Discussion

Abb. xx Ridley 113

In diesem Beispiel liegt im Grunde eine Interaktion zwischen zwei Populationen verschiedener Spezies vor  auf solche kommen wir noch öfter zurück  daher betrachten wir den Fall wie eine asexuelle Reproduktion. Wir nennen die Nachahmer A und die echt giftigen Schmetterlinge a.

A a

(1.2p) (0.2 +p)

Die Fitness von A sinkt mit der eigenen Häufigkeit, und die Fitness von a sinkt ebenfalls mit der eigenen Häufigkeit, d.h. steigt mit der Häufigkeit von A. Es könnte sich also auch ebensogut um zwei rivalisierende kulturelle Stile handeln, welche dann weniger attraktiv werden, wenn sie häufiger sind  d.h. welche dem Attraktivitätsgesetz der Originalität, und nicht der Konformität genügen. Wichtig ist dabei nur, dass die Abhängigkeit linear ist. Generell gilt, dass das Gleichgewichts-p jenes ist, wo beide Selektionskoeffizienten gleich werden; d.h. in diesem Fall bei p = 0.5 = p(A). Ist p > 0.4, so wird A negativ und a positiv selektiert, und ist p < 0.4, so wird A positiv und a negativ selektiert. Dies ist so offensichtlich, dass sich die Lösung der quadratischen Gleichung erübrigt. Das System hat stabile Trajektorien, die unabhängig von Ausgangswerten p, q > 0 alle zum Gleichgewicht p 0 q = ½ führen.

Hinweis: Wenn nur zwei Varianten vorhanden sind, mit p+q = 1, fällt eine reflexive mit einer interaktiven Häufigkeitsabhängigkeit zusammen, denn die jeweilige Gegenwahrscheinlichkeit q ergibt sich als 1p: d.h. Abhängigkeit der Fitness von p können wir in eine Abhängigkeit von q umschreiben. Echte interaktive Häufigkeitsabhängigkeit, die sich vom reflexiven Fall grunfdsätzlich unterscheidet, kann nur auftreten, wenn es mehr als 2 Varianten gibt  dazu Kap. xx.

Ein Beispiel von negativer reflexiver Häufigkeitsabhängigkeit bei sexueller Reproduktion gibt Ridley (114):

AA Aa aa

2(1p) 1 2(1p)

D.h., die Homozygoten haben einen Fitnessvorteil nur dann, wenn das Allel A stark verbreitet ist  der Vorteil sinkt linear ab.

D.h.:

p_n+1 = p²2(1p) + p(1p) / p²2(1p) + 2p(1p) + 2(1p)(1p)² (durch 1-p kürzen)

= 2p² + p / 2p² + 2p + 2(1p)² = p(p + 0.5) / p² + p + 1  2p + p² = (durch 2)

= p² + 0.5p / 2p² p +1 = p(p+0.5) / p(2p 1) +1

Setzen wir die beiden gleich (Gleichgewichtsbedingung), so ergibt sich:

1 = (p + 0.5) / (p(2p1) + 1)

2p²  p + 1 = p + 0.5 2p² 2p + 0.5 = 0 p² p +0.25 = 0

p_1,2 = 0.5  Wurz(0.25  0.25) = 0.5, die Gleichgewichtswahrscheinlichkeit.

Man erkennt die Gleichgewichtswahrscheinlichkeit wieder daran, dass in diesem Fall die Selektionskoeffizienten der drei Heterozygoten gleich sind. Auch hier ergibt sich eine stabile Gleichgewichtswahrscheinlichkeit.

Wir können auf diese Weise also noch nicht die modellieren, wieso es bei solchen Mode-Situationen zu periodischen Zyklen kommt. Dies liegt daran, dass wir die negative Häufigkeitsabhängigkeit nur als linear angenommen haben. Angenommen ich setze im einfachen Fall

A a

(1p)/p p/(1p)

D.h. die A-Fitness wird unendlich wenn A 0-Häufigkeit hat und geht gegen Null wenn A 1-Häufigkeit hat. Und umgekehrt. Die Durchrechnung

p_n+1 = p(1p)/p = 1p/N q_n+1 = qp/1 = p/N N = (1p) + p = 1

führt dazu, dass die A-Frequenzen generationsweise von p auf 1p von von 1p auf p wechseln, und dual die a-Frequenzen. Ein simpler Zyklusfall, dargestellt in folgender Simulation (gerechnet in Mathematica):

Ein etwas komplexerer Fall ist folgender:
A a

0.5 + (1/p) 1.5  (1/p)

D.h. die Fitness von A ist bei p=0 sehr hoch (man beachte, nicht unendnlich, da ja normiert wird); sie sinkt mit wachsendem p erst steil dann weniger ab, bis auf 0.5 beim Wert p=1. Umgekehrt ist die Fitnes von a bei q=0, d.h. p=1, hoch (1.5), sie sinkt dann ab mit wachsendem q, also sinkendem p, auf einen niedrigen Wert (nicht minus Unendlich, da normiert wird). Man kann leicht sehen, dass wie oben kein Gleichgewicht existiert, denn

0.5 + 1/p = 1.5  1/p, d.h. 2/p = 1, bzw. p = 2 ist unerfüllbar. Die Simulation (wieder in Mathematica) ergibt eine Oszillation, deren Amplitude gegen einen gewissen Wert konvergiert:

100 Generationen

1000 Generationen

Abb. xx
Die starke Häufigkeitsabhängigkeit ist realistisch, da die Originalität nur dann wirksam wird, wenn die Häufigkeit wirklich sehr klein ist, und schon bei gewisser Verbreitung des Mems rasch abnimmt. Auf diese Weise sind die zyklischen Pendelbewegungen von Moden nun nicht nur intuitiv, sondern mathematisch erklärbar.

Der Fall positiver reflexiver Häufigkeitsabhängigkeit bringt im Fall der gerichteten Evolution mit Fast-Fixierung nichts essentiell Neues  es passiert dann lediglich eine beschleunigte Evolution. Falls es aber ein stabiles polymorphes Optimum gibt, wie in den Fällen des balanzierten Polymorphismus von hoher Mutation (Fehlerrate) und Selektion, so führt positive Häufigkeitsabhängigkeit im Regelfall dazu, dass das Gleichgewicht instabil wird und stattdessen jene Variante, welche leicht über dem Gleichgewicht liegt, sich extrem vermehrt und die andere weitgehend verdrängt. Ich veranschauliche dies anhand des folgenden verallgemeinerten Mutations-Selektions­szenarios mit Fitnessgraden, die exponentiell von p abhängen:

A a m:Aa

1F^p (1s) F^(1p) m zirka s

Setzen wir den Basisfaktor F = 1, so ergibt sich der gewöhnliche Fall asexueller Selektion mit Rückmutation. Die Gleichgewichtswahrscheinlichkeit lautet hier p = p(A) = 1  (m/s); nur falls m < s, bildet sich eine solche aus. Diese ist für F=1, wie wir aus den vorangehenden Überlegungen wissen. Wenn F deutlich grösser 1 wird, und daher positive Häufigkeitsabhängigkeit der Selektion stattfindet, existiert die Gleichgewichtswahrscheinlichkeit immer noch, wie folgende Beispielsrechnung zeigt:

p = pF^p(1m) /pF^p + (1s)(1p)F^(1p), daher F^p(1m) = F^p +(1s)(1p)F/F^p

(1-m) = p + (1s)(1-p)F^(12p)

nach Auflösen: p = ( 1  m  (1s)F^(12p)) / (1  (1s)F^(12p))

was für F = 1 die alte Formel ergibt. Die Formel ist schwer allgemein lösbar. Aber betrachten wir das Beispiel m = 0.1 und s = 0.2, dann ist die Gleichgewichtswahrscheinlichkeit p = 0.5, die ohne positive Häufigkeitsabhängigkeit von jedem nichttrivialen Startwert stabil erreicht wird. Wegen F^(1-20.5)) = F⁰ = 1 muß das Gleichgewicht p = 0.5 sollte mathematisch weiterexistieren, auch wenn F viel grösser als 1 wird  aber es verliert seine Stabilität und wird zur Bifurkation. Die folgenden Simulationen zeigen, was passiert, wenn der positive Häufigkeitsabhängigkeit einsetzt. Nur wenn der Startwert strikt am Gleichgewichtswert 0.5 ist, wird das Gleichgewicht beibehalten.

Liegt der Startwert nur ein wenig drüber, hier p = 0.501, dann saust die A-Subpopulation hinauf auf einen hohen Wert, der sich mit zunehmendem Exponenten 0,9 nähert, und dort ein stabiles Gleichgewicht bildet.

Umgekehrt verhält es sich, wenn der Startwert bei p = 0.499 liegt.

