GəNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Yüklə 2,04 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- MÖVZU VIII İRSİYYƏTİN XROMOSOM NƏZƏRİYYƏSİ Mövzunun planı: 1.
- Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev 1.Xromosom və irsiyyət
- 2. Cinsiyyət xromosom ilə ilişikli genlərin irsiliyi.
- 3. Cinsiyyətin formalaşmasinda x və u xromosomlarinin rolu
- 4. Kinandromorfizim
- 5. Cinsiyyəti izah edən balans nəzəriyyəsinin mahiyyəti
- 6. Cinsiyyətin differensiasiyasi
- 7. Genlərin ilişkənliyi və krossinqover
19. Gen balansi Genlərin qarşılıqlı təsiri bəhsindən aydın olur ki, hər fərdin bu və ya digər əlamət və xassələrin ümumiyyətlə bütün orqanizmin normal inkişafı bir çox genlərin bütün genotipin əhangdar fəaliyyətindən asılıdır. Bu baxımdan genlərin hamısı modifikator funksiyasını daşımış olur. Orqanizmin tam anormal inkişafı üçün bütün genlərin balansı müvanizətdə təsiri lazım gəlir. Bu genlər müəyyən nisbətdə və ahəngdar sistemdə orqanizmlərin inkişafını proqramlaşdırır. Bu sistemdə kəmiyyət və keyfiyyətcə bir dəyişkənlik baş verdikdə orqanizmin inkişafı normal getmir. Xromosomların sayı dəyişildikdə genlərin müvazinətli balansı fəaliyyəti də pozulmuş olur. Dəlibəng bitkisində ( Datura ) diploid xromosom saylı (2p) fərdləri ilə, haploid (1p) fərdləri və haploid saydan 1 xromosomun artdığı (1p+1) fərdlərin inkişafında müşahidə olunan fərqlər, gen balansının pozulmasının nəticəsidir. Məlum olduğu üzrə növlərarası hibridləşdirmədə baş verən dölsüzlüyə səbəb də onlarda gen balansının dəyişilməsidir.
3. Cinsiyyətin formajaşmasinda x və u xromosomlarinin rolu 4. Kinandromorfizim 5. cinsiyyəti izah edən balans nəzəriyyəsinin mahiyyəti 6. Cinsiyyətin diferensiasiyası 7. Genlərin ilişkənliyi və krossinqover 8. Genetik sistemin uyğunsuzluğu 9. İlişikli genlər qrupu 10. Xromosomlarin ikiqat şarpazlaşmasi 11.Xromosomun genetik xəritəsi, nəhəng xomosomlarda genetik xəritənin sitoloji xəritə ilə müqayisəsi
1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001. 2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. 3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 5.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006 7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008 8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009. 9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3 Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev 1.Xromosom və irsiyyət İnsanları çox qədim zamanlardan belə bir sual maraqlandırmışdır: necə olur ki, oğlan və ya qız övladı dünyaya gəlir? Bu suala tarix boyu, əvvəllər əqli mühakimə yolu ilə get-gedə müxtəlif bioloji elmlərin köməyi ilə cavab verməyə çalışmışlar. Bu sahədə müxtəlif mühakimələr yürüdülmüş, müxtəlif fərziyyələr və nəzəriyyələr irəli sürülmüşdür. Biz bunların üzərində dayanmadan qeyd etməliyik ki, biologiyada cinsiyyət problemi genetika elminin inkişafı