ÖĞrenmek nediR, neden öĞreniyoruz, nasil öĞreniyoruz

MEMBRAN-HÜCRE ZARI-POTANSİYELİ

Diğer hücrelerde olduğu gibi nöronlarda da, hücre zarı (Zellmembran) lipid moleküllerinden (yağlı bir madde) oluşan iki katlı bir yapıdır. Bu yüzden de hücre içi ve dışındaki sıvı ortamda erimez. Bu özelliği onun suda eriyebilen maddelerin hücreye giriş çıkışlarını kontrol edebilmesi ve bu arada da bozulmadan kalması için gereklidir. İyonlar, proteinler, iç ve dış ortamda bulunan suda eriyebilen diğer moleküller için gerçek bir engeldir o. Yağla suyun hiçbir zaman biribirine karışmayacağını düşünerek onun bu fonksiyonunu daha anlaşılır hale getirebiliriz. Ama nöronlarda hücre zarı sadece içeriyle dışarıyı biribirinden ayırmakla kalmaz. O, aynı zamanda, aktif pompalama sistemi aracılığıyla bazı iyonların hücre dışına çıkarılmasını sağlayarak, hücre dışıyla içinin farklı kimyasal yoğunluklara sahip olmalarına da yol açar. Hücre zarında bu işi gerçekleştiren küçük “transmembran pompaları” bulunur. Bunlar enzimlerdir (proteinler); enerji taşıyan ATP (adenosine triphos-phate) molekülleri aracılığıyla faaliyette bulunurlar. Gerekli olduğu zaman ATP moleküllerinin kimyasal bağla-rını kırarak enerjiyi açığa çıkarırlar ve bu enerjiyi kullanarak bir pompa gibi çalışıp, Na⁺ iyonunu hücre dışına atarken, K⁺ iyonunu da içeriye doğru çekerler. İki K⁺ iyonunun içeriye alınabilmesi ve üç Na⁺ iyonunun dışarıya çıkarılabilmesi için bir ATP molekülünün yakıt olarak kullanılması gerekir [13].

Bu pompalama işlemi bir süre sonra Na⁺ ve K⁺ iyonlarının hücre içi ve dışındaki yoğunlukla-rını değiştirir. Hücre zarının izafi yarı geçirgenliği de bu iyonların tekrar eski yerlerine geri dönmelerine engel olur. Doğal eğilim, iyonların daha yoğun oldukları bir yerden daha az yoğun oldukları bir yere doğru hareket etmeleri olduğu halde, zar bunu engeller. Böylece, sakin haldeyken (ruhe-silent) dışarıdaki Na⁺ yoğunluğuna karşılık içerde de bir K⁺ yoğun-luğu oluşur.
Hücre zarının seçici geçirgenliği zardaki transmembran molekülleriyle ilgilidir. Hücre zarında belirli zamanlarda açılıp kapanabilen kapılar-tüneller rolünü oynayan bu proteinlere (nongated) Na⁺ ve K⁺ kanalları denilir. Burada en önemli nokta, hücre zarının Na⁺ ya nazaran K⁺ için daha geçirgen olmasıdır. Çünkü Na⁺ kanallarına kıyasla daha çok (nongated-kontrollü) K⁺ kanalı bulunur.

Şek.16⁴³

Sonuç olarak, K⁺ içerdeki yoğunluğun basıncı altında daha çok dışarıya sızarken, bu arada bir miktar Na⁺ da içeriye sızar. Ancak K⁺ sızıntısının biraz daha fazla olması nedeniyle, zarın iç kısmı dışarıya göre bir miktar daha fazla negatif hale gelir. Dışarıyla içerisi arasındaki bu fark (elektriksel yük farkı) membran üzerinde elektriksel bir gerilime neden olur. İşte, hücre sakin haldeyken (silent state) ölçülen “membran potansiyelinin” kaynağı budur. Nöronlarda -60-80 mv arasında değişen bir değerdir bu. Ve nöronlar bu halleriyle bir bateriye benzerler. Çünkü, onların elektriksel sinyaller üretebilmelerinin başlıca kaynağı sakin haldeyken sahip oldukları bu potansiyel enerjidir [13]. .