Positive Häufigkeitsabhängigkeit macht also aus stabilen Polymorphismen instabile Bifurkationen, und tendiert dazu, die jeweils leicht überlegene Variante zu hoher Überlegenheit (im Fall unserer Gleichung) oder zur Fast-Fixierung zu bringen. Ein damit verbundenes Problem dafür der soziale Konformismus. Wie Millikan (xx) plausibel argumentiert hat (s. Kap. xx), ist ein gewisses Maß von sozialem Konformismus nötig, um die hohe Variabilität der menschlichen Ideen und Handlungen einander anzugleichen. Wenn der Konformismus aber zu hoch wird, dann führt er zu extremen Entwicklungen  eine Gesellschaft bewegt sich dann in eine extreme Situation hinein  z.B. totale Autorität und Führertum, oder Ablehnung von Autorität und Familie, usw.  wo bei geringerem Koformismus eine ausgeglichene Situation herrschen würde (vgl. auch Hegselmanns Analyse des Konformismus im Meinungsbildungsprozess).

3.6 Interaktiv häufigkeitsabhängige Evolution

3.6.1 Populationsgleichgewichte und Interaktion zwischen unterschiedlichen Populationen
Bisher haben wir vorausgesetzt, dass die absolute Populationszahl sich im Gleichgewicht zwischen Fertilität > 1 und ressourcenbedingten Populationsobergrösse befindet. Dies ist genauer betrachtet äußerst nichttrivial. Die Vermehrung der absoluten Populationszahl ist bei Fertilitätsrate f > 1 selbst reflexiv positiv häufigkeitsabhängig  und beschreibt daher ohne Obergrenze ein exponentielles Wachstum N = fN. Es kommt also zunächst immer zu einem Überschießen über die Obergrenze N_max, ud nur, wenn das dann bedingte Ausstreben des Überschussanteiles ohne Turbulenzen vor sich geht, schaukelt sich N auf N_max ein (d.h. es sterben fast genau oder etwas mehr als NN_max- aus  bei N = N_max sterben jede Generation (f1)N Individuen der Population aus. Diese reflexive Häufigkeitsabhängigkeit der absoluten Population ist, genauer betrachtet eine interaktive, denn das Aussterben passiert entweder durch Futtermangel, oder duch Räuber in beiden Fällen ähnelt das Gleichgewicht einem Räuber-Beute-System, das wir alsbald besprechen. Wenn z.B. bei Populationsüberschuss die Böden überweidet werden, oder die Beutetiere zu stark dezimiert werden, wird in der nächsten Generation ein starker Populationsrückgang vorliegen, sodass es in diesem Fallnicht zu stabiler Populationsgrösse N = N_max kommt, sondern zu periodischen Schwankungen. Wenn gar durch populationsinternen Konkurrenzkampf sich in Hun gerzeiten viele Individuen gegenseitig umbringen (was z.B. Diamond in Kollaps anhand von ökologiscdhen Katastrohen von Menschengesellschaften beschreibt), dann werden diese Fluktuationen von Überschiessen und Niedergang noch extremer, und natülrich können die Ausschläge so stark wären, dass ufälligeinmal eine Population ganz ausstirbt. Daher haben alle frühen Stammesgruppen Mittel ersonnen, ihren Nachwuchs in nahrungsknappen Perioden zu begrenzen, teilweise indem Kinder unmittelbar nach der Geburt ausgesetzt oder getötet wurden (s. xx). Ein mathematisches Beispiel für flukturierende Populationszahlen ist die quadratische oder 'logistische' Gleichung

x_n+1 = x_n + wx_n(1x_n) (s. Peitgen 74, Bild xx)

Dabei ist w: der Wachstumsparameter, zischen 1 und 4; x_n = N_n/N_max, dabei kannN_n nun aber durch Überschiessen grösser als N_max werden. Die Gleichung ist hat sowohl einen positiv häufigkeitsabhängigen Term, x_n, wie einen negativ-bremsenden, (1x_n); hat x genau den Wert 1 erreicht, so liegt ein Gleichgewicht vor (denn 1x_n ist dann null); bei Überschießen wird wx_n(1x_n) negativ, die Population schrumpft wieder. Bei Wachstumsparametersetzungen von r =1, 2, oder 3 sind die Trajektorien stabil; für r=4 werden sie jedoch chaotisch und komplett unvoraussagbar (s. Abb. xx).
Abb. xx (Peitgen 74)
Räuber-Beute-Systeme: Die Räuber-Beute-Beziehung wurde von Volterra (nachsehen?, Haken xx, Rapoport 54) untersucht; die Autoren wählen hier eine kontinuierliche Beschreibung durch folgende Differentialgleichungen:

