Mövzu: orqanogenez, ekto- və endoderma məNŞƏli orqanlarin inkişafi plan

ORQANOGENEZ

Qastrulyasiya nəticəsində rüşeymin hər üç vərəqləri – ektoderma, entoderma və mezoderma formalaşır. Sonra isə mezenxim toxuması əmələ gəlir. Rüşeym vərəqlərindən və mezenximdən müxtəlif orqanlar inkişaf edir. Bu proses orqanogenez adlanır (yunanca genesis – yaratmaq, inkişaf).

Ektoderma mənşəli orqanların inkişafı.

1. 
   Dərinin epidermis qatı, epidermisin törəmələri (tük,lələk, pulcuq, caynaq,
   

dırnaq, buynuz), tər vəziləri, piy vəziləri, o cümlədən məməlilərdə olan süd vəziləri.

2. 
   Sinir sistemi orqanları.
   
3. 
   Görmə orqanları.
   
4. 
   Eşitmə orqanları.
   
5. 
   Həzm kanalının başlanğıc və son hissəsi, o cümlədən ağız suyu vəziləri.
   

Dərinin inkişafı.

Rüşeymin inkişafının lap ilk mərhələlərində ektoderma 2 hissəyə diferensiasiya edir: dəri ektoderması və sinir ektoderması. Dəri ektodermasından dərinin epitel qatı – epidermis və digər sturukturlar inkişaf edir. Dəri ektodermasının diferensiasiyası nəticəsində həmçinin əvvəldə qeyd olunan orqan yaxud orqan hissələridə inkişaf edir. Lakin dərinin formalaşmasında mezoderma da iştirak edir. Bir qatdan ibarət olan rüşeymi ektoderma əvvəlcə ikiqatlı, sonra isə çoxqatlı dəri epidermisinə çevrilir.

Onun mezodermaya söykənən daxili qatı (çoxalma yaxud malpiqi qatı) orqanizmin bütün həyati boyu çoxalmaq funksiyasını (kambi funksiyasını) saxlayır, beləki bu qatın hüceyrələri daim bölünür və əmələ gələn hüceyrələr epidermisin xarici qatına doğru yerini dəyişərək orada diferensiasiya edir. Quru həyat tərzi keçirən bütün onurğalılarda epidermisin xarici qatının diferensiasiya olunmuş hüceyrələri – keratositlər buynuz maddəsi – keratin zülalı sintez edirlər. Keratin sintez edən hüceyrələr aktivləşməklə diferensiasiya edir, sıxlaşır, onların sitoplazması, nüvəsi və orqanoidləri dağılaraq məhv olur və onların yerində keratin maddəsi toplanır. Nəticədə hüceyrələr buynuz pulcuqlara çevrilir və buynuz pulcuqlardan təşkil olunmuş səthi qat – buynuz qat meydana çıxır. Səthi ölmüş qat həmişə qopub düşür və çoxalma qatı hesabına yenidən əmələ gəlir.

Dərinin mezodermal qatı – derma somitlərin dermotom hissəsindən əmələ gələn birləşdirici toxuma hüceyrələrindən təşkil olunur. Derma qatının hüceyrələri hesabına kollagen, elastik və retikulyar liflər formalaşır.

Fransız alimi F. Sanjel və s. müəyyən etmişlər ki, dəri və onun törəmələrinin diferensiasiyası dermanın epidermal hissəyə induksiyaedici təsirindən asılıdır. Epidermisin normal çoxqatlı quruluşu yalnız onun biləvasitə derma ilə əlaqəsi (kontaktı) sayəsində meydana çıxır. Bu cür kontakt həmçinin epidermis törəmələrinin də əmələ gəlməsi üçün vacibdir.

Sinir sisteminin inkişafı.

Sinir sisteminin təkamülü: (filogenezi)

Heyvanlar aləmində sinir sistemi ilk dəfə bağırsaqboşluqlularda meydana çıxmışdır. Sinir sisteminin təkamülündə dörd quruluş forması müşahidə olunur: səpkili yaxud diffuz, sapabənzər, düyünlü və borulu sinir sistemi.

Səpkili sinir sistemi hidropolipdə təsadüf edilir.