sayəsində öz həllini tapa bilmişdir. Yuxarıdakı suala da ancaq genetik baxımdan düzgün cavab vermək mümkün olmuşdur. Ümumiyyətlə, canlılar aləminin təkamülündə cinsiyyətin meydan çıxması probleminin də həllində genetik biliklərin çox böyük rolu olmuşdur. Cinsiyyətli çoxalan eyni növün, eyni populyasiyanın içərisində bir-birindən bir sıra morfoloji və fizioloji xüsusiyyətlə fərqlənən iki cinsiyyətə-erkək və dişilərə rast gəlirik. Maraqlıdır ki, erkək və dişi fərdlər demək olar ki, bərabər nisbətdə dünyaya gəlir. Ümumi şəkildə götürsək, erkək və dişilər 100:100 nisbətində doğulur ki, bu da genetikada analizedici çarpazlaşdırmada (Aa x aa) meydana gələn 1:1 nisbətinə oxşayır. Buradan belə bir məntiqi nəticəyə gəlmək olar ki, cinsiyyətli çoxalan canlılarda cinsiyyətlərindən biri cinsiyyət amilləri etibarilə heteroziqot (Aa), digəri isə homoziqot (aa) olmalıdır. Sitoloji tədqiqat da bu mülahizəni təsdiq etmişdir. Orqanizmlərin diploid xromosom sayına malik hüceyrələrində, cinsiyyətin formalaşmasında mühüm rol oynayan xüsusi xromosomlar aşkar edilmişdir. Məs, drozofil milçəyinin 4 cüt xromosomundan 3 cütü istər erkəklərdə və istərsədə dişilərdə bir-birinə oxşayır. Bu cür oxşar xromosomlara autosom xromosomları deyilir və genetikada bunları A hərfi ilə işarə edirlər. Lakin erkək və dişilər bir cüt xromosomla bir-birindən fərqlənir. Belə xromosomlara cinsiyyət xromosomları deyilir və x, y ilə işarə edilir. Dişi milçəklərin hüceyrələrində autosom xromosomlardan başqa iki x xromosomu (xx1) olur. Lakin erkək milçəklərin hüceyrələrində isə autosom xromosomlardan başqa bir x və bir də y xromosom olur. Əgər autosom xromosomlarının bərabər sayda və oxşar olduqlarını nəzərə alsaq, dişi fərdləri xx erkək fərdləri isə xy göstərə bilərik. Dişi fərdlər ovogenez prosesində cinsiyyət hüceyrələri hazırladıqda xromosomlarda baş verən reduksiya sayəsində hər bir qamet iki xx xromosomundan ancaq birini daşıyır. Ona görə də dişiləri homoqamet adlandıra bilərik. Erkək fərdlər (xy) spermatozoid hazırlayır: x və y. Buna görə də erkək fərdlər heteroqamet adlandırıla bilər. Dişi fərdlərin bir tipdə hazırladığı yumurta hüceyrələri, erkək fərdlərin hazırladığı x daşıyan spermatozoidləri ilə mayalananda X+X=XX genotipində dişi fərdlər, lakin y daşıyan spermatozoidlə mayalandıqda x+y=xy tipli erkək tipli fərdlər meydana gəlir. Buradan aydın olur ki, sayca dişi və erkək fərdlərin əmələ gəlməsi ehtimalı eyni nisbətdədir: 1:1. İnsan və bütün məməli heyvanlarda da dişi və erkək fərdlərin əmələ gəlmə mexanizmi və nisbəti drozofildə olduğu kimidir. Elə canlılar vardır ki, onlarda dişi və erkəklərin cinsiyyət xromosomları drozofil tipinin əksinədir. Məs, quşlarda, kəpənəklərdə, bəzi balıqlarda və s. heyvanlarda dişilər heteroqamet (xy), erkəklər isə homoqamet (xx) olur. Bəzən cinsiyyəti bu tipdə olan orqanizmlərin cinsiyyət xromosomlarını başqa həriflərlə də işarə edirlər. Məs, dişiləri xx əvəzinə ZZ , erkəkləri xy əvəzinə ZW kimi yazırlar. Bəzən elə orqanizmlərə rast gəlmək olur ki, onlarda dişilər iki x xromosomuna (xx) malik olduqları halda erkəklər ancaq bir X xromosomu daşıyır. Başqa sözlə desək, onlarda y xromosomu olmur. Bu hal protenoz cinsinə mənsub növlərdə müşahidə olunduğuna görə bu tip protenor tipli cinsiyyət adlandırılır. Heyvanlar aləmində də haploid xromosom kompleksinə malik fərdlərin olduğu məlumdur. Məs. Bal arısında erkək fərdlərin xromosom kompleksi haploid, dişilərinki isə diploiddir. Bal arısı ailəsində dişilər iki cür olur: Çoxlu miqdarda steril dişi –işci arılar, bir fertil (delü) ana. Dişilərin somatik hüceyrələrində 32 xromosom olur. Ana arı həm mayalanmış yumurtalar həm də mayalanmamış yumurta hüceyrələri hazırlayır. Bu yumurtalardan bəziləri mayalanır və dişi fərdlər meydana gəlir, bəziləri isə mayalanmır, bunlardan haploid erkəklər törəyir. Ana arı erkək arı ilə mayalandıqda spermalar alınan xüsusi sperma qebul edən rezervuarına yığılır və orada saxlanılır. Ana arı meyoz prosesində haploid 16 xromosom kompleksinə yumurtalar buraxır. Çox maraqlıdır ki, ana arı heç səhv etmədən mayalanmamış yumurtaları xüsusi hazırlanmış gözcüklərə qoyur və bunlardan erkək arılar əmələ gəlir. Mayalanmış yumurtaları isə başqa gözcüklərə qoyur ki, bunlardan işçi arılar və ola bilsin ki, yeni bir ana arı çıxır. Ümumiyyətlə, cinsiyyətin formalaşması müxtəlif yollarda baş verir: 1-proqram, 2-sinqam, 3-eniqam formalaşma. Proqram formalaşmada cinsiyyət əvvəlcədən edilmiş olur. Burada dişi cinsiyyət hüceyrəsi cinsiyyətin əvvəlcədən müəyyən ediməsində əsas rol oynayır. Sinqam formalaşmada cinsiyyət mayalanma prosesində müəyyən edilir. Epiqamda isə cinsiyyət amillərin təsiri ilə müəyyənləşir. X və y xromosomlarının və belə autosom xromosomlarının cinsiyyətin formalaşmasındakı rollarını sonrakı mövzularda aydınlaşdıracağıq. 2. Cinsiyyət xromosom ilə ilişikli genlərin irsiliyi. Mendelin aşağıdakı işlərinin hamısı canlılara aiddir.Biz yuxarıdakı bəhslərdə bir sıra əlamətlərin nəslə keçməsini öyrənərkən alınan nəsillərdə cinsiyyətcə fərqlər olmadığını,parçalanma qanununda öyrəndiyimiz əlamətlər həm erkək, həm də dişilərdə eyni dərəcədə paylandığını görmüşdük.Çünki öyrəndik ki, cinsiyyətcə fərqlər olmadığını,parçalanma qanununda öyrəndiyimiz əlamətlər həm erkək, həm də dişilərdə eyni dərəcədə paylandığını görmüşdük.Çünki öyrəndiyimiz əlamətlərin genlərinin autosom xromosomlarla ilişkili idi.Bu cəhətdən erkək və dişilər xromosom tərkiblərinə görə fərqlənmir.İlk dəfə Morqan drozofil milçəyində meydana gələn ağgözlülük əlamətinin nəslə keçməsini öyrəndikdə onun x xromosomla ilişkili nəslə keçməsini göstərmiş və bununla da irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini əsaslandırmışdır. Drozofildə gözlərin normal rəngi qırmızıdır.Mütasiya sayəsində ağgöz milçəklərdə meydana gəlmişdir.Təbii ki, normal rəng ağ rəngin üzərində dominant olacaqdır.Morqan görmüşdür ki, ağgöz dişilərlə qırmızıgöz erkəklərin çarpazlaşdırdıqda alınan birinci nəslin bütün fərdləri qırmızı gözlü olmur,bu əlamət ancaq dişi fərdlərdə meydana gəlir.Dominant qırmızı gözlülük əlamətinin genini W1 resessiv ağ gözlülüyü W hərfi ilə işarə edək.Genetikada x xromosomlar düz xətlə (-) , y xromosomlar çiyinli xətlə ( ) işarə edilir. Ağgöz dişi qırmızıgöz erkək milçəyi çarpazlaşdıraq. Valideynlərdən erkək ağgöz milçəklərlə normal qırmızıgöz dişiləri çarpazlaşdırdıqda, F1-də milçəklərin hamısı qırmızıgöz olur, F2-də alınan nəslin 25 %- erkəkləri ağgöz olur. Qametogenez prossesində dişi milçək cinsiyyət xromosomlarına görə reduksiya yolu ilə ancaq bir tip yumurta verəcək. Bu yumurtada isə ağ gözlülük geni yerləşmişdir. Erkək milçək heteroqamet olduğundan meyozda iki tip spermatozoid hazırlayacaqdır.Bunlardan birinə dominant qırmızıgözlülük geni düşəcək, o biri tipinə isə həmin gencə boş Y xromosomu düşmüş olacaqdır.Dişinin bir tip qameti ilə erkəyin iki tip qameti mayalandıqda bərabər nisbətdə dişi və erkək milçəklər əmələ gələçəkdir. F1 –də dişilərin hamısının gözləri qırmızıdır. Çünki dişi nəslin iki x xromosomu olur: onun birini anadan , o birini isə atadan alır. Anadan aldığı x xromosomunda ağgözlülük geni olmasına baxmayaraq bu əlamət meydana çıxa bilmir,çünki atadan gələn x xromosomunda həmin genin dominant alleli w yerləşmişdir. Məlum olduğu kimi quşlarda, kəpənəklərdə və bəzi heyvanlarda dişi cinsiyyətlər heteroqamet (xy), erkəkləri isə homoqamet (xx) olur. Buna görə də belə orqanizmlərdə cinsiyyət xromosomları ilə ilişkili genlərin irsiliyi erkəklərin heteroqamet fərdləridirq. Plimutrok cinsindən olan zolaq lələkli toyuqlarla Avstralorp cinsindən olan qara lələkli xoruzların çarpazlaşdırılmasında cinsiyyətlə ilişkili əlamətlərin irsiliyi öyrənilmişdir. Lələklərin zolaqlılığı, rəng verən piqmentin lələkdə arabir yayılması nəticəsində baş verir və bu əlaməti təmin edən gen (V) dominantdır. F1-də alınan xoruz və toyuqları çarpazlaşdırdıqda xoruzlar V və geni iki cür spermatozoid, toyuqlar da V və →→ olan iki tip qamet hazırlayır. Bu cür qametlər arasında 4 ehtimal kombinasiyasında 3 pay zolaqlı və bir pay qara fərdlər meydana gəlir: xoruzların hamısı zolaqlı, toyuqların isə bir payı zolaq şəkilli və bir payı qara əmələ gəlir. F1-də əmələ gələn nəslin xoruzları zolaqşəkilli və toyuqları isə qara olacaqdır. Bu cür çarpazlaşdırmada birinci nəsildə cücələrin xoruz və fərələrini ayırmaq olar. F2-də isə nəslin yarısından zolaqşəkilli xoruz və toyuq, yarısı qara xoruz və toyuq əmələ gələcəkdir. Ev heyvanlarında da məs, pişik, it və donuzlarda cinsiyyətlə ilişkili sürətdə irsən keçən əlamətlər öyrənilmişdir. Cinsiyyətlə ilişkili əlamətlərin genləri letal xarakter daşıdıqda alınan nəsillərdə erkək və ya dişilərin heteroqametliyindən asılı olaraq nəslin müəyyən hissəsi tələf olur.