dx/dt = a₁xy  r₁x

dy/dt = r₂y  a₂xy

x : die absolute Populationsgrösse des Räubers

a₁ : die von der Häufigkeit der x-y-Paarungn abhängige Fressrate und dadurch bedingte Vermehrungsratevon x, die bei Beutezahl y= 0 null ist

r₁ : die ohne Beute bedingte Todesrate von x

y: die absolute Populationsgrösse der Beute

r₂: die Vermehrungsrate der Beute ohne Räuber

a₂: die von der Häufigkeit der x-y-Paarungn abhängige Fressrate und dadurch bedingte Todesrate von y, die bei Räuberzahl x= 0 null ist.

Es liegt sowohl eine (Räuber von Beute) positive wie eine negative (Beute von Räuber) interaktive Häufigkeitsabhängigkeit vor Die Gleichgewichtsbedingungen, durch Nullsetzen beider Gleichungen, ergeben folgende zwei lineare Gleichungen:

x-Gleichgewicht: 0 = a₁xy  r₁x  nichtriviale Lösung: y = (r₁/a₁)

triviale Lösung: x = 0.

y-Gleichgewicht: y(r₂  a₂x) = 0  nichttriviale Lösung: x = r₂/a₂

triviale Lösung: y = 0

y Beute

y wächst y sinkt

r₁/a₁ x wächst x wächst
y wächst y sinkt

x sinkt x sinkt

x Räuber

r₂/a₂

Abb. xx: Zeitunabhängige Trajekorien (qualitative Darstellung) des Räuber-Beute-Modells, abhängig von der Anfangsverteilung
Die Abb. zeigt die zeitunabhängigen Trajektorien; man stellt sich vor, die Populationszahlen wandern in der Zeit entlang denkreis- bzw. ellipsenförmigen Kurven in Pfeilrichtung. D.h., pro einer Umdrehung kommt es zu einer periodischen Schwankung, wo einmal die Population x groß und dann wieder klein wird, und mit halber Periode Verzögerung, also nachhängend, x groß und dann wieder klein wird. Vgl. die Abb. in Haken 143. Nur wenn das System zufällig genau im Zentrum, im Schnitpunkt der beiden strichlierten Linien, startet, verharrtes an diesem Punkt und oszilliert daher nicht mehr. Hier die zugeordneten zeitabhängigen Trajektorien:

y

x

Zeit
Abb. xx Zeitabhängige Trajektorien des Räuber-Beute –Systems (qualitative Darstellung).
Ein weiteres bekanntes Modell ist das Lotka-Volterra-Modell der Konkurrenz zweier Populationen unterschiedlicher Spezies um dieselbe Nahrung. Es wird durch folgende Differentialgleichungen beschrieben (s. Haken 310):
dx/dt = r₁x  a₁x²  k₁xy

dy/dt = r₂y  a₂y²  k₂xy

r₁, r₂ : die Wachstumsraten von Population x und Populatioon y bei unbegrenzter Nahrung ohne Konkurrenz.

a₁, a₂: die Intraspezieskonkurrenzraten innerhalb x (1) bzw. innerhalb y (2) um die Nahrung, und dadurch die bedingte Vermiderungs-. bzw. Todesrate, abhängig von der Wahrscheinlichkeit der Paarungen von zwei Individuen derselben Spezies an der Nahrungsquelle.

k₁, k₂: die Interspezieskonkurrenzraten zwischen beiden Spezies, und die dadurch bedingten Todesraten für die eine bzw. die andere Spezies, abhängig von der Wahrscheinlichkeit der Paarungen von zwei Individuen unterschiedlicher Spezies an der Nahrungsquelle.

Durch Nullsetzung der beiden Gleichungen erhält man zwei Geraden, welche die Lage im x-y-Raum beschreiben, wo sich die eine bzw. andere Population im Gleichgewicht befindet:

0 = r₁x  a₁x²  k₁xy (teile durch x, triviale Lsg x=0):

x-Gleichgewicht: auf der Geraden y = (r₁/k₁) x(a₁/k₁)

