Septembre 2002 n°199

Les Symbioses

27. Les facteurs Nod des Rhizobium stimulent les réponses des racines de Légumineuses aux premiers stades de l'établissement de la symbiose fixatrice d'azote. On sait que ce sont des -(1,4)-N-acétylglucosamine N-acylées modifiées (lipochitooligosaccharides). Les gènes nod permettent leur synthèse. Les gènes nodABC sont communs à tous les Rhizobium et codent les protéines responsables de la synthèse du squelette de la molécule.

NodC permet la production des oligomères -(1,4)-N-acétylglucosamine.NodA et NodB assurent la fixation de l'acide gras (N acylation) sur le squelette oligosaccharidique. NodB désacétyle la glucosamine pour permettre l'acylation par l'acyltransférase NodA. D'autres gènes nod assure la spécificité d'hôte. Ainsi NodH de Sinorhizobium meliloti est une sulfotransférase qui est nécessaire pour que la bactérie soit reconnue par les Luzernes. La capacité de ces enzymes à modifier des analogues des facteurs Nod avec des liaisons thio au lieu des liaisons O-glycosidiques (thiochitooligosaccharides) a été explorée par un groupe d'équipes américaines. En effet, les facteurs Nod naturels sont dégradables par des chitinases et l'on pourrait ainsi vérifier si la dégradation intervient dans la reconnaissance. On vient de montrer que NodA, NodB et NodH sont actifs sur les thiochitooligosaccharides permettant de construire des analogues de facteurs Nod. AM Southwick et al.; Journal of Bacteriology 184, n°14 (JUL02) 4039–4043.

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28. Huit gènes, vbsGSO, vbsADL, vbsC et vbsP permettent de synthétiser la vicibactine, un sidérophore cyclique trihydroxamate de Rhizobium leguminosarum biovar viciae qui nodule pois, vesces et lentilles. Aucun de ces gènes vbs n'est indispensable à la fixation de l'azote chez pois et vesces, bien que les besoins en fer soient importants du fait de la nitrogénase (enzyme à fer-soufre).

La transcription de vbsC, vbsGSO et vbsADL (pas vbsP) est stimulée par une carence en fer, ce qui n'est pas inattendu. La transcription de vbsGSO et vbsADL (mais pas celle vbsP et vbsC) requiert l'expression d'un gène de facteur  localisé au voisinage, rpoI. Ce dernier est du type des facteurs  spécifiques de fonctions extra-cytoplasmiques. Il faut transférer les 8 gènes plus rpoI pour obtenir une production de vicibactine chez Rhodobacter, Paracoccus et Sinorhizobium. Selon les auteurs VbsS, qui ressemble à une peptide synthétase multienzymes (synthèse non ribosomique des peptides) a un rôle central dans cette synthèse. Ils décrivent un modèle plausible de cette synthèse. RA Carter et al.; Molecular Microbiology 44 (JUN02) 1153-1166.

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