli irsiyyət adlandırmağı təklif etmişdir.

O, iki cüt qeyri-allel əlamətlə fərqlənən drozofil milçəklərini çarpazlaşdırıb, F₁ və F₂ nəsilləri aldıqda görmüşdür ki, öyrənilən qeyri-allel əlamətlər bə’zən ilişikli surətdə nəsillərə ötülür, sərbəst paylanmır. Drozofil milçəyində qanadın rudimentliyi (vg-vestigial) və qara rəngliyi (b-black) resessiv əlamətlərdir. Gələcəkdə qanadın rudimentliyi (vg), normal qanadlılıq (vg⁺), bədənin qara rəngi (b), bədənin normal rəngi boz - (b⁺) işarə olunajaqdır.

Əgər genlər müxtəlif cüt xromosomlarda yerləşirsə, onda diheteroziqot genotip belə işarə olunajaq: . Əgər genlər eyni cüt xromosomlarda yerləşirsə onda genotipin işarəsikimi yazılır.

Homoloji xromosomlarda yerləşən eyni genin allelləri (Aa və Bb) bir qayda olaraq biri digərinin altında yazılmalıdır.

Əgər bədənin rəngi normal (boz) və qanadları rudiment milçəyi bədənin rəngi qara və qanadları normal milçək ilə çarpazlaşdırsaq F₁ nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət (bədənin boz rəngi və qanadların normallığı) dominant olaraq meydana çıxmalıdır, resessiv əlamətlər isə gizli qalmalıdır. Yuxarıda qeyd etdiyimiz işarələrlə çarpazlaşma aşağıdakı kimi yazılmalıdır.

bədəni boz qanadları rudiment x bədəni qara, qanadları normal hibrid F₁ bədəni boz, qanadları normal, yə’ni fenotipcə F₁-in bütün nəsli həm erkək, həm də dişi drozofil milçəkləri bədəni boz, qanadları normal olacaq.

Şəkildə iki analizedici çarpazlaşma öz əksini tapıb. Birində diheteroziqot erkək, digərində dişi fərd təmsil olub. Əgər hibrid olan erkəkləri hər iki resessiv əlamətlərə görə, yə’ni bədəni qara qanadları rudiment, dişi fərdlərlə çarpazlaşdırsaq ♀♂ nəsildə parçalanmanın nisbəti 1:1 olacaq, yə’ni bir hissə bədənin rəngi boz qanadları rudiment, digər hissə bədəni qara, qanadları normal milçəklər meydana gələcək. Belə parçalanma onu göstərir ki, tədqiq olunan diheteroziqot milçəklər dörd cür qamet əvəzinə yalnız iki cür qamet b⁺vg və bvg⁺ əmələ gətirir, bununla yanaşı erkək fərdin qametlərində genlərin uyğunluğu valideyn fərdlərə müvafiq olur. Bu parçalanmadan belə fərz etmək olar ki, erkək fərdlər homoloji xromosomlar arasında mübadilə getmir və öz sahələri ilə dəyişilmirlər.

Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, drozofil milçəyinin erkək fərdlərində, autosomlarda olduğu kimi, cinsi xromosomlarda bir qayda kimi krossinqover hadisəsi baş vermir. Buna görə analizedici çarpazlaşmada nəsildə, yalnız iki ilkin valideyn formalara məxsus olan əlamətlərin kombinasiyası bərabər miqdarda meydana çıxacaq ki, bu da bir cüt homoloji xromosomlarda yerləşən genlərin tam ilişikliyini göstərir.

Belə bir fərziyyə meydana çıxa bilər ki, tədqiq olunan əlamətlər, yə’ni bədəni boz və rudiment qanadlar və bədəni qara və normal qanadlar-bir cüt, bir yerdə irsən keçən bir genin pleyotrop tə’siri nəticəsində yaranan əlamətlərdir.

Lakin əgər analizedici çarpazlaşma üçün erkək yox, dişi heteroziqot fərdlər götürsək, onda F_b nəslində başqa parçalanma müşahidə ediləcək.

Valideyn fərdlərə məxsus olan əlamətlərin kombinasiyalarından başqa, yeni tip milçəklər meydana çıxacaq, bədəni qara və qanadları rudiment və bədənin rəngi boz, qanadları normal. Bu cür çarpazlaşmada həmin genlər arasında ilişikliyin pozulması, homoloji xromosomlarda, krossinqoverin nəticəsində, genlərin yerlərinin dəyişilməsi ilə izah olunur. Krossinqoverə mə’ruz qalmış qametlər krossoverli, mə’ruz qalmamış isə qeyri krossoverli qametlər adlanır. Müvafiq olaraq krossover qametlərin birləşməsi nəticəsində alınan hibrid orqanizm - rekombinant, qeyri krossover qametlərdən alınan hibrid - qeyri-rekombinant orqanizm adlandırılmışdır. Krossinqover hadisəsinin nəticəsini analiz edərkən krossoverli və krossoversiz siniflərin miqdarının nisbəti diqqəti cəlb edir. Belə ki, krossoversiz qametlərdən alınan nəsildə ilkin valideyn formalarına məxsus hər iki əlamətlərin kombinasiyası, analizedici çarpazlaşmadan alınan nəsildə isə bərabər nisbətdə olur.

Hər iki nisbət ayrılıqda 41,5%, yə’ni ümumi alınan nəslin cəmi 83%-ni təşkil edir. İki krossoverli sinifdə isə fərdlərin sayı ümumi nəslin cəminin 17%-ni təşkil edir, yə’ni krossinqover qametlərdən alınmış nəsil 8,5%+8,5%=17%, ilişikli qametlərdən alınan nəsil isə 41,5%+41,5%=83% olur. Deməli, birinci F₁ nəslin dişi fərdləri qamet hazırlayarkən homoloji xromosomlar arasında müəyyən hissələr ilə krossinqover mübadilə getmiş və nəticədə krossoverli qametlər meydana gəlmişdir. Lakin belə krossoverli qametlər ilişikli qametlərə nisbətən az əmələ gəlmişdir. Krossinqover hadisəsini, eyni homoloji xromosomlar arasında müəyyən sahələr ilə mübadilə etmələrini sxemdə daha yaxşı başa düşmək olar. Bu dəfə genləri A-a: B-b ilə işarə edəcəyik (şəkil 40). Şəkildə heteroziqot homoloji xromosomlar göstərilmişdir. bunlarda homoloji xromosomların çarpazlaşması (krossinqover) sayəsində belə krossoverli xromosomlar aB və Ab əmələ gəlir və hər qametə biri düşür.

Morqan göstərmişdir ki, xromosomlarda bir birinə yaxın olan genlərdə ilişiklilik qüvvəli olur və əksinə, genlər xromosomlarda bir birindən nə qədər aralı yerləşmiş olursa, ilişiklilik də bir o qədər zəif olur, yə’ni krossinqoverin ehtimalı daha da çox olur.

Drozofil milçəyində göstərdiyimiz təcrübədə bədənin qara rənginin geni-b ilə qanadın rudiment geni-vg arasında krossinqover 17% alınır. Bu məsafə 17%-ə, başqa sözlə 17 morqanidə bərabərdir.

Bu termini ilk dəfə A.S.Serebrovski hər bir faizi morqanid adlandırmağı təklif etmişdir. Keçmiş SSRİ-nin genetik ədəbiyyatlarında, T.Morqanın işlədiyi laboratoriyada ilk dəfə xromosom xəritələri qurulduğu üçün, Morqanın şərəfinə bu termin geniş mə’nada istifadə olunurdu.