Bunların sinir sistemi ektodermada səpilmiş halda yerləşən sinir hüceyrələrindən təşkil olunmuşdur. Süinir hüceyrələri bir-biri ilə çıxıntıları vasitəsilə rabitədə olaraq tor əmələ gətirir. Ona görə diffuz və ya torvari sinir sistemidə adlanır. Əgər qıcıq sinir hüceyrəsinin bir tərəfindən qəbul edilərsə, dərhal pyanma bütün sinir sistemi boyu yayılır və nəticədə dəri-əzələ hüceyrələrinin hamısı yığılır, heyvan yumağa bənzər forma alır. Səpkili sinir sisteminin iştirakı ilə verilən cavab reaksiyası ümumi xassə daşıyır. Sapabənzər sinir sistemi meduzalarda müşahidə edilir.

Sinir hüceyrələri çətirin kənarı boyu toplaşaraq nisbətən inkişaf etmiş onurğasız heyvanlardakı sinir düyünlərinə oxşayır. Onlar bir-biri ilə sinir lifləri ilə birləşir, onlarla birlikdə sapabənzər kəmər əmələ gətirirlər. Sinjir hüceryrələri bir tərəfdən resoptorlarla, digər tərəfdən isə əzələ hüceyrələri ilə rabitədə olurlar.

Düyünlü sinir sistemi qurdlarda, molyusqalarda və buğumayaqlılarda təsadüf edilir. İlk dəfə yastı qurdlarda əmələ gəlmişdir. Sinir düyünləri bir cüt olub başda yerləşir. Hər birindən bir ədəd sinir sütunu çıxaraq yan tərəflə arxaya doğru gedir və çoxlu periferik şaxələr verir.

Həlqəvi qurdlarda başdakı düyünlərlə bərabər, eyni zamanda, qarında da hər buğumda 1 sinir düyünü inkişaf edir, nəticədə zəncirvari düyünlü sinir sistemi meydana çıxır. Düyünlü sinir sisteminin 3 əsas xüsusiyyəti var:

1. 
   Sinir hüceyrələri bədənin müəyyən yerində toplaşaraq mərkəzləşir, nəticədə ilk dəfə olaraq mərkəzi sinir sistemi əmələ gəlir.
   
2. 
   Sinir hüceyrələri başlıca olaraq heyvanın baş nahiyyəsində toplanır və baş beyni xatırladır (ensefalizasiya). Bəzilərində məsələn, soxulcanda qarın nayihəsində də sinir düyünləri əmələ gəlir. Bunlar isə onurğa beytnini xatırladır.
   
3. 
   Sinir sisteminin periferik (aşağı) hissələri mərkəzi (yuxarı) hissələrə tabe olur, yəni subordinasiya –tabelik meydana çıxır.
   

Borulu sinir sistemi onurğalı heyvanlarda müşahidə olunur. Sinir sisteminin mayası boru formasında olur və beyin borusu adlanır. Bu borunun baş (kranial) hissəsi kəllədə yerləşərək genişlənir baş beyni əmələ gətirir. Beyin borusunun quyruq (kaudal) hissəsi onurğa kanalında yerləşir. Bu hissədən onurğa beyni inkişaf edir. Onurğalı heyvanların sinir sisteminin təkamülündə əsas xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, onların mərkəzi sinir sistemində boz maddə, beyin qabığı əmələ gəlir. Beyin quruluşca və vəzifəcə çox inkişaf edir, ali mərkəzlər meydana çıxır.

Beləliklə heyvanlar aləmində sinir sistemi tədricən mnükəmməlləşir. Səpkili və sapabənzər sinir sisteminə malik olan heyvanlarda xarici mühit qıcıqlarına qarşı verilən cavablar ümumi xarakter daşıyır. Düyünlü və borulu sinir sistemində isə qıcıq2lara qarşı verilən cavablar ümumiliyini itirir. Baş beyin yarımkürələrinin əmələ gəlməsi ilə əlaqədar olaraq yeni refleks növü – şərti reflekslər meydana çıxır. Baş beynin ali şöbəsi olan beyin yarımkürələrinin qabığı ilə əlaqədar olaraq şərti reflekslər dahada mürəkkəbləşir. İnsdanda ictimai mühit və əməklə əlaqədar olaraq, şərti reflekslər ali inkişaf dərəcəsinə çatmış və ikinci siqnal sistemi – nitq meydana çıxmışdır.