( ♀ A+xx; ♂A+xy) mənsub olan insanlarda xromosomların aralanması nəticəsində cinsiyyət xromosomlarına görə müxtəlif tərkibdə qametlər əmələ gəlir. Belə qametlərin mayalanması sayəsində xx1 xxx kombinasiyalı qadın cinsiyyəti təşəkkül edir, lakin x xromosomu normadan (xx) nə qədər artıq olsa da ziqotaya bir və ya bir neçə x xromosomu düşdükdə, xxy, xxxy, xxxxy o kişi fərdi kimi formalaşır. Buradan belə nəticəyə gəlinir ki, bəzi hallarda cinsiyyətin təşəkkülündə y xromosomda müəyyən rol oynayır. Deməli, insanda y xromosomu erkək cinsiyyətin əmələ gəlməsində həlledici rol oynayır. Bitkilər aləmində də cinsiyyətin formalaşmasında y xromosomunun əhəmiyyətini göstərən misallar vardır.
Drozofil milçəyində və başqa həşəratlarda bədənin bir tərəfi dişi, digər tərəfi erkəklik əlamətləri olan fərdlər müşahidə edilmişdir. Bu cür mozaikliyin-kinandromorfizmin meydana çıxmasının mexanizmini izah etmək çətin deyildir. X xromosomundan birində iki ressesiv gen-ağgözlülük Wm ++ və minatür (xırda) qanadlılıq (t), o birində bunların dominant allelləri yerləşən dişi ziqota Wm ilk bölünərək iki blastomer əmələ gətirdikdə normal hallarda cüt xromosomlar özlərini hasil edərək 4 xromosom meydana gəlir. Bunlardan ikisi bir blastomerə, ikisidə o biri blastomerə keçir. Lakin bəzən əmələ gələn 4 xromosomdan biri (dominant genlər daşıyan) itir və blastomerdən birinə iki x xromosomu, o birinə isə bir x xromosomu keçir. İki x xromosomu olan blastomer normal bölünmə yolu ilə inkişaf edib orqanizmin dişi hissəsini, bir xromosom düşən blastomerdən isə erkək hissəsini əmələ gətirmiş olur. Bir x xromosomu ilə ressesiv gen keçmiş bədən hüceyrəsində ağgöz və xırda qanad erkək cinsiyyət əlamətləri meydana çıxır. Lakin iki x xromosomu keçmiş Wm ++ hissədə qırmızıgözlü və normal qanadlı dişi əlamətləri inkişaf edir. Bir xromosomda yerləşmiş ressesiv genin o biri xromosomda onun qarşısındakı gen dominant olduqda, onu böyük həriflə də yazmaq olar və ya bunun əvəzinə + işarəsi qoymaq kifayyətdir. Kiandromorfizmin əmələ gəlməsi mexanizmini başqa mülahizə ilə də izah edirlər. Belə mülahizə edirlər ki, bəzən yumurta hüçeyrəsi iki nüvəli olur. Bu nüvədən bir x xromosomu daşıyan spermatozoidlə, o biri isə y xromosomu daşıyan nüvə ilə mayalanır. Nəticədə iki nüvəli yumurtadan əmələ gəlmiş ziqota iki blastomera bölünəndə onlardan birinə xx xromosomları, o birinə isə xy – xromosomları düşür. XX xromosomları düşən blastomerdən orqanizmin dişi tərəfi, XY düşən blastomerdə isə erkək tərəfi inkişaf edir. Beləliklə, kiandromorf orqaniza meydana gəlir. İstər intersekslərin, istərsə də kiahdromorfların öyrənilməsinin cinsiyyətin genetik cəhətdən isahı üçün müəyyən əhəmiyyəti vardır. Nəticədə deyə bilərik ki,cinsiyyətin təşəkkülündə, formalaşmasında çinsiyyət xromosomlarının çox hallarda x və bəzi hallarda isə y xromosomlarının böyük rolu vardır. Bunlardan məntiqi yol ilə belə bir sual meydana çıxır: cinsiyyətin formalaşmasında, meydana çıxmasında autosom xromosomların rolu vardırmı?
