[kitabyurdu.org]-Insan ve Heyvan Fiziologiyasi I hisse- Bakalavr hazirligi uchun derslik
VII FƏSİL
ÜMUMİ ENDOKRİNOLOGİYA
7.1. Hormonlar məlumat daşıyıcıları kimi
İnsan və heyvan orqanizmində endokrin sistem sinir sistemi ilə qarşılıqlı təsirdə olub, bioloji koordinasiya mexanizminin yüksək effektivliyini təmin edir.
İnsan və heyvan orqanizmində fəaliyyət göstərən vəzilərə xarici, daxili və qarışıq vəzilər aiddir.
Axacaqları olan vəzilərə ekzokrin (ekzo – xaricə, krino – ifraz etmək) və ya xarici sekresiya vəziləri deyilir. Məsələn, ağızsuyu vəziləri (şəkil 7.1).
Axacaqları olmayan, hazırladıqları hormonları birbaşa qana ifraz edən vəzilərə endokrin və ya daxili sekresiya vəziləri deyilir.
Bu vəziləri öyrənən elm endokrinologiya adlanır (şəkil 7.1).
Hər iki funksiyanı – həm xarici, həm də daxili sekresiya funksiyasını yerinə yetirən vəzilərə qarışıq vəzilər deyilir (məsələn, mədəaltı və cinsiyyət vəziləri).
Endokrinologiya sözünün yunanca mənası endo – daxilə, krinon – ifraz etmək, loqos – elm deməkdir. «Hormon» termini isə yunanca hormao – oyadıram, hərəkətə gətirirəm deməkdir. «Hormon» terminini ilk dəfə 1902-ci ildə Beylis və Starlinq elmə daxil etmişlər. Endokrinologiya ümumbioloji və ümumtibbi elmdir.
Endokrinologiyanın inkişafını 4 dövrə bölmək olar: yazılı, eksperimental, hormonların təmiz şəkildə alınması və onların kimyəvi strukturlarının müəyyən edilməsi, hormonların sintezi və onların törəmələrinin süni yolla alınması. Endokrinologiyanın bir elm kimi inkişafı XIX əsrin ortalarına təsadüf edir. 1849-cu ili endokrinologiya elminin yaranma tarixi kimi qəbul etmək olar. Həmin ildə ilk dəfə Adolf Bertold kastrasiya olunmuş xoruzun qarın boşluğuna toxumluqları köçürmüş-
266 dür. Elə həmin illərdə S.E.Broun-Sekar heyvanlarda böyrəküstü vəziləri çıxartmaqla bu vəzilərin həyati əhəmiyyətini sübut etdi.
1855-ci ildə Klod Bernar baş beyinin IV mədəciyinə iynə batırmaqla qanda şəkərin artmasını və sidiklə şəkərin xaric olmasına səbəb olduğunu müşahidə etdi.
Şəkil 7.1. Xarici sekresiya vəziləri: 1-gözyaşı vəziləri; 2-ağızsuyu vəziləri; 3-qaraciyər; 4-mədəaltı vəzi.
1889-cu ildə O.Minkovski və J.Merinq əvvəlcə itin mədəaltı vəzisini ekstripasia etdikdən sonra qanda, sidikdə şəkərin miqdarının artması haqqında məlumat verdilər. Çıxarılmış mədəaltı vəzini öz yerinə transplantasiya etdikdə isə qanda şəkərin normallaşdığını sübut etdikdən sonra, şəkərli diabetlə mədəaltı vəzinin funksiyaları arasında əlaqənin olduğunu sübut etdilər.
1889-cu ildə Broun-Sekar Paris Biologiya Cəmiyyətinin iclasında cinsiyyət vəzisindən aldığı şirəni özünə inyeksiya
267 etdikdən sonra cavanlaşdırmada rolu haqqında məlumat verdi.
XX əsrin əvvəli və ortaları endokrin orqanlardan hormonlar sırasının alınması ilə əlaqədar oldu: trioksin (Kendall, 1955); insulin (Bantik və Best, 1921); progesteron (Butenant, 1934); adrenokortikotrop hormon (Li və Sayres, 1943); triyodtironin (Qross və Lembland, 1950).
1935-ci ildə Dayzo qadın cinsiyyət hormonunu estradiolu sintez etdi, 1954-cü ildə böyrəküstü vəzinin qabıq maddəsinin yumaqcıqlı zonasının hormonu – alldesteron kəşf olundu (Simpson və Tayt), 1963-cü ildə qalxanabənzər vəzinin III hormonu – triodkalsitonin aşkar olundu (Kopp).
Endokrinologiya elminin inkişafında böyük hadisə hipotalamusdan hipofizin trop hormonlarının sekresiyasını aktivləşdirən (liberinlər), ya da zəiflədən (statinlər) maddə rilizinq amillər (rilizinq – hormonlar) alınması oldu. 1962-ci ildə hipotalamusdan somatoliberin (somototropin – rilizinq amil, Frans), 1970-ci ildə tiroliberin (tritropin – rilizinq amil, Selli, 1968; Qillemln, 1970), 1972-ci ildə isə somatostatin (somatotropin – rilizinbirləşdirici amil, Aillemen) sintez edildi. 1975-1978-ci illərdə ingilis biokimyaçıları D.Xynz və Q. Kosterliq əvvəlcə donuzun, sonra digər heyvanların baş beynindən peptidlər qrupuna aid olan endogen ağrıkəsici maddələr – enkefalinlər və endrofillər ayırdılar.
Müasir endokrinologiya, fiziologiya və morfologiyanın uğurları orqanizmin müxtəlif funksiyalarının tənzimi mexanizmlərini daha əlaqəli öyrənməyə imkan verir.
İndi elmə məlumdur ki, ümumi sinir və endokrin tənzimləmədən əlavə, hüceyrə neyroendokrