Vi jornada de jóvenes investigadores en conservación y uso sostenible de sistemas forestales

DIVERSIDAD GENÉTICA DEL MORETE (Mauritia flexuosa L. f.) EN PANTANOS DE LA REGIÓN SEPTENTRIONAL DEL PARQUE NACIONAL YASUNÍ

Andrés Recalde Redrován, Rommel Montúfar G.

Lab. 113 Ecología y Genética, Pontificia Universidad Católica del Ecuador.

Av. 12 de Octubre 1076 y Roca.

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Introducción

Los pantanos son hábitats que albergan una diversa y especializada flora y cumplen un rol importante en la dinámica forestal del bosque amazónico (Horn et al. 2012; Endress et al. 2013). Estos hábitats se ubican sobre áreas con suelos pobremente drenados, topográficamente planos y sometidos a inundaciones temporales y permanentes (Junk y Piedade 2010). En particular, la palmera Mauritia flexuosa forma densas poblaciones en pantanos permanentemente inundados de la región Amazónica (Junk y Piedade 2010). Estudios realizados por ter Steege et al. (2013) estiman que poblaciones de M. flexuosa cubren c.a. 3 millones hectáreas en la Amazonía, y se calcula una población total de 1.500 millones de troncos de esta palmera. En este contexto, M. flexuosa es un elemento forestal hiperdominante en la Amazonía.

Mauritia flexuosa, localmente denominada morete, es una palmera dioica (sexo separados), silvestre, solitaria con tallos de > 25 m de altura y diámetro c.a. 40 cm. Cada individuo tiene en promedio ocho inflorescencias que pueden alcanzar hasta 2 m de largo (Borgtoft-Pedersen y Balslev 1993; Henderson et al. 1995). Sus frutos son drupas esféricas, cubiertas por escamas rojas con un mesocarpio amarillo carnoso rico en ácidos grasos insaturados (Borgtoft-Pedersen y Balslev 1993). M. flexuosa juega un rol clave en la ecología del bosque debido a que: (i) es altamente abundante y es una de las pocas palmeras que tienen adaptaciones fisiológicas (neumatóforos) para vivir en medios inundados, (ii) aporta en la captura y fijación del carbono a través de sus enormes estructuras vegetativas que son incorporadas al sistema de pantano como materia orgánica, (iii) mantiene múltiples interacciones con polinizadores, dispersores y descomponedores (Gragson 1995; Horn et al. 2012; Endress et al. 2013).

Esta palmera produce una gran cantidad de flores que atraen a insectos polinizadores (Henderson et al. 1995); además, puede generar hasta dos mil frutos por infructescencia (Gragson 1995) que son consumidos por gran diversidad de fauna (tapires, saínos, monos, aves y roedores) y por el hombre (Endress et al. 2013). M. flexuosa es un recurso importante por la multiplicidad de usos que brinda a las comunidades indígenas de la Amazonía (Endress et al. 2013). En particular sus frutos son cosechados para la obtención de aceites derivados del mesocarpio y para preparar una variedad de alimentos y bebidas (Rojas et al. 2001). Adicionalmente, las fibras de las hojas se usan para hacer cestos, esteras y techos de las chozas (Martins et al. 2012). En la Amazonía peruana se ha reportado prácticas extractivas destructivas a gran escala para la comercialización de frutos procesados y sin procesar (Hiraoka 1999; Rojas et al. 2001). Esta tala destructiva de palmas femeninas para obtener sus frutos tiene un impacto negativo en la conservación de este recurso forestal.

