ÖĞrenmek nediR, neden öĞreniyoruz, nasil öĞreniyoruz

NÖRONLARIN AKTİF ELEKTRİKSEL ÖZELLİKLERİ

Nöronların kendi aralarında elektriksel sinyal alış verişi yaparak konuştuklarını söyledik. Burada “elektriksel sinyal” dediğimiz şey, nöronların çevreden gelen informasyonu işleyerek oluşturdukları “aksiyonpotansiyelleridir”.

Daha önceki açıklamalarda nöronların pasif elektriksel özelliklerini ele alırken, bunun hücre zarında meydana gelen elektriksel potansiyel farkıyla ilgili olduğunu görmüştük. Elektriksel olarak yüklü bazı iyonların hücre zarında bulunan iyon kanallarından içeri girmeleriyle başlayan bir sürecin ürünüydü bunlar. İşte, tek başına ele alındıkları zaman nöronal haberleşmede çok fazla bir fonksiyonu yokmuş gibi görünen bu pasif-electrotonic akımlardır ki, membran potansiyelinde lokal değişikliklere yol açarak, membranın belirli bölgelerinde aksiyonpotansiyeli adı verilen aktif elektriksel süreçlerin oluşmasına neden olan da (bu süreci tetikleyerek) gene bunlardır. Bu nedenle, nöronlar arası iletişimde bu iki elektriksel süreç biribirlerini tamamlayarak oluşurlar.
Dışardan elektriksel sinyaller verilerek depolarize edilen nöronların, aksonlarında, aksiyon-potansiyeli adı verilen elektriksel impulslar ürettiklerini hücre içine yerleştirilen elektrotlar aracılığıyla izlemek mümkündür. Hücre-nöron, amplitudu (genliği) adım adım yükseltilen bir akımla etkilenirse (stimulieren), belirli bir noktada, hücrenin aksonlarında bir aksiyon-potansiyeli (AP) ortaya çıkar. Bu (yani bu AP olayı), hücre zarının belirli bir kısmında (lokal bir bölgede) hızla gerçekleşen bir depolarizasyonun sonucudur. Öyle ki, hemen bunun ardından da, aynı bölgede tekrar bir polarizasyon (repolarisation) olayı yaşanılır, hücre zarı tekrar başlangıçtaki “sakin” haline döner [13].
Bir aksiyonpotansiyelinin oluşabilmesi için, hücre zarında belirli bir bölgenin depolarize olması gerektiğini söyledik. Hücre zarının depolarize olduğu bu noktada, zar potansiyelinin ulaşması gereken değere “eşik” (Schwelle) denilir. Bu demektir ki, dışardan gelen etkinin ancak bu eşiği aşması halindedir ki postsinaptik nöronun aksonlarında bir AP meydana gelebilir. Yani öyle kendilerine ulaşan her informasyona cevap vermiyor nöronlar. Bu konuda oldukça seçici davranıyorlar. Ancak belirli bir eşiğin üzerinde olanlar alınarak işleme konuluyorlar. Fakat, bir kere bu değere ulaşılıpta bir AP oluştuktan sonra, meydana gelen AP nin amplitudu artık depolarizasyonu gerçekleştiren akımın amplituduna bağlı olmaz. Bu nedenle, hücre zarında depolarizasyona yol açan akım eşik için gerekli olan miktardan daha yüksek değerlere kadar arttırılsa bile, meydana gelen AP gene aynı büyüklükte kalır. Çünkü, bir AP “hep ya da hiç” (alles oder nichts) ilkesine bağlı olarak ortaya çıkar. Hücre zarını depolarize eden electrotonic akımın amplitudundaki değişme, dışardan gelen etkinin (stimulus)-presinaptik girdinin- değişmesine bağlı olduğu halde, aktif süreç tarafından oluşturulan AP nin bu akımın amplituduyla ilişkisi yoktur (tabi membran potansiyelini depolarize edebilmek için gerekli olan eşiğe ulaşıldığı sürece) [13].
BİRİBİRLERİYLE İLİŞKİ İÇİNDE OLAN GİRDİLER TOPLANIRLAR
Sinir sisteminde bulunan milyarlarca nöronun her biri diğer nöronlarla binle onbin arasında sinapsla bağlantı halindedir. Yani, bir nörona, belirli bir anda, sadece tek bir nörondan sinyal gelmez. Yüzlerce, bazan binlerce mesaj birlikte ulaşırlar. Ancak bunların çoğu bir AP oluşturmak için gerekli olan eşiğin altında değerlere sahiptir. Bu durumda, tek başlarına hiçbir haber değerleri olmadığı halde, biribiriyle ilişkili olan bu girdiler toplanırlar; ortaya çıkan sonuç eğer bir AP oluşturmak için gerekli olan eşiğin aşılmasına yetiyorsa o zaman hücre harekete geçer (“feuern”) ve bir AP ortaya çıkar.
İYON KANALLARI VE MEKANİZMA NASIL ÇALIŞIYOR