Cinsi xromosomların autosom xromosomlara ( x: A ) olan nisbətinə balans nəzəriyyəsi deyilir. Lakin bununla belə autosom xromosomlarınnın da cinsiyyətində rolunu müəyyən etmək üçün cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbətlər öyrənilmişdir. Bu baxımdan dişilərdə 2x xromosomuna qarşı 2a (autosom) xromosomları olur, dişi cinsiyyətin formalaşmasında 2x : 2A=1 olur. Deməli bu nisbət bərabər olanda dişi cinsiyyət formalaşır.Lakin erkəklərdə 1x – xromosomu olduğundan, burada X-in A – ya nisbəti kimi olur. Deməli X:2A=0,5 olanda erkək cinsiyyət formalaşır. Lakin Bridcesin təcrübələrində olduğu kimi meyozda xromosomların düzgün aralanması nəticəsində cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbətlər ( X : A ) pozulur. Xromosomların aralanması halları həm cinsiyyət həm də autosom xromosomlarında baş verə bilər. Bəzən dişilər meydana çixır ki, onlarda 2 deyil 3X xromosomu olur və X – in A- ya nisbəti dəyişir: 3X: 2A =1,5 olur. Bu cür dişilər üstün dişilər adlanır. Meyozda xromosomların aralanması hallarında cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbət müxtəlif dərəcədə dəyişilə bilər. Bridces 1919 –cu ildə drozofil milçəkləri arasında triploid dişilər, yəni hər tip xromosomu ( 3X:3A) olan dişi milçəklər tapmışdır.Bridces bu triploid milçəkləri normal erkəklərlə çarpazlaşdırdıqda cinsiyyətcə bir sıra müxtəlif formalar meydana çıxmışdır. Qeyd edilən çarpazlaşmada aşağıdakı nəssillər əldə edilmişdir: 1.Normal diploid dişilər.
Cinsiyyətin formalaşması həm cinsiyyət xromosomundan,həm də autosom xromosomlarından asılı olur. X –xromosomu dişi cinsiyyətin və autosom xromosomları isə erkək cinsiyyətin inkişafını təmin edən genlər daşıyır. Ziqotdan hansı cinsiyyətin inkişaf edəcəyi x və autosom, xromosomların balansından asılıdır. Cədvəldə göstərilən intersekslər (aralıq cinsiyyətlə) 2x : 3A tipli, yəni X : A =0,5 olan ziqotdan inkişaf edir. Bridcese görə interseksuallığın dərəcələri şəraitdən də asılıdır. Yüksək temperaturda interseks dişiliyə doğru, aşağı temperaturda isə erkəkliyə doğru meyl göstərir. Deməli, bir–birinə əks olan cinsiyyət genlərin qarşılıqlı təsiri xarici amillərdən asılıdır. Bu nəticəyə görə seçmə vasitəsilə intersekslərlə cinsiyyətə doğru meyli gücləndirmək, daha doğrusu, ziqotun inkişafını dişi və erkək cinsiyyətə doğru tənzim etmək olar. Drozofil milçəyində elə genlər aşkar edilmişdir ki, onlar homoziqot vəziyyətdə cinsiyyət nisbətinin kəskin surətdə dəyişməsinə səbəb olur. Məs, Ş xromosomu yerləşən və transformer adlanan gen (tr) homoziqot halında trtr dişi verəcək ziqotu, yəni iki X –xromosomu olan rüşeyim erkəkliyə doğru dəyişdirə bilir. Lakin bu erkəklər dölsüz olur. Deməli, cinsiyyəti idarə edən xüsusi genlərdə mövcuddur. 