En la región septentrional del Parque Nacional Yasuní (PNY) se calcula que los pantanos cubren c.a. 3% del área del parque (Romero-Saltos et al. 2001). En esta zona, los pantanos con M. flexuosa son áreas pequeñas (1-20 ha), distribuidos en parches y aislados por sistemas de colinas (< 20 m de alto) dentro del bosque de terra firme (Romero-Saltos et al. 2001). Debido a esta distribución espacial se sugiere que las poblaciones de M. flexuosa se comportan como una metapoblación. Una metapoblación se describe como un sistema de subpoblaciones (demes) espacialmente discretas conectadas por mecanismos que favorecen el intercambio de semillas y de polen (Hanski y Gaggiotti 2004). El flujo génico (dispersión y polinización) es esencial para mantener la conectividad biológica entre las subpoblaciones (Bossuyt 2007). El conocimiento sobre las relaciones ecológicas y genéticas dentro de estos hábitats pantanosos es desconocido, a pesar de la importancia ecológica de esta especie, su potencial económico y la amenaza a su conservación. Los objetivos de este estudio son: (a) analizar la estructura genética de las poblaciones de M. flexuosa en cinco pantanos ubicados en la región norte del PNY, (b) evaluar la variación genética entre cohortes (adultos y plántulas) de esta palmera, (c) analizar si el modelo genético de M. flexuosa se ajusta a un sistema de metapoblación.

Metodología

Se seleccionaron cinco pantanos en la región norte del PNY, tres pantanos (P1, P2, P3) en el km 32, distanciados entre 1-2 km de la carretera Maxus, cerca de la comunidad Huaorani de Guillero; y dos pantanos (P4, P5) en el km 40, distanciados entre 0,5-1 km de la misma carretera. En ambas áreas, los pantanos se encontraban dispersos dentro del bosque de terra firme no disturbado, pero relativamente cerca de comunidades Huaorani (Fig. 1). En cada pantano se analizó la demografía de la palmera a través de transectos (250 x 5 m); se tomaron muestras de suelo (~ 100 gr) en cada pantano para su posterior análisis. Los individuos censados fueron clasificados como: plántulas (individuos < 0,5 m, con hojas palmeadas y con la semilla unida al individuo), juveniles (individuos de 0,5-8 m de altura, sin tallo y hojas en forma de roseta), subadultos (individuos con 8-16 m de altura, con tallo pero sin estructuras reproductivas) y adultos (individuos con tronco > 16 m de altura con estructuras reproductivas). Para los análisis genéticos se seleccionó el tejido vegetal de 30 adultos (n = 150) y de 30 plántulas (n = 150) en cada pantano. El genotipaje fue realizado con ocho marcadores microsatélites (SSRs) específicos para M. flexuosa (Federman et al. 2011).

Con el fin de evaluar los niveles de diversidad genética entre los pantanos se calcularon índices de diversidad (diversidad alélica A, heterocigocidad esperada He, heterocigocidad observada Ho y coeficiente de endogamia F_IS). Los análisis se realizaron para individuos adultos y plántulas por separado. Con el fin de evaluar la divergencia genética entre pantanos se realizó un análisis de agrupamiento Bayesiano en el programa STRUCTURE v.2.3 (Pritchard et al. 2010). El número de agrupamientos (K) fue determinado mediante el estadístico ΔK desarrollado por Evanno et al. (2005). Adicionalmente, se realizó análisis de la varianza molecular (AMOVA) y se calcularon valores diferenciación (F_ST) y el número de migrantes (Nm).

Resultados

La demografía de M. flexuosa mostró un mayor número de plántulas (721 individuos;  144,2; rango: 73-202) y adultos (354 individuos;  = 70,8; rango: 58-85) que juveniles (176 individuos;  = 35,2; rango: 32-39) y subadultos (172 individuos;  = 34,4; rango: 27-39). El número de hembras (207 individuos) fue mayor al de machos (145 individuos; Fig. 2). La composición edáfica en cada pantano indicó que el pH fue ácido ( = 4,66; rango: 4,55-4,77) y que él % de materia orgánica fue alto ( =; 14,8%; rango: 12,7%-17,5%) comparado con porcentajes reportados en suelos de terra firme ( = 8,77%). La textura de los suelos varió de arcillosos (P1, P2) a limo-arcillosos (P3, P4, P5) y la suma de cationes (Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, Na⁺, K⁺) en promedio fue de  = 1,81 cmol/kg.

Los resultados de los análisis genéticos mostraron que en promedio la diversidad alélica (A), el número de alelos privados (P_A), y la heterocigosidad esperada (He) fueron mayores en plántulas (A  = 6,93; P_A  = 2,00; He  = 0,72) que en adultos (A  = 6,60; P_A  = 1,40; He  = 0,71). De igual manera, el coeficiente de endogamia (F_IS) fue mayor en plántulas (F_IS  = 0,28) que en adultos (F_IS  = 0,23; Tabla 1).