Nöronların membranlarında iyon kanallarının bulunduğunu söylemiştik. Bunlar yapısal olarak belirli iyonlara uygun şekilde oluşmuşlardır. Ancak bunlar geçirgenlik durumlarına göre de biribirlerinden farklı olurlar. Pasif akımların voltajları , nörotransmitterler gibi kimyasal moleküller ve fiziksel dış etkenler bunların (bu iyon kanallarının) iletkenlikleri üzerinde etkili olurlar. Ama bu kanallar genellikle ya açık ya da kapalı olurlar (gated). Eğer kanallar açıksa, iyonlar bu kanallardan hücre içine girip çıkabilirler. Buna bağlı olarak da içerdeki ve dışardaki elektriksel-iyonik yoğunluk değişir.
Bir de “nongated” olan, yani öyle, kapalı veya açık değil de, her zaman açık durumda olan kanallar vardır. Buna en güzel örnek “non-gated” K⁺ kanalıdır. Bu kanal, K⁺ nın nöronun dışına çıkmasına izin vererek, hücre sakin haldeyken belirli bir “membran potansiyelinin” oluşmasına neden olur. Bunun dışında, gene “non-gated” olan, Na⁺ ve Cl^- kanalları vardır. Ama AP nin oluşmasında voltage-gated iyon kanalları daha önemli bir rol oynarlar. Çünkü bu kanallar, membran potansiyelinin durumuna göre açılıp kapanarak süreci daha çok etkilerler. Hücre sakin haldeyken (resting membran potential) genellikle kapalı olurlarken, membran depolarize olmaya başlayınca bunlar da yavaş yavaş açılmaya başlarlar (ya da bunlar açıldıkça membran depolarize olmaya başlar). Açılan bu kanallardan içeri girmeye başlayan iyonlarla birlikte pasif bir akım oluşur. Bu ise, zarı daha çok depolarize ederek, voltage-gated Na⁺ kanallarının daha çok açılmalarına neden olur ki, bu da nöronu daha çok depolarize eder. Ennihayet diğer voltage-gated Na⁺ kanalları da açılırlar. Eşik aşılır, nöron ateşlenir bir AP ortaya çıkar [13].
Bu işler olup biterken, hücre zarında meydana gelen depolarizasyon, kısa bir gecikmeyle, K⁺ (voltage-gated) kanallarının da açılmasına neden olur. Açılan bu kanallardan hücre dışına çıkmaya başlayan K⁺ la birlikte de hücre zarı tekrar polarize olmaya (repolarisation) başlar. Bu süreç hücre sakinleşene, sakin durum membran potansiyeline (“resting membran potential”) ulaşılana kadar devam eder. Zamanlama bakımından, Na⁺ kanallarının kapatılmasıyla uyum halinde çalışan bu mekanizma sayesinde, kısa bir süre içinde tekrar başa dönülmüş, yeni bir AP nin oluşabilmesi için objektif şartlar hazır hale getirilmiştir [13].
Bu arada, hücre sakin hale geldiği zaman K⁺ kanalları da kapanmış olacağından, geçici bir süre için normalin üstünde polarize bir durum (hyperpolarisation) oluşur. Çünkü bu durumda membranın içi dışına göre çok daha fazla negatiftir (sakin haldeki durumdan daha fazla negatiftir). Ama bu hal sadece bir kaç saniye sürer ve membran sonra tekrar sakin haldeki potansiyeline (resting potential) erişir. Depolarizasyonu takip eden hyperpolarizasyon ve sonra tekrar polarize olmak için geçen süre içinde, nöron yeni bir AP üretemez. Çünkü bu aralıkta membran potansiyeli yeni bir AP ni tetiklemek için henüz hazır hale gelmemiştir. Ancak bu, bu geçiş dönemi süresince nöronun yeni bir AP oluşturamamasının tek nedeni değildir. Bir diğer neden de, kapanmış ve artık inaktif hale gelmiş olan Na⁺ (voltage-gated) kanallarının bu arada tekrar açılmalarının mümkün olmamasıdır. Bu nedenle, bir nöronun bir AP oluşturduktan sonra tekrar yeni bir AP oluşturabilmesi için kısa bir zaman dilimine (refractory period) ihtiyacı vardır⁴⁵[13].
Nöronların bu sınırlı AP üretebilme yetenekleri, onların informasyonu zamana bağlı olarak kodlama yeteneklerinin temeli olur. Buna bir örnek olarak, auditory sistemde (işitme sistemi) ses frekansının kodlanmasını gösterebiliriz. Bazı ses dalgalarının frekansları çok yüksektir, fakat nöronların AP üretebilme (girdiyi alıp işleyerek ona cevap verme) yetenekleri sınırlı olduğu için, onlar en fazla 1000 Hz kadar olanları takip edebilirler. Bunun üstünde olan ses dalgalarını işleyemeyecekleri için biz onları hiç duymayız!