6. Cinsiyyətin differensiasiyasi Orqanizmlər cinsiyyətə görə genotipik olaraq biseksualdır. Elə ona görə də cinsiyyətin differensiasiyası mürəkkəb prosesdir. Cinsiyyətin ontogenezdə differensiasiyası bu və ya digər cinsiyyəti müəyyən edən maddənin çox və ya azlığından asılıdır. Heyvanların rüşeyminin başlanğıc qanadları cinsiyyətcə indiferentdir. Bu qanadlar xaricdən korteks adlanan toxuma ilə örtülmüşdür. Bundan dişi toxuması inkişaf edir. Rüşeymin inkişafı prosesində bu qanadlardan biri o birinin fəaliyyətini dayandırır. Bu qayda ilə korteks üstün gəldikdə qanadda dişi cinsiyyət üzvi –yumurtalıq, medulla inkişaf etdikdə toxumluq əmələ gəlir. Lakin qeyd etməliyik ki, qanada da korteks və ya medulla qatının inkişafı genlərdə idarə olunur. İkinci cinsiyyət əlamətləri bilavasitə cinsiyyət hormonlarının təsiri altında inkişaf edir. Cinsiyyət hormonun miqdarı genlərin balansından asılıdır. Genotipdə erkək cinsiyyəti determinə edən genlər üstünlük təşkil etdikdə erkəklik hormonunun aktivliyi artır və erkək cinsiyyət diferensiasiya olunur, genlərin balansı əksinə olduqda dişi cinsiyyət inkişaf edir. Bu məsələni izah etmək üçün qanadları cinsiyyətlərə köçürülməsi və ya axtalanma üsulundan istifadə olunur. Məməlilərdə və insanlarda erkək cinsiyyətin inkişafı toxumluğun varlığı ilə, daha doğrusu toxumluq tərəfindən testosteron hormonunun ayrılması ilə müəyyən edilir. Dişi cinsiyyətin inkişafı ilə yumurtalığın mövcudluğu ilə deyil, toxumluğun olmaması ilə müəyyənləşir. Orqanizmlərin genetik biseksuallığı həmçinin ontogenezdə təbii və süni şəraitdə cinsiyyətin dəyişilməsi imkanını təmin edir ki, bu da cinsiyyətin əvvəlcədən təyini adlanır. Məməlilər müxtəlif cinsiyyətin əkiz embrionlarının inkişafında cinsiyyətlərdə birində dəyişkənlik baş verir. Məsələn, iri buynuzlu qaramalda müxtəlif cinsiyyətli əkizlikdə erkəklər normal inkişaf edir, lakin dişilər əksərən (90%) interseks olur. Onlar frimartin adlanır və dölsüz olur. Belə əkizlərdən erkək rüşeymin toxumluğu yumurtalığa nisbətən qana daha tez hormon, o cümlədən medullyarin buraxır. Əkizlərin qan –damar sistemi anastomoz vəziyyətində olduğundan, dişilərin qanına toxumluq hormonu daxil olaraq dişi cinsiyyətin normal formalaşmasına əks təsir göstərir. Lakin çox bala verən heyvanlarda –donuzlarda, keçilərdə, qoyunlarda qan –damar sistemi ayrı olduğundan onlarda frimartinliyə rast gəlinmir. Son zamanlarda eksperimental yolla cinsiyyətin əvvəlcədən təyini akvarium balıqlarında Yamamoto (1953) tərəfindən müəyyən edilmişdir. Cinsiyyətin əvvəlcədən təyininə aid belə misallar çoxdur. Analoji təcrübələr tritonlarda, bəzi qurbağalarda və bir sıra heyvanlarda aparılmışdır. Qeyd etməliyik ki, hormonlar və digər faktorların təsiri ilə ontogenezdə cinsiyyətin fenotipcə dəyişilməsi, lakin genotipcə sabit saxlanılması qazanılmış əlverişli əlamətlərin irsən nəslə ötürülməsi fikrinin düzgün olmadığını bir daha sübut edir. Ümumiyyətlə, orqanizmlərin biseksuallığı ontogenezdə cinsiyyətin differensiasiyasını dəyişdirməyə imkan verir.