0 = r₂y  a₂y²  k₂xy (teile durch y, triviale Lsg y = 0):

y-Gleichgewicht: auf der Geraden y = (r₂/a₂)  (k₂/a₂)x

Die Form der Lösungen hängt ganz davon ab, wie diese beiden Geraden liegen; dies zeigt wieder die Darstellung der zeitunabhängigen Trajektorien:
Fall 1: Stabile Trajektorien, Fall 2: Instabiles Gleichge- Fall 3: Alle Trajektorien

enden alle im Schnittpunkt wicht; (fast) all Trajektorien landen in einem Extrem

a₁/k₁ > k₂/a₂ landen im Extrem: a₁/k₁ = k₂/a₂

a₁/k₁ < k₂/a₂ Annahme r₁/k₁ > r₂/a₂

y y =r₁/k₁ y y (r₁/k₁ > r₂/a₂ analog)

y = r₂/a₂

x=r₁/a₁ x=r₂/k₂ x x x

x-Gleichgewicht y-Gleichgewicht y-Gleichgewicht

y-Gleichgewicht x-Gleichgewicht x-Gleichgewicht

Oberhalb der x-Gleichgewichtsgerade sinkt x, unterhalb steigt x; und analog für y. Jede Trajektorie, die ausserhalb beider Gleichgewichtsgeraden startet, landet daher zunächst auf irgendeiner Gleichgewichtsgerade und schlängelt sich dann zwischen den Gleichgewichtsgeraden weiter. Um die weitere Dynamik zu verstehen, folge man dem strichlierten Pfeil.

Fall 1: hier gilt auch a₁a₂ > k₁k₂, d.h. das Produkt der Intraspezieskonkurrenzraten ist grösser als das der Interspezieskonkurrenzraten. Angenommen er beginnt auf einem Punkt der x-Gleichgewichtsgerade links oben  dort sinkt aber y, theoretisch bis zur bis zur y-Gleichgewichtsgerade, dort aber x, was der horizontale Strich anzeigt, bis zur x-Gleichgewichtsgerade, usw. In Wirklichkeit findet beide Prozesse simultan statt, und die Trajektorie schlängelt sich zwischen den beiden Geraden solange nach innen, bis sie am Schnittpunkt der Geraden zum Stillstand kommt, denn dort befinden sich beide Populationen im Gleichgewicht. Analoges gilt, wenn die Trajektorien von rechts unten starten. Generell  egal wo die Trajektorien starten, wandern sie in den stabilen Endpunkt. Daher kommt es zu einer stabilen Balance zwischen beiden Popuzlationen, etwa der Wölfe- und Bärenpopulation, die beide von kleineren Beutetieren leben. Wir verzichten diesmal auf die ergänzende Darstellung deer zeitabhängigen Trajektorien.

Fall 2: hier gilt umgekehrt a₁a₂ < k₁k₂, d.h. das Produkt der Intraspezieskonkurrenzraten ist kleiner als das der Interspezieskonkurrenzraten. Nur wenn die beiden Populationen exakt im Geradenschnittpunkt starten, verharren sie dort, und befinden sich in einem instabilen Gleichgewicht. Wenn wir auf einem Punkt angenommen in der Nähe des Schnittpunkts auf der y-Gleichgewichtsgeraden beginnen (siehe gestrichelter Pfeil), dann sinkt dort x, theoretisch bis zur y-Gleichgewichtsgeraden, dort steigt aber wieder y, usw.  simultan gesehen schlängelt sich jede Trajektorie, die wenn sie zwischen die Geraden gelangt, im oberen Segment zwischen den Geraden den Eingang findet, bis zum Etrempunkt y = r₁/k₁ und x = 0. Umgekehrt geht es jeder Trajektorie, die im unteren Segment zwischen den Geraden startet bzw. dort den Eingang findet  sie landet bei x = r₁/a₁. Daher stirbt in diesem Fall eine der beiden Populationen aus, abhängig von den Anfangspopulationsgrössenverhältnis in Relation zum instabilen Gleihgewichtspunkt.

Fall 3: in diesem sehr unwahrscheinlichen Fall gilt a₁a₂ = k₁k₂, d.h. die beiden Gleichgewichtsgeraden liegen parallel, und dann stirbt unabhängig davon, wo die Trajektorien starten, immer eine Population aus  abhängig davon, ob ihre Gleichgewichtsgerade unterhalb liegt oder nicht. In unserer Annahme gilt r₁/k₁ > r₂/a₂, die y-Gleichgewichtsgerade liegt oberhalb, und daher schlängeln sich die Trajektorien, einmal auf einer Gleichgewichtsgerade gelandelt, unvermeidlich nach links oben hin zum Wert y = r₁/k₁ und x = 0. Umgekehrt, wenn die x-Gleichgewichtsgerade oberhalb liegt.

