Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

8.6. Əzələ hissiyatı (proprioresepsiya).

Əzələ reseptorları

İnsan və heyvanlar lamisə (taktil), görmə, müvazinət, eşitmə və digər somatosensor sistemləri vasitəsilə xarici aləm haqqında daim məlumat alır və müvafiq hərəki aktları icra edir. Onlar eyni zamanda bədəndə yaranan mexaniki təsirlər, bədən hissələrinin məkanda vəziyyəti, skelet əzələlərinin funksional gərginliyi, əzələ tonusu, əzələ və dayaq (sümük, bağ, vətər) ünsürlərinin bir-birləri ilə qarşılıqlı münasibətləri haqqında sistematik olaraq informasiya alırlar.
İnsan və heyvanların həyat fəaliyyətində əzələ hərəkətləri çox önəmli rol oynayır. Davranış aktlarının, demək olar ki, hamısı əzələ hərəkətləri ilə müşayiət olunur. Əzələ hərəkətlərinin incə tənzimi əksəriyyət orqanizmlərin davranışı üçün birinci dərəcəli əhəmiyyət kəsb edir, bu xüsusilə ali heyvanlarda və insanda olduqca vacib fizioloji tələbat kimi meydana gəlmişdir.
Bədən hərəkətləri haqqında informasiyanı eyni zamanda bir neçə tip reseptorlar verir, bu reseptorlar sklet-əzələ sisteminin hər yerində, hərəki reaksiyalar icra olunan bütün bədən hissələrində yayılmışdır. Amma skelet əzələləri, onları sümüklərə birləşdirən
371
vətər və bağlar, habelə oynaq kisələri əzələ hissiyatı təmin edən sensor hüceyrələri ilə daha zəngindir. Bizim mərkəzi sinir sistemi üçün bədəndə baş verən hərəkətlər haqıqnda mümkün qədər geniş və dəqiq informasiya lazımdır, ona görə də beyin bir neçə kanaldan gələn hərəki informasiyaları təhlil etməyi üstün tutur.
Əzələ hissiyyatı dedikdə adətən skelet əzələlərindən və vətərlərdən gələn hissi siqnallar nəzərdə tutulur. Görkəmli fizioloq Çarlz Şerrinqton hələ keçən əsrin əvvəllərində dayaq-əzələ sisteminin bütün sensor siqnalları proprioresepsiya, bu sistemə məxsus reseptorları proprioreseptorlar adlandırmışdır. Hə əzələ hissiyatı, nə proprioresepsiya dərk edilən hissiyyat deyildir. Amma proprioreseptorların bir qismi dəri reseptorları ilə bir yerdə ətrafların (ayaq və əllərin) vəziyyəti və hərəkətlərinə dair hisslər-kinesteziya yaradır, bu artıq dərk edilən hisslərə aiddir. XIX əsrdə yaşamış fizioloq Ç.Bell onu «altıncı hiss» adlandırmışdır. O, ilk növbədə ali heyvanlara və insana məxsusdur. Kinesteziya həm də bizim bədən qüvvəsi, ağırlığı və cəhdləri haqqında duyğuları da əhatə edir.
Proprioreseptorlar bir çox onurğasız heyvanlarda vardır, onlar xüsusən buğumayaqlılarda mühüm rol oynayır. Bədən seqmentlərini və buğumlu ətrafları idarə edən xüsusi qrup əzələlrin inkişafı onlarda ixtisaslaşmış müxtəlif tip reseptorların əmələ gəlməsi ilə müşayiət olunmuşdur. Xərçəngdə ən sadə reseptor əzələnin tarımlığını hiss edən reseptordur. Tarımlıq reseptorları sinirlənən əzələlər arasında, səthə yaxın yerlərdə lokallaşır və mərkəzi sinir sisteminin eferentasiyaları sayəsində çox incə bir surətdə tənzimlənirlər. Mərkəzin motoneyronları bu reseptor hüceyrənin həssaslığını artıra və ya azalda bilər.
Onurğalı heyvanların təkamülündə ixtisaslaşmış əzələ reseptorları gec əmələ gəlmişdir. Bəzi tədqiqatçılar belə hesab edir ki, balıqlarda bədən əzələlərində sensor sinir ucları yoxdur və ya çox azdır. Balıqların ancaq bəzi növlərində üzgəclərin əsasını əhatə edən əzələlərdə və birləşdirici toxumada sərbəst hissi sinir ucları aşkar edilmişdir, onlar üzgəclərin əyilmələrini idarə etməkdə iştirak edirlər. Amfibilər heyvanlar aləmində ilk əzələ
372

oxları (iyləri) əmələ gələn onurğalılardandır. Əzələ oxları ələlxüsus ətrafların əzələləri üçün zəruridir, onlar bədənin ağırlıq qüvvəsinə tab gətirmək və müəyyən durum vəziyyəti (pozanı) saxlamaqdan ötrü vacibdir. Hər bir əzələ oxu bir sensor və bir motor sinir ucu ilə əlaqəlidir. Əzələdə tonik yığılan liflər vardır. Əzələnin əsas kütləsini əmələ gətirən və bütün işi yerinə yetirən ekstrafuzal liflər və əzələ oxunda şəkli dəyişilmiş (nüvə kisəciyi və ya nüvə zənciri olan) intrafuzal liflər vardır.
Quşlarda və məməlilərdə əzələ hissiyatı bir neçə aspektdə formalaşır. Onlarda intrafuzal liflərin bir tipi sensor neyronların əmələ gətirdiyi ən iri periferik hissi sinirin 1a qrup liflərinin spiral ucları, digər tipi isə II qrup aksonlarının spiral ucları ilə
təmasdadır. Bu əzələnin birincili və ikincili hisssi sinir ucları ad-
lanır. Ekstrafuzal liflər motoneyronların j-lifləri və a-lifləri (fuzi- Şəkil 8.7. Diz oynağında kinestezik və əzələ reseptorlarının yerləşməsi sxemi. motor lifləri) ilə innervasiya olunurlar. Adı çəkilən orqanizmlərdə
Oynaq kisəciklərində bir neçə tip reseptor vardır. Onlardan bə-
və insanda, həmçinin əzələ hissiyatı təmin edən ayrı tip sensorlar ziləri dəridəki lamisə (takmil) reseptorların (Raffeni cisimcikləri,
da əmələ gəlmişdir. Onları ilk dəfə XIX əsrin axırında histoloq
Paçini cisimcikləri və s.) şəkildəyişmiş variantları hesab olunur.
E.Holji vətərlərdə təsvir etmişdir və ona görə də Holji vətər hissi
Bu tip reseptorlar nazik və ya qalın mielinlə örtülən və
orqanı adlanır. Bu orqana aid reseptorlar əzələlərin uclarındakı mikrotəbəqəli quruluş kəsb edən hissi sinir ucları kimi təmsil
vətər lifləri arasında yerləşmişdir. olunur, digərləri Holci vətər reseptorları, hissi sinir liflərinin
Məməlilərin, demək olar ki, bütün əzələləri yuxarıda təsvir meilinləşməmiş sərbəst ucları kimi reseptor funksiyası icra edir.
edilən əzələ reseptorları ilə təchiz olunmuşdur. Amma əzələlər öz