Sinir sistemi ektodermanın dorzal hissəsindən – sinir ektodermasından inkişaf edir. Sinir ektoderması tezliklə kranio – kaudal istiqamətində qalınlaşaraq ektodermanın digər nahiyyəsindən fərqlənir və sinir lövhəsini əmələ gətirir. Sonra sinir lövhəsi inkişaf edərək daxilə doğru basılır yaxud bükülür və boylama istiqamətində sinir şırımına (novuna) çevrilir. Sinir şırımı getdikcə dərinləşir və onun kənarlatı bir-biri ilə bitişir. Beləliklə, sinir çırımı qapanaraq sinir borusunu əmələ gətirir. Daha sonra sinir borusu dəri ektodermasından ayrılır və onun altında qalır. Əvvəlcə sinir borusunun ucları açıq olur. Ön hissədə olan dəlik neyropor (yaxud nevropor) adlanır. Sonra hər iki ucu qapanır. Rüşeymin inkişafının əvvəllərində sinir borusunun divarı birqat silindirvari hüceyrələrdən təşkil olunur. Sonra bu hüceyrələr mitoz yolla bölünüb çoxalırlar və nəticədə sinir borusunun divarı qalınkaşaraq üç qatdan ibarət olur: daxili ependim qatı, orta manti qatı və xarici kənarı qat. Daxili qatın hüceyrələri gələcəkdə onurğa beyni kanalını və beyin mədəciklərini daxildən örtən silindirvari ependim hüceyrələrinə diferensiasiya edir. Manti qatının hüceyrələri mitoz bölünməni davam etdirərək iki istiqamətdə diferensiasiya edir. Bunların bir qismi spongioblastlara, digər qismi isə neyroblastlara çevrilir.

Sinir borusiunun ön (kranial) hissəsi genişlənərək baş beynə çevrilir, arxa (kaudal) hissəsi isə boru şəklində qalıb onurğa beynini əmələ gətirir. Genişlənmiş kranial ucu qeri-bərabər inkişaf prosesi nəticəsində iki daralmalar vasitəsi ilə əvvəklcə üçhissəyə (beyin qovuğuna) bölünür: ön , orta və arxa (rombabənzər) beyin qovuğu.

Sonra ön beyin qovuğundan uc beyin və ara beyin, orta beyin qovuğundan orta beyin, üzərində boz maddə - qabıq müşahidə olunur. Quşlarda sürünənlərə nisbətən nəinki yarımkürələr, həmdə beyincik xeyli çox inkişaf etmişdir.

Məməlilərdə beynin quruluşu daha yüksək inkişaf dərəcəsinə çatmışdır. Bu heyvanlarda nəinki beyincikdə, həmçinin ilk dəfə olaraq yarımkürələrin qabıq nahiyyəsində şırımlar və qırışlar müşahidə olunur. Yarımkürələr daha yaxşı inkişaf edərək orta və ara beynin üzərini örtür.

Qeyd olundu ki, sinir borusunun kaudal hissəsindən onurğa beyni inkişaf edir və əvvəlcə bu hissənin də divarı eyni qalınlıqda olur. Amma bir qədər sonra borunun bu nahiyyəsinin yan divarı sürətlə qalınlaşmağa başlayır, ön cə dal divarı isə zəif inkişaf edir: nəticədə orta xətdə ön və dal boylama şırımlar meydana çıxır, onurğa beyni iki simmetrik sağ və sol hissələrə bölünür. Sinir borusunun yan divarları qalınlaşdığı üçün , onun mənfəəzi daralır və bu mənfəzin qalığından onurğa beyninin mərkəzi kanalı əmələ gəlir. Sinir borusunun kaudal ucu zəif inkişaf edir və konus şəklini alır.

Sinir borusunun divarları ilk dəfə bir növ hüceyrələrdən təşkil olunur. Sonra bu hüceyrələr iki istiqamət üzrə diferensiasiya olunur. İnsanda rüşeymin 5 həftəliyində iki cür hüceyrələör əmələ gəlir: spongioblastlar və neyroblastlar. Spongioblastlardan neyroqliya və neyroblastlardan sinir hüceyrələri – neyronlar inkişaf edir. Neyroblastların çoxalıb artması təxminən anadan olandan sonra 1 yaşına qədər davam edir. Neyroblastlardan müxtəlif növ sinir hüceyrələri inkişaf edir: hissi, hərəki və ara neyronlar. Hərəki və ara neyronların cisimlərindən boz maddə və onların çıxıntılarından ağ maddə əmələ gəlir. Boz maddə onurğa beyni kanalını əhatə edir, ağ maddə aparıcı yolları əmələ gətirərək nboz maddəni xaricdən örtür.

