Kurs ishining maqsadi: О‘simliklarning nafas olishini N.T.Sossyur asoslab berdi. U 1797-1804 yillarda birinchi marta mikdoriy taxlillar о‘tkazdi va qorong‘ida о‘simliklar kancha O2 yutsa, shuncha SO2 ajratib chiqishini isbotladi. YA’ni yutilgan kislorod bilan ajralib chiqqan karbonat angidridning nisbati birga teng deb kо‘rsatdi. Bundan tashqari karbonat angidrid bilan bir qatorda suv va energiya ham hosil bо‘lishini isbotladi. Ammo N.T.Sossyurning bu muhim fikrlari boshqa olimlar tomonidan uzoq muddatgacha e’tiborga olinmadi. Ajralib chiqayotgan SO2 fotosintezda ishlatilmay qolgan SO2 bо‘lib, u qayta chikadi, unyng nafas olishga aloqasi yо‘q, deb tushuntiriddi. Shu olimlar qatorida taniqli nemis fiziologi Y.Libix ( 1842 ) ham bor edi.
Kurs ishining vazifasi: Keyingi yillarda, ayniqsa, XIX asrning oxiri va XX asrning boshlarida juda kо‘p olimlarning (Borodin, Bax, Papladin, Kostichev, Varburg va boshqalar) tajribalari asosida о‘simliklarning nafas olishi muhim fiziologik jarayon ekanliga, asosan shu jarayon natijasida ajralib chiqqan kimyoviy energiya hujayralardagi sintetik reaksiyalarni energiya bilan ta’minlashi mumkinligi isbotlandi.
Kurs ishining predmeti: Umuman, о‘simliklarning nafas olishi muhim fiziologik jarayon bо‘lib, u qorong‘ilik yoki yorug‘likdan qati nazar tirik hujayralarda loimiy xarakterga ega. Hatto omborlarda saqpanadigan urug‘larda, о‘sish va rivojlanishi tо‘xtab, tinim olish holatiga о‘tgan daraxtlarda (qish faslida), tinch qoldagi ildiz va ildizmevalarda, boshqa tirik hujayra va tо‘qimalarda nafas olish tо‘xtamaydi. Faqat uning jadalligi past bо‘lishi mumkin. Nafas olishning tо‘xtab qolishi organizmning nobud bulishi bilan yakunlanadi.
I Bob Karbonot angidirid v o'simliklar hayotida ahamiyati 1.1 Nafas olish zanjirining strukturasi va vazifasi. Karbonat angidrid (kimyoviy formula CO2) rangsiz gaz zichligi quruq havodan 53% yuqori. Karbonat angidrid molekulalar iborat uglerod atom kovalent ravishda er-xotin bog'langan ikkiga kislorod atomlar Bu tabiiy ravishda sodir bo'ladi Yer atmosferasi kabi iz gaz. Hozirgi konsentratsiya taxminan 0,04% ni tashkil qiladi (412ppm ) ishlab chiqarishgacha bo'lgan darajadan 280 ppm gacha ko'tarilib, hajmi bo'yicha.[8] Tabiiy manbalarga quyidagilar kiradi vulqonlar, issiq buloqlar va geyzerlar va u ozod qilinadi karbonatli jinslar tomonidan eritma suv va kislotalarda. Karbonat angidrid suvda eriydi, chunki u tabiiy ravishda paydo bo'ladi er osti suvlari, daryolar va ko'llar, muzliklar, muzliklar va dengiz suvi. U depozitlarda mavjud neft va tabiiy gaz. Uglerod dioksidi o'tkir va kislotali hidga ega bo'lib, uning ta'mini hosil qiladi sodali suv og'izda.[9] Biroq, odatda duch keladigan kontsentratsiyalarda u hidsizdir.
Mavjud uglerod manbai sifatida uglerod aylanishi, atmosferadagi karbonat angidrid uchun asosiy uglerod manbai hisoblanadi Yerdagi hayot va oxiridan boshlab Yerning sanoatgacha bo'lgan atmosferasida uning kontsentratsiyasi Prekambriyen tomonidan tartibga solingan fotosintez organizmlar va geologik hodisalar. O'simliklar, suv o'tlari va siyanobakteriyalar foydalanish yorug'lik energiya ga fotosintez uglevod karbonat angidrid va suvdan, chiqindi sifatida ishlab chiqarilgan kislorod bilan.
CO2 hamma tomonidan ishlab chiqariladi aerob organizmlar ular metabolizmga uchraganda organik birikmalar tomonidan energiya ishlab chiqarish nafas olish.[11] U orqali suvga qaytariladi baliq gillalari va havo bilan nafas oluvchi quruqlikdagi hayvonlar, shu jumladan odamlarning o'pkalari orqali havoga. Jarayonlarida karbonat angidrid hosil bo'ladi yemirilish organik materiallar va fermentatsiya ichida shakar non, pivo va vino qilish. U yonish natijasida hosil bo'ladi yog'och va boshqa organik materiallar va Yoqilg'i moyi kabi ko'mir, torf, neft va tabiiy gaz. Bu juda ko'p miqdordagi kiruvchi yon mahsulot oksidlanish jarayonlari, masalan, ishlab chiqarishda akril kislotasi (yiliga 5 million tonnadan ortiq).