Los valores del índice de fijación (F_ST) fueron altamente significativos para todas las comparaciones poblacionales (F_ST : 0,12; p < 0.001; Tabla 2). Los resultados del AMOVA revelaron que, tanto para plántulas (90,71%) como para adultos (82,49%), la mayoría de la variación genética se encuentra dentro de las poblaciones, y esta partición fue altamente significativa en ambas cohortes. Sin embargo, el porcentaje de variación entre poblaciones fue relativamente alto considerando la reducida escala espacial entre los pantanos (0,3 a 8 km). Estos valores concuerdan con el bajo número de migrantes entre pantanos calculado (Nm = 0.29) y con la fuerte discriminación de los individuos a su respectiva población según los análisis de asignación Bayesiana con STRUCTURE (Fig. 3).

Discusión

Equilibrio ecológico de las poblaciones de Mauritia flexuosa en el PNY

La estructura demográfica en cada pantano mostró un patrón de “J” invertida con un mayor número de plántulas y adultos que de juveniles y subadultos. Holm et al. (2008) reportaron patrones similares en poblaciones de M. flexuosa en Cuyabeno (Amazonía ecuatoriana) con un mayor número de plántulas y adultos. Contrario a este patrón de “J” invertida, en la región de Maijuna (Amazonía peruana) se describieron poblaciones de M. flexuosa con alta densidad de plántulas pero con una baja densidad de adultos (Horn et al. 2012). La baja densidad de adultos podría ser explicado por el efecto de la cosecha destructiva de frutos que involucra la tala de individuos hembra (Horn et al. 2012). En las poblaciones estudiadas de M. flexuosa en el PNY las hembras fueron más abundantes que los machos, a pesar que estos valores variaron ligeramente entre pantanos (♀/♂ = 1,09:1-1,86:1). Sin embargo, otros estudios en la región reportaron un patrón diferente al observado en nuestro estudio. Por ejemplo, en la región del Cuyabeno se describió un mayor número de machos (90 individuos/ha) que de hembras (70 individuos/ha; Holm et al. 2008); al igual que en la localidad de Maijuna (73 machos/ha sobre 21 hembras/ha; Horn et al. 2012). La tala de individuos hembra por la cosecha de frutos ocasiona desequilibrios demográficos en las poblaciones de palmeras (Freckleton et al. 2003; Endress et al. 2013). Habitantes de la zona norte del PNY relatan que la tala de las hembras por sus frutos no es una práctica común en la zona; ésta evidencia indirecta explicaría la mayor proporción de hembras que de machos en el área de estudio. Las características edáficas de los pantanos estudiados mostraron valores similares a otros pantanos de la Amazonía (Khan 1991; Lips y Duivenvoorden 2001; Poulsen et al. 2006; San José et al. 2010).

Evaluación de la estructura genética poblacional

Los resultados sugieren que la deriva genética y la endogamia son factores importantes en la estructura genética de M. flexuosa. A pesar que, las poblaciones estudiadas son pequeñas y aisladas físicamente por distancias cortas (0,3 a 8 km), estas reportaron una alta diversidad genética (He plántulas  = 0,72; adultos  = 0,71). Otros estudios en palmeras realizados a escalas espaciales mayores describieron una menor diversidad, por ejemplo en Euterpe edulis (He = 0,26; Conte et al. 2003) y en Pseudophoenix ekmanii (He  = 0,57; Namoff et al. 2011). Curiosamente, a pesar que las poblaciones de M. flexuosa están espacialmente cerca y poseen una alta diversidad genética, el valor de endogamia (F_IS) en cada pantano fue alto (F_IS plántulas  = 0.28; adultos  = 0.23). En poblaciones de Euterpe edulis en Brasil se describieron valores de F_IS bajos (F_IS plántulas = 0.01; adultos = 0,11) a pesar de que las poblaciones se encontraban a 22 km de distancia (Gaiotto et al. 2003). En poblaciones de Pseudophoenix ekmanii, separadas por distancias de 4-30 km, presentaron valores de endogamia < 0,25 (Namoff et al. 2011). La fuerte endogamia observada en este estudio sugiere que el flujo génico entre pantanos es muy limitado.