#

a₁a₂ < k₁k₂,, d.h. die d es hängt davon ab, welche Gerade oberhalb liegt

Fall 3: je nachdem, ob anfangs ein leichtes x-Übergewicht oder y-Übergewicht vorliegt kommt es zu einer stabilen Balance zwischen beiden Popuzlationen, etwa der Wölfe- und Bärenpopulation, die beide von kleineren Beutetieren leben. Wir verzichten diesmal auf die ergänzende Darstellung deer zeitabhängigen Trajektorien.

3.6.2 Grundszenarien der evolutionären Spieltheorie.
Der wohl wichtigste Anwendungsfall interaktiver Häufigkeitsabhängigkeit ist die evol,utionäre Spieltheorie.Die Spieltheorie baut auf der Entscheidungstheorie auf, welche subjektiv-rationales Einzelhandlungen eines einzelnen Individuums in einer Umgebung (Luce/Raiffa xx). Stehen dem Individuum z.B. n Handlungsalternativen H₁,,H_n zur Verfügung, mit dem Nutzenwerten nu(H_i) (1in), welche idealisierend auf einer reellwertigen Skala dargestellt werden, dann ist es für das Individuum zu einem gegebenen Zeitpunkt subjektiv-rational, d.h. rational aus der egoistischen Subjektperspektive, die Handlung mit dem größten Nutzenwert zu wählen. Dabei stellt man sich im Nutzenwert bereits alle einzelne Nutzenaspekte der Handlung, kurzfristige oder langfristige, integriert vor. Wenn zusätzlich die Nutzenwerte der Handlungen von gewissen möglichen Umgebungsbedingungen U₁,,U_m, in der Form nu(H_i,U_j), und wenn dem Individuum die Wahrscheinlichkeiten dieser Umstände p(U_j) bekannt sind, dann ist es für das Individuum subjektiv-rational, jene Handlung mit dem größten Erwartungswert des Nutzens zu wählen, d.h. mit dem größten E(H_i) := _j=1^m nu(H_i,U_j)p(U_j). Sind nicht einmal die Wahrscheinlichkeiten bekannt, dann gibt es verschiedene Wahlstrategien, die jeweils eine gewisse 'Rationalität' für sich verbuchen können  z.B. wählt die Maximin-Strategie jene Handlung mit dem geringsten Risiko (deren Minimum unter allen möglichen Umständen maximal ist); die Maximax-Strategie jene Handlung mit der größten Erfolgsaussicht, usw. (s. Stegmüller xx).

Sobald man von der individuellen Perspektive zur evolutionären Perspektive übergeht, verliert der Apekt der Rationalität an Bedeutung  denn dann zählt als Rationalität einfach der langfristige Reproduktionserfolg, und eine separate 'Rationalitätsdiskussion' erübrigt sich. Es wäre nun relativ einfach, eine evolutionäre Entscheidungstheorie zu entwickeln, worin die Folge des iterierten Handelns eines Individuums berechnet wird, und der langfristige Handlungserfolg mit einer Reproduktionsrate korreliert wird. Man könnte dies für die BE, KE und IE tun. Im Fall der BE wäre das fiktive Individuum, welches eine bestimmte Handlungsweise wählt, das Allel; im Fall der KE wäre es eine Serie von Nachkommen, deren Handlungsweise einer tradierten kulturellen Variante entspricht, und im Fall der IE eine Handlungsweise, welche das Individuum durch trial und error lernt  d.h. die erfolgreicheren Handlungsweisen werden häufiger durchgeführt. Offenbar käme man damit lediglich zu den Grundszenarien der gerichteten Evolution, welche wir bereits beschrieben haben. In der Tat, wenn wir annehmen, dass die Wahrscheinlichkeiten mit den realem Häufigkeiten bzw. Häufigkeitsgrenzwerten der Umstände zusammenfallen, wird die erwartungswert-maximierende Handlung jene sein, welche den langfristigen Durchschnittserfolg maximiert und damit zum Überleben der betreffenden Handlungsvariante am meisten beiträgt. Man könnte also die Fitnesskoeffizienten (1s_i) direkt mit den Erwartungswerten identifizieren und hätte ein gewöhnliches Evolutionsszenario. Die evolutionäre Entscheidungstheorie führt somit nicht aus der gewöhnlichen Evolutionstheorie hinaus  und eine spezielle 'evolutionäre Entscheidungstheorie' wurde m.W. nie entwickelt.