Bu ko'p qirrali sanoat materialidir, masalan, payvandlashda inert gaz sifatida va yong'inga qarshi vositalar, pnevmatik quroldagi bosimli gaz va neftni qayta tiklash, kimyoviy xom ashyo sifatida va kofe kofeinsizlantirishda superkritik suyuqlik erituvchisi sifatida superkritik quritish. U ichimlik suviga qo'shiladi va gazlangan ichimliklar shu jumladan pivo va ko'pikli sharob qo'shmoq nafas olish. CO ning muzlatilgan qattiq shakli2sifatida tanilgan quruq muz sovutgich va abraziv moddalar sifatida ishlatiladi quruq muz bilan portlatish. Bu yoqilg'i va kimyoviy moddalarni sintez qilish uchun xomashyo.
Karbonat angidrid uzoq umr ko'rgan eng muhim hisoblanadi issiqxona gazi yilda Yer atmosferasi. Beri Sanoat inqilobi antropogen chiqindilar - birinchi navbatda qazilma yoqilg'idan foydalanish natijasida va o'rmonlarni yo'q qilish - atmosferada uning kontsentratsiyasini tezda oshirib, Global isish. Karbonat angidrid ham sabab bo'ladi okeanning kislotaliligi chunki u hosil bo'lish uchun suvda eriydi karbonat kislota.
Karbonat angidrid gazi diskret moddalar deb ta'riflangan birinchi gaz edi. Taxminan 1640 yilda, Flamancha kimyogar Yan Baptist van Helmont u kuyganida kuzatgan ko'mir yopiq idishda hosil bo'lgan massa kul asl ko'mirga qaraganda ancha kam edi. Uning talqini shundan iboratki, ko'mirning qolgan qismi ko'zga ko'rinmas moddaga aylanib, uni "gaz" yoki "yovvoyi ruh" deb atagan (spiritus sylvestris).
Karbonat angidridning xossalari 1750 yillarda ko'proq o'rganilgan Shotlandiya shifokor Jozef Blek. U buni topdi ohaktosh (kaltsiy karbonat ) isitish yoki davolash mumkin kislotalar u "sobit havo" deb nomlangan gazni olish uchun. U qattiq havo havodan zichroq ekanligini va na olovni va na hayvonot dunyosini qo'llab-quvvatlashini kuzatdi. Qora shuningdek, pufakchalar paydo bo'lganda ohak suvi (ning to'yingan suvli eritmasi kaltsiy gidroksidi ), bo'lar edi cho'kma kaltsiy karbonat. U ushbu hodisani karbonat angidridni hayvonlarni nafas olish va mikrobial fermentatsiya bilan hosil bo'lishini ko'rsatish uchun ishlatgan. 1772 yilda ingliz kimyogari Jozef Priestli nomli maqola chop etdi Suvni qattiq havo bilan singdirish unda u tomchilatib yuborish jarayonini tasvirlab berdi sulfat kislota (yoki vitriol moyi Priestli buni bilganidek) karbonat angidrid hosil qilish uchun bo'rda va gaz bilan aloqa qiladigan idishni suvini aralashtirib gazni eritishga majbur qildi.
Karbonat angidrid birinchi marta 1823 yilda (yuqori bosim ostida) suyultirilgan Xempri Devi va Maykl Faradey. Qattiq karbonat angidridning dastlabki tavsifi (quruq muz ) frantsuz ixtirochisi tomonidan berilgan Adrien-Jan-Per Tilorier, 1835 yilda suyuq karbonat angidrid gazining bosimli idishini ochgan, faqat suyuqlikning tez bug'lanishi natijasida hosil bo'lgan sovutish natijasida qattiq CO ning "qori" paydo bo'lgan.
Nafas olish zanjiri – NAD ga bog’liq degidrogenazalarning substratga ta’siri natijasida hosil bo’lgan, qaytarilgan NAD (NAD∙H + H+) dan yoki flavinli degidrogenazalarning substratga ta’siri natijasida hosil bo’lgan, qaytarilgan FAD (FAD∙H2) dan proton va elektronlarni kislorodga o’tkazuvchi o’ziga xos konveyer. Nafas olish zanjiri proton va elektronlarning quyidagi tashuvchilaridan iborat: flavoproteid-1 (FP) – tarkibida koferment sifatida FMN tutadi, koferment Q (yoki ubixinon), ikkita temir va oltingugurt tutuvchi, geminsiz temir tutuvchi oqsillar va b,c1, c, a, a3, sitoxromlari.