Topoqrafik cəhətdən onurğa beyni müxtəlif seqmentlərə diferensiasiya edir: boyum, döş, bel, oma və büzdüm.

Daha sonra onurğa beynində ön və arxa buynuzlar əmələ gəlir. Ön buynuzlar hərəki, arxa buynuzlar isə hissi olur. Onurğa beynində hər bir cüt sinirə müvafiq 31 seqment əmələ gəlir: 8 boyun, 12 döş, 5 bel, 5 oma və 1 büzdüm seqmenti. Seqmentlərə uyğun olaraq onurğa beynində 31 cüt qarışıq sinirlər çıxır: bunlardan 8 cütü onurğa beyninin boyun, 12 cütü döş, 5 cütü bel və 5 cütü oma və bir cütü isə büzdüm seqmentindən çıxır. Hər bir sinir iki köklə - ön və arxa köklə başlanır. Ön köklər hərəki neyronların, arxa köklər isə hissi neyronların aksonlarıdır. Baş beyin sinirləri 3 qrupa bölünür: hissi, hərəki və qarışıq sinirlər. Sinir borusundan baş beyin və onurğa beynindən başqa, həmçinin periferik sinir sisteminin hərəki hissəsi inkişaf edir. Sinir sisteminin digər hissələri, hissi qanqlionlar, hissi sinirlər və vegetativ sinir sistemi qanqlion lövhədən inkişaf edir. Sinir şırımı qapanıb sinir borusunu əmələ gətirən zaman, bir qrup hüceyrələr ektodermadan ayrılaraq sinir borusu ilə ektoderma arasında bütöv bir qat – qanqlioz lövhə əmələ gətirir. Sonra qanqlioz lövhənin hüceyrələri miqrasiya edərək sinir borusunun yan tərəflərində qanqlioz yastıqlar şəklində yerləşir. Həmin yastıqlar seqmentlərə bölünür və bu seqmentlərdə kəllə - onurğa beyni qanqlionlarını əmələ gətirir.

Vegetativ sinir sistemi 2 şöbəyə - simpatik və parasimpatik şöbələrə diferensiasiya edir. Sonra həmin şöbələrin mərkəzləri yaranır. Simöatik sinir sistemlərinin mərkəzləri onurğa beyninin boyun, döş və bel nahiyyələrində (seqmentlərində) yerləşir. Boyun nahiyyəsindən başda və boyunda yerləşən orqanlara, döş hissəsindən döş və qarın boşluğundakı orqanlara, bel nahiyyəsindən isə çanaq boşluğundakı orqanlara simpatik sinirlər gedir.

Parasimpatik sinir sisteminin mərkəzləri orta beyində, uzunsov beyində, yəni baş beyində və onurğa beyninin oma seqmentində formalaşır. Orta beyindən başdakı və boyundakı orqanlara, uzunsov beyindən döş və qarın boşluğunda yerləşən orqanlara və onurğa beyninin oma şöbəsindən isə çanaq boşluğundakı orqanlara parasimpatik sinirlər gedir. Simpatik və parasimpatik şöbələr bir-birinin əksinə təsir göstərir, məsələn simpatik şöbənin təsirindən bəbək genəlir, ağız suyu vəzilərinin, göz yaşı vəzilərinin və mədə - bağırsaq vəzilərinin fəaliyyəti tormozlanır, ürək əzələsinin fəaliyyəti sürətlənir, qan damarları daralır, bronxlar genəlir, sidik ifrazı azalır, sidik kisəsində sidik saxlanır, cinsiyyət üzvü boşalır, əzələlərin iş qabiliyyəti artır, həyəcanlanmabaş verir, adrenalin ifrazı artır, qanda şəkərin miqdarı yüksəlir. Parasimpatik şöbə qeyd olunanların əksinə təsir göstərir. Vegetativ sinir sistemi daxili üzvlərin, damarların və dərinin saya əzələlərinin, ürəyi və vəziləri innervasiya edir.