NÖRONLARIN PASİF ELEKTRİKSEL ÖZELLİKLERİ

Nöronların hücreler arası sinyalleşmede iki önemli özellikleri vardır. Bunlardan biri, onların elektriksel impulslar-sinyaller üretebilmeleri iken, diğeri de, kendi içlerinden elektrik akımının akışına müsade etmeleridir. Bizim asıl üzerinde durmak istediğimiz konu nöronların aktif elektriksel özellikleri ve membran potansiyelinin bu konuda oynadığı rol olduğu halde, bütün bunları daha iyi kavrayabilmek için önce nöronların pasif elektriksel özelliklerinden bahsetmemiz gerekiyor. Biri anlaşılmadan diğerini anlamak imkansız olduğu için önce bu konuyu biraz açalım:

Nöronlar aslında, belirli bir yalıtkanla kuşatılmış, elektriği ileten sıvılarla dolu birer küçük kutu gibidirler. Hücre içindeki bütün organlar sitoplazma adı verilen, iletkenlik derecesi yüksek tuzlu bir sıvının içinde bulunurlar. Bu nedenle, nöronlar ve çevreleri, aralarında bir yalıtkanla biribirlerinden ayrılmış olan iki iletken sıvı ortam olarak da düşünülebilirler. Burada yalıtkan rolünü oynayan hücre zarı, belirli bir elektriksel potansiyeli muhafaza etme yeteneğine sahip bir resistansa benzer. Bütün bunlar laboratuar ortamında eşdeğer bir baterinin yapılması için bir model olarak da kullanılabilir. Ancak bizim şu an üzerinde durmak istediğimiz esas nokta, herhangi bir etkilenme anında (duyu alımı yoluyla, ya da sinaptik bir etkinlik aracılığıyla) elektrik akımının nöronlardan pasif olarak nasıl geçtiğidir. Çünkü, bunu kavramadan, bu türden elektriksel akımlara bağlı olarak ortaya çıkan diğer aktif süreçleri (örneğin aksiyonpotansiyeli olayını, iyon kanallarının açılıp kapanmalarını vb.) kavramak mümkün değildir.
Pasif bir elektrik akımının bir nörondan akışı o nöronun iletkenliğiyle sınırlı olduğu için bu türden akımlar ancak kısa mesafelerde bir etkinliğe sahip olabilirler. Bu yüzden, uzak mesafelere kadar uzanan nöronal sinyalleşmede bunlar o kadar önemli değilmiş gibi görünürler. Ama az sonra göreceğimiz gibi, nöronların aktif elektriksel faaliyetlerinin (örneğin bir nöronun aksiyonpotansiyeli oluşturup oluşturamayacağının) temelinde yatan da gene bu pasif akımlardır.


Şek.17⁴⁴
Eğer bir duyu alıcısı veya bir sinaps aktif hale getirilirse, postsinaptik hücrenin zarındaki alıcılarda (dendritlerde) bir elektrik akımı meydana gelir. Nöronlarda ve aslında genel olarak vücutta elektrik akımı toniktir, yani bu akım bir eriyik içinde elektriksel olarak yüklü olan atomlar, moleküller (iyonlar) tarafından taşınır. Nöronlarda bu yük taşıyıcılar genellikle Na⁺, K⁺ ve Cl^- iyonlarıdır. Bu nedenle, sodyum akımı, potasyum akımı veya klorid akımı gibi iyonik akımlardan bahsederiz. Bu tür akımlar, iyonik parçalar (örneğin Na⁺, K⁺ ) iyon kanalları aracılığıyla nöral zarı geçtikleri zaman ortaya çıkarlar. Belirli kimyasal ve fiziksel etkenler-stimuli- aracılığıyla açılan kanallardan içeri dolan elektriksel olarak yüklü parçacıklar pasif bir elektrik akımı oluşturarak nöronun içinde yayılmaya başlarlar. İşte bu türden, belirli iyonik parçacıkların hareketiyle ortaya çıkan elektriksel akımlaradır ki biz “electrotonic akımlar” (passive current) diyoruz. Öte yandan, bir elektrik akımının daima devreyi tamamlayacak şekilde akması gerekir. Bu nedenle, nöronun içindeki elektriksel hareketlerin, devrenin tamamlanması açısından, nöronun dışındaki akımla (return current) birlikte oluşması gerekir.