NAD∙H tarkibidagi vodorod uning birinchi aktseptori FMN flavoproteid bo’lgan joyda flavoproteidga uzatiladi, FAD∙H2 tarkibidagi vodorod esa nafas olishning KoQ joylashgan qismida uzatiladi. Nafas olish zanjirining NAD∙H dan b sitoxromgacha bo’lgan qismi proton va elektronlarning tashuvchilari sifatida ishtirok etadi. b sitoxromdan boshlab kislorodgacha vodorod va elektronlar oqimi ajraladi, chunki nafas olish zanjirining bu qismida faqat elektron tashuvchilar bo’ladi (sitoxromlar hamda alohida temir va oltingugurtli oqsil).
Mitoxondriyadagi nafas olish zanjiri komponentlarining tuzilishi. Nafas olish zanjiri struktura tuzilishiga ega, chunki uning komponentlari suvda eriydigan holatda joylashmasdan, balki mitoxondriyaning ichki membranasida o’rnashgan. Turli xil to’qima va organlarning mitoxondriyalaridagi nafas olish zanjirlarining miqdori bir xil emas. Masalan, jigarda ularning soni bitta mitoxondriyada taxminan 5000, yurakda esa 20000 ni tashkil etadi. Shu sababdan yurakning mitoxondriyalari, jigarning mitoxondriyalaridan faolroq nafas olishi bilan farq qiladi.
Nafas olish zanjirining tashuvchilari lipidlar o’rab turgan holda joylashadi (membrananing lipid qavatida “suzib yuradi”) va c sitoxromdan boshqalari membrana bilan mustahkam bog’langan.
Flavoproteid NAD∙H – degidrogenaza hisoblanadi. Bu murakkab oqsil tarkibida FMN - NAD∙H dan proton va elektronlarni qabul qilib oluvchi xossaga ega. Shuningdek, u bilan KoQ da proton va elektronlarni tashishda ishtirok etuvchi temir va oltingugurtli oqsillardan biri ham bog’langan. NAD∙H – degidrogenazaning faol markazi ichki membrananing ichki tomonida joylashgan, shuning uchun NAD ning degidrirlanishi shu tomonda amalga oshadi.
Nafas olish zanjiri tashuvchilarining tavsifi. NAD∙H-degidrogenaza yoki flavoproteid-1 tarkibida koferment sifatida FMN bo’lib, u NAD∙H dan vodorodni qabul qilib oladi. Bu flavinli ferment koferment Q da elektron va protonlarni uzatishda ishtirok etuvchi temir va oltingugurtli oqsil bilan mustahkam bog’langan.
Temir va oltingugurtli oqsillar nafas olish zanjirining ikkinchi qismida flavoproteid va koferment Q hamda va c1 sitoxromlari oralig’ida elektron va protonlarni tashishda ishtirok etadi. Nafas olis zanjiridagi ikkala temir va oltingugurtli oqsillar bir-biridan oksidlanish-qaytarilish potentsiallarining qiymati bilan farq qiladi. Bu oqsillar membrananing lipid qavatida joylashgan.
Koferment Q yoki ubixinon membrananing lipid qavatida erigan. Membrana bo’ylab yoki ko’ndalang holda membranadan o’tishi mumkin.
b sitoxrom turli shakllarga ega. Nafas olish zanjirida b562 va b566 sitoxromlari mavjud. Ular membrana lipid qismining ichki(matriks) tomonining tashqi yuzasi bilan tutashgan joyida kompleks hosil qiladi.
c1 sitoxrom lipid qavatning ichki membrananing tashqi yuzasiga yaqin joyida o’rnashgan. C sitoxrom suvli eritmaga oson o’tadi, ichki membrananing tashqi yuzasida joylashgan va qizig’i, membranalararo bo’shliqqa chiqishi mumkin.
a va a3 sitoxromlar sitoxromoksidaza deb ataluvchi kompleks hosil qiladi. Bu kompleks membranani tashqi tomondan, a sitoxrom joylashgan lipid qavatdan a3 sitoxrom joylashgan ichki tomongacha kesib o’tadi. a3 sitoxromning faol markazi matriksga tomon qaragan. Boshqa sitoxromlardan farqli ravishda sitoxromoksidaza tarkibida Cu+ ham bo’ladi. Hamma sitoxromlar elektronlarni tashishda qaytar oksidlanishga uchraydi. Qaytar oksidlanish jarayonida oksidlanish darajasi Fe3+ dan Fe2+ ga o’zgaradi.
Proton va elektronlar tashilishining yo’nalishini oksidlanish-qaytarilish potentsiallari, aynan NAD∙H2 dan (E0 = -0,32 V) kislorodga (E0 = +0,81 V) belgilab beradi.
Mohiyatiga ko’ra to’qima nafas olishi qisqartirilgan holda vodorodning kislorodda portlashi bilan boradigan yonish reaktsiyasining tenglamasi ko’rinishida bo’ladi:
H2 + O2 → H2O
Farq shundaki, to’qima nafas olishida molekulyar vodorod emas, balki organik moddalardan ajralgan va kofermentlar bilan bog’langan vodoroddan foydalaniladi. Shu sababli to’qima nafas olishida energiyaning bir lahzada emas, bosqichma-bosqich ajralishi ro’y beradi. Bu energiya ATF ning fosfat bog’larida to’planadi va hujayraning hayot faoliyati uchun sarflanadi.