Mendelin “Genlərin asılı olmadan paylanması” qanunundan aydın göründü ki, iki cüt qeyri –allel genlər eyni homoloji xromosomlarda yerləşmiş olsaydılar, onda hər cüt allel (sarı –yaşıl, hamar –qırışıq ) F2-də müstəqil olaraq 3:1 nisbətilə paylanmazdı. Sonralar bəzi allellər üzrə aparılan dihibrid çarpazlaşmada müəyyən edildi ki, F2-də Mendelin üçüncü qanununa uyğun nəticə alınmır. Morqanın dihibrid çarpazlaşma üzrə allel əlamətlər deyil, ilişkili surətdə paylandı. Gözlənilən 9:3:3:1 nisbətlərdə 4 alınmır və ayrı –ayrı allellərin paylanması 3:1 nisbətini vermir. Morqan və onun əməkdaşlarının aldıqları bu nəticələrə əsasən genlərin ilişikliyi qanunu irəli sürüldü. Mendel mono, di, trihibrid və i.a. çarpazlaşmaların birinci nəsillərdə neçə cüt qamet alındığı kimi izah olunur. Monohibrid çarpazlaşmada heteroziqot orqanizmi (Aa) reduksion bölünmə zamanı homoloji xomosomlar bir –birindən ayrılır və bərabər ehtimalda iki tip qamet (A və a) hazırlayır: diheteroziqot (AaBb) reduksion bölünmə zamanı, (AB, Ab, aB, ab), triheteroziqot (AaBbCc) isə 8 tip qamet (ABC, abc, aBC, AbC, Abc, ABc, AbC, aBc, abC) hazırlayır. Mayalanma prossesində bu qametlərin sərbəst kombinasiyaları nəticəsində monohibriddə fenotipcə iki 3:1 dihibriddə dörd 9:3:3:1, trihibriddə səkkiz -27:9:9:9:3:3:3:1 nisbətində kombinasiyalar əldə edilir. Hələ 1906 –cı ildə Betson və Pinnet ətirli noxud bitkisinin müxtəlif sortlarını çarpazlaşdırdıqda müəyyən edirlər ki, F2-də öyrənilən qeyri –allel əlamətlər sərbəst paylanmayıb, ilişikli nəslə keçir. Genlərin ilişkənliyi qanunu Morqanın və onun əməkdaşları Bridcesin və Stertevvantın drozofil milçəyi üzərində apardıqları təcrübələlərdə formalaşdı. Drozofil milçəyi bir obyekt –model kimi genetikanın inkişafında böyük rol oynamışdır. Pomidor, üzüm və s. Meyvələrin üzərində yığılan bu xırda milçəklərin çox əlverişli biologiyası vardır: bir dişi milçək 200 -ə qədər yumurta qoyur, mayalanmış yumurtadan 10 -12 gündən sonra yetkin milçəklər (imoqo) çıxır. Onlarda az müddətdən sonra nəsil vermə qabiliyyətinə malik olur. Onlar üçün hazırlanan süni yem çox az material tələb edir və sınaq şüşələrində çoxalır. Digər tərəfdən də drozofil milçəkləri arasında çoxlu miqdarda müxtəlif əlamətlərə malik formalar –mutantlar əmələ gəlmişdir. Bu milçəklərin xromosomu cəmi 4 cütdür və onların bir –birində yaxşı fərqlənir. Bu bioloji xassələrinə görə onların üzərində dəqiq sürətdə və asanlıqla irsiyyət qanunlarını öyrənmək olar. 2 –ci meyotik bölünmənin profaza mərhələsində xromosomların konuqasiya edən hissələri arasında baş verən çarpaz mübadiləyə krossinqover deyilir. Krossinqoverin aşağıdakı tipləri vardır. 1 –ci bir qat krossinqover 2 xromatid teli arasında 2 –ci iki qat krossinqover 2 xromatid teli arasında 3 –cü iki qat krossinqover 3 xromatid teli arasında 4 –cü iki qat krossinqover 4 xromatid teli arasında. Yüklə 2,04 Mb. Dostları ilə paylaş:
|