Fuerte estructuración genética en cada población de Mauritia flexuosa

La diferenciación genética (F_ST) entre las cinco poblaciones de M. flexuosa fue sorprendentemente alta a pesar de las cortas distancias geográficas entre los pantanos. Estudios similares en poblaciones de Euterpe edulis (F_ST = 0,01-0,09; Conte et al. 2003) y Pseudophoenix ekmanii (F_ST = 0,07-0,22; Namoff et al. 2011) reportaron valores F_ST más bajos que los obtenidos en este estudio, a pesar de encontrarse a escalas espaciales mayores (4 a 30 km). Los altos valores de diferenciación obtenidos (F_ST) indican que el flujo génico entre los pantanos es limitado y que cada población mantiene su propia huella genética construida por limitaciones en el flujo génico y por la deriva. La asignación Bayesiana indicó también que la mayoría de los individuos (96%) tuvieron una asignación superior al 95% de pertenecer a un respectivo pantano; y solo pocos individuos (4%) fueron asignados con un porcentaje entre 85%-95%. Este limitado flujo génico entre pantanos reportado por los valores F_ST y los análisis Bayesianos es coherente con el número bajo de migrantes (Nm = 0,29); esto sugiere que a pesar de la fuerte divergencia genética se mantienen mecanismos que permiten un flujo génico reducido pero constante entre pantanos. Adicionalmente, la presencia de alelos privados en la cohorte de plántulas refleja el ingreso de nuevos alelos vía reclutamiento de plántulas (Chaves et al. 2010). Ellstrand y Elam (1993) sugirieron que, en caso de que la deriva génica esté actuando sobre las poblaciones, un Nm de 0,5 será suficiente para impedir una fuerte diferenciación. En nuestro caso, el reducido número de migrantes sugiere que las poblaciones están en proceso de divergencia genética. Sin embargo, en poblaciones pequeñas un migrante por generación es suficiente para asegurar que los mismos alelos serán compartidos entre los individuos durante largos períodos de tiempo evolutivo (Lowe y Allendorf 2010). En el caso de las poblaciones de M. flexuosa unos pocos migrantes pueden ser lo suficientemente eficaces para mantener a estas poblaciones con una alta diversidad genética a pesar de los significantes valores de endogamia y de diferenciación biológica.

¿Podrían los pantanos de Mauritia flexuosa en Yasuní considerarse un sistema de metapoblación?

En las plantas, existen tres parámetros que se deben cumplir para que las poblaciones formen un modelo de metapoblación: (i) las subpoblaciones deben estar en parches espacialmente separados, (ii) las subpoblaciones deben exhibir un cierto nivel de migración entre ellas, y (iii) poder recolonizar una subpoblación después de un proceso de extinción local (Hanski y Gaggiotti 2004). Las poblaciones de M. flexuosa en este estudio son pequeñas y aisladas en parches; y presentan cierto grado de migrantes entre ellas (Nm = 0,29). Los resultados de este estudio sugieren que bajo estos parámetros propuestos por Hanski y Gaggiotti (2004), las poblaciones de M. flexuosa en la región norte del Yasuní forman un sistema de metapoblación que se mantienen con bajo flujo de genes y con tasas relativamente altas de endogamia.

Implicaciones para la conservación de Mauritia flexuosa y su hábitat

La presión humana por la cosecha de frutos de M. flexuosa es cada vez mayor en la región Amazónica (Rojas et al. 2001; Endress et al. 2013). En las poblaciones de M. flexuosa de la Amazonía peruana se han reportado la tala de hasta 1000 individuos hembras adultas por mes (Rojas et al. 2001). Este extractivismo destructivo genera un fuerte impacto negativo en la proporción de sexos y en la dinámica genética local de las poblaciones en pantanos. Estos cambios poblacionales limitaran la capacidad de resiliencia de las poblaciones a futuro (Horn et al. 2012). A diferencia de la Amazonía peruana, en la región Amazónica del Ecuador, la cosecha de frutos se realiza a escala familiar o comunitaria. Sin embargo, la escala de comercialización puede incrementarse a futuro producto de la demanda creciente y, si esta fuese acompaña con prácticas destructivas de cosecha, generaría impactos perjudiciales en la estructura ecológica y genética de las poblaciones. En particular, las poblaciones de M. flexuosa en el PNY son pequeñas (1-20 ha) consecuentemente una cosecha destructiva producirá cambios irreversibles en la resiliencia ecológica y genética de las poblaciones de esta palmera.