Ancak, bu tür elektriksel akımların, bunlar dendrit, akson veya hücre içinde aktif süreçler tarafından desteklenmedikleri sürece fazla bir etkinlikleri olamaz. Çünkü bunlar nöronun içinde çok fazla ilerleyemezler. Akımın büyüklüğü, miktarı kadar, zarın direnci, hücre içi ve dışı sıvının iletkenliği de burda belirli bir rol oynar. Tıpkı sesinizin etkinliğinin mesafe arttıkça azalması, ya da güzel kokan bir çiçeğin kokusunun mesafeye bağlı olarak artık duyulamaz hale gelmesi gibi, aktif süreçlerle desteklenmeyen pasif elektriksel akımlar da uzun soluklu olamazlar. Bu nedenle, nöronlar arasındaki sinyalleşmede tek başına bu tür akımlar yetersiz kalırlar. Bu türden “electrotonic”-pasif akımların haberleşmede etkili olabilecekleri mesafe orijinal akımın büyüklüğüne bağlıdır. Akım ne kadar büyükse etkili olacağı mesafe de o kadar fazla olur. Normal fizyolojik koşullarda bu akımın amplitudu (genliği) alıcıdaki (receptor) fiziksel etkinin (stimuli) şiddeti gibi fizyolojik faktörlerle, ya da, nöron üzerindeki sinaptik girdilerin kuvveti ve sayısıyla belirlenir. Duyu alıcıları ve sinaptik potansiyeller farklı büyüklükte akımlar yaratabilecekleri için, bunların membran potansiyelinde meydana getireceği değişiklikler de farklı olur (graded). Bu nedenle, membran dayanıklığının (resistivity) electrotonic potansiyelin iletkenliği üzerine etkisi önemlidir. Genel olarak, membran dayanıklılığı arttıkça aksonlardan geçen akım miktarının da artacağını (daha az sızıntı olacağını) söyleyebiliriz. Bunu, içinden su akan bir bahçe hortumuna benzetmek de mümkündür! Eğer hortumun yapıldığı materyal kalın ve sağlamsa, suyun çeperlere yaptığı basınca karşı hortumun direnci de fazla olacaktır. Ama eğer bu direnç yeteri kadar değilse (yani, hortumun yapıldığı malzeme yeteri kadar güçlü değilse), bir süre sonra bunda delikler vs. açılacak ve bir uçtan giren su, sızıntılardan dolayı, hortumun içinde uzaklara kadar gidemeyecektir. Hortumun geçirgenliği ve sızıntılar arttıkça suyun üzerindeki basıncın azalacağını ve suyun akışının engelleneceğini söyleyebiliriz. Aynı şekilde, nöronlarda da, elektrik akımının aksonlarda ne kadar uzaklığa kadar akabileceği hücre zarının dayanıklılığına bağlı olacaktır. Tabi burada hücre içi ortamın iletkenlik derecesi de önemlidir. Genellikle hücre içi ve dışı ortamlar tuzlu eriyiklerdir ve bunlar elektriği iyi iletirler. Bütün bunlara ek olarak, iletkenliği etkileyen faktörlerin arasında dendritlerin, hücre gövdesinin ve aksonların büyüklüklerini de saymak gerekir. Gene bahçe hortumu örneğine dönersek, hortumun çapı büyüdükçe içinden akan suyun akışının da o kadar kolay olacağını görürüz. Bunun gibi, büyük bir aksondan akan elektrik akımı miktarı da daha büyük olacaktır [13].

Fakat, en olumlu şartlar altında dahi, uzak mesafelerde (1 mm den fazla) bulunan nöronlar arasındaki sinyalleşmede pasif elektriksel akımlara dayalı electrotonic iletişim yeterli değildir. Bu şekilde iletişim en fazla 1 mm lik bir alan içinde düşünülebilirdi. Omurilikteki aksonları düşünelim, hücre gövdeleri beyin kabuğunda-motor kortekste bulunan bu aksonların bazan metrelerce uzaklıklara elektriksel sinyaller iletmeleri gerekecektir. Örneğin bir zürafayı ele alalım, ya da bir fili veya balinayı düşünelim! Bu yüzden, evrim süreci elektriksel sinyallerin daha uzak mesafelere iletimi için başka bir mekanizma daha geliştirmiştir.