Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

123
Şəkil 5.11. Sarkoplazmatik retikulumun çənlərindən Ca²⁺-in xarici olması mexanizmi.
Sarkoplazmatik retikulum borucuqlar formasında olub, birbirilə anastomozlaşan və daha çox miofibrillərin boyunca yerləşir.
SR hər sarkomerin ucunda genişlənmiş sahədə əmələ gəlir. İki qonşu sisternlərin ucları arasında T-borucuq yerləşir. Bu kompleks (iki ucluq sisterni və T-borucuq) «triada» adlanır. Triadalarda əmələ gələn oyanma əzələ lifinin plazmatik membranın fəaliyyət potensialı şəklində son çənlərin membranına ötürülür. SR rianodin reseptorlarını fəallaşdırır (Ca²⁺ kanal).
SR-modifikasiyalanmış hamar endoplazmatik şəbəkə - kalsium deposu funksiyasını yerinə yetirir. SR-un Ca²⁺ transport edən ATF-azaları kalsium ionlarını sarkoplazmadan çıxarır (şəkil 5.11).
Ca²⁺ birləşdirici kalsekvestrin zülalı SR-un daxilində yerləşir. Rianodin reseptorları ilə əmələ gəlmiş kalsium kanalları Ca²⁺-mu depodan sarkoplazmaya qovur.
Ca²⁺ deposu. Bir çox hüceyrələrin hamar endoplazmatik şəbəkəsinin çənləri daima sitoplazmadan Ca²⁺-un qovulması yolu ilə onlarda Ca²⁺-in toplanmasına ixtisaslaşırlar. Belə depolar skelet və ürək əzələsində, neyronlarda xromafin hüceyrələrdə, yumurta və endokrin hüceyrələrində vardır.
Hüceyrə daxili vasitəçi, Ca²⁺ qatılığının dəyişməsi nəticəsində müxtəlif siqnallar (hormonlar, neyromediatorlar, böyümə faktoru) hüceyrələrin fəallığına təsir edir. Məsələn, əzələ elementlərinin yığılma şərti sitozolda Ca²⁺ qatılığının kəskin yüksəlməsi şəraiti hesab edilir. Bunun üçün SR-nun Ca²⁺ ehtiyatı çənlərindən əmələ gəlmiş xüsusi depolarda Ca²⁺ toplanması zəruridir. Çənlərin içində Ca²⁺ birləşdirici zülallar vardır.
Çənlərin membranında Ca²⁺ deposunda Ca²⁺ nasosu və Ca²⁺ kanalı var.
Əzələ lifinə Ca²⁺ iynə vasitəsilə yeridilməsi onların yığılmasına səbəb olur. Ca²⁺ miofibrilə birbaşa təsirini nümayiş etdirmək üçün intakt canlılara nisbətən, hüceyrə membranı pozulmuş və ya çıxarılmış lif daha əlverişlidir. Sarkolemması təcrid edilmiş əzələ lifini tərkibində ATF və ATF-azanı aktivləşdirmək
124
üçün 10^-6 M ionlaşmış kalsium olan məhlul içərisinə saldıqda o təqəllüs edir. Bu şəraitdə miozin liflərinin eninə körpücükləri ATFın daimi parçalanması hesabına aktin liflərilə tsiklik qarşılıqlı təsirdə ola bilər. Əgər fəallaşdırıcı amil olan Cu²⁺ mühitdən xaric etsək, ATF-azanın fəallığı sıxışdırıldığı və nəticədə eninə körpücüklərlə aktin arasında qarşılıqlı təsir yox olduğu üçün miofibrillər boşalır.
Əgər Ca²⁺ qatılığı məhlulda 10^-6-10^-5 M çatdırılarsa, sarkoleması olmayan lifdə yığılma qüvvəsi və ATF-aza aktivliyi tədricən bərpa olunur və miofibrillər yenidən yığılır. Kalsium ionlarının təsiri ilə əzələ lifinin fəallaşması mexanizminə aktin liflərinin strukturunu nəzərdən keçirməklə asan başa düşmək olar. Uzunluğu 1 mkm, diametri 5-7 nm olan hər bir belə filament, biri digərinə sarılmış yoğunluğu 5 nm olan iki aktin monomerindən ibarətdir. Əgər iki ayaqqabı şunurunu götürüb, hər bir şunurda 14 şunurcuq olmaq sayı ilə bir-birinə vintvari sarısaq, oxşar struktur (filamentə) almaq olar (şəkil 5.12,A). Araları təqribən 40 nm olan aktin zəncirləri tropininin sferik formalı molekulasını daşıyır, həm də iki zəncirin arasında tropomiozin lifləri yerləşir. Rentgenstruktur analizi əsasında aparılan tədqiqat işinin köməkliyi ilə məlum olmuşdur ki, miofibrillər boşalma vəziyyətində, başqa sözlə, Ca²⁺ olmadıqda, tropomiozinin uzun molekulları elə yerləşir ki, eninə miozin körpücüklərinin aktin lifilə birləşməsini blokada edir. Əksinə olaraq, Ca²⁺ təsiri altında tropomiozin molekulları, aktin monomerləri zəncirləri arasındakı yarığın dərinliyinə elə enir ki, eninə körpücüklərin birləşməsi üçün sahə ayrılır. Nəticədə eninə körpücükləri aktin liflərinə (şəkil 5.12,B) birləşir, ATF parçalanır və əzələ qüvvəsi inkişaf edir. Ca²⁺-in troponinə təsiri zamanı da, tropomiozinə təsirinə oxşar fəallaşma mexanizmi müşahidə edilir.
Hüceyrə orqanoidləri arasında əlaqə yaradan xüsusi bir mikrosistem də vardır ki, buna sarkoplazmatik retikulum deyilir. Həmin sistemin bir ucu əzələ hüceyrəsinin H zolaqları səviyyəsində miofibrilin boylama oxuna perpendikulyar qoşulmuş, digər ucu isə hüceyrə xarici mühitə çıxmışdır.
Sarkoplazmatik retikulumun membranında ATF enerjisi hesa-
125
bına işləyən kalsium nasosu olur, hansı ki, Ca²⁺ mioplazmadan uzununa borucuqlara aktiv daşınmasını həyata keçirərək boşalmış əzələdə onun qatılığını 10^-7 m qədər azaldır.
Tək impuls ilə təqəllüs qısamüddətli olur (şəkil 5.3, 5.8), fəallaşdırıcı Ca²⁺ ionlarının kalsium nasosunun vasitəsilə geriyə sarkoplazmatik retikulum kanalına daşınması nəticəsində əzələnin boşalması baş verir. Mioplazmadan Ca²⁺ ionlarının xaric edilməsi onların qatılığının 10^-7M qədər davam edir. Bununla miozin – ATF-azasının fəallığı ilə, aktin və eninə körpücük arasında qarşılıqlı təsiri yox edilir və aktin liflərindən ayrılır.