Un factor importante que afecta a la conservación de los moretales es la defaunación. Debido a la disponibilidad de recursos, los pantanos con M. flexuosa son sitios de alimentación de una gran diversidad de animales frugívoros (Hiraoka 1999). Por este motivo, estas áreas constituyen sitios de interés de los habitantes locales para la cacería (Endress et al. 2013). En Yasuní se reportó que las actividades de caza redujeron en un 45% la fauna que se encuentra cerca de los asentamientos de las comunidades (Suárez et al. 2012). Estos datos sugieren una fuerte defaunación en la Amazonía Ecuatoriana con implicaciones negativas en la dinámica del bosque. El flujo génico en poblaciones de M. flexuosa es muy limitado y, si estas tasas de defaunación se incrementan, afectarían negativamente el flujo génico hasta romper la débil conectividad genética entre estas poblaciones. El presente estudio recomienda investigaciones de este importante y estratégico recurso forestal, el cual presenta un frágil equilibrio en su dinámica genética y ecológica. Adicionalmente, mecanismos de intercambio de material genético entre pantanos podría ser una herramienta importante para enriquecer la base genética de las poblaciones de morete en el país.

Agradecimientos

El presente proyecto fue financiado por la Pontificia Universidad Católica del Ecuador y el proyecto Europeo PALMS FP-7- Impactos de la cosecha de productos de palmas en bosques tropicales

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Figuras



Fig. 1. Mapa de la ubicación de los cinco pantanos (en negro) muestreados de M. flexuosa en la región norte del PNY.



Fig. 2. Demografía de las cinco poblaciones de M. flexuosa.

A. Gráfico de barras de la estructura demográfica de cada pantano estudiado (P1 a P5).

B. Gráfico de pastel del ratio sexual total de las cinco poblaciones estudiadas.

Fig. 3 Resultados del análisis de asignación Bayesiana realizado con el programa STRUCTURE

A. Determinación del número de agrupamientos genéticos (K = 5) de los individuos de M. flexuosa.

B. Asignación de los individuos a un determinado agrupamiento genético (pantanos). Los valores q son la proporción de un genotipo en un grupo determinado.

Tablas

Tabla 1. Diversidad genética de plántulas y adultos en las cinco poblaciones de M. flexuosa en el PNY.

Pantano	A		Ho		He		FIS
	Plántulas (n= 30)	Adultos (n= 30)	Plántulas (n= 30)	Adultos (n= 30)	Plántulas (n= 30)	Adultos (n= 30)	Plántulas (n= 30)	Adultos (n= 30)
P1	6,75	7,13	0,54	0,62	0,68	0,77	0,31	0,22
P2	7,5	6,63	0,51	0,49	0,76	0,71	0,32	0,25
P3	7	6,75	0,48	0,50	0,77	0,76	0,24	0,18
P4	6,63	6,5	0,55	0,52	0,68	0,70	0,20	0,19
P5	6,75	6	0,53	0,49	0,70	0,63	0,35	0,31
Media	6,93	6,60	0,52	0,52	0,72	0,71	0,28	0,23

A, la diversidad alélica; Ho, heterocigosidad observada; He, heterocigosidad esperada; F_IS, coeficiente de endogamia.

Los valores F_IS para ambos cohortes fueron estadísticamente significativos p <0,001

Tabla 2. Valores del índice de diferenciación (F_ST) de las cinco poblaciones de M. flexuosa en la parte inferior, con su respectiva significación estadística en la parte superior (** p < 0,001).

P1	P2	P3	P4	P5
0	**	**	**	**	P1
0,118	0	**	**	**	P2
0,107	0,099	0	**	**	P3
0,128	0,133	0,117	0	**	P4
0,131	0,124	0,110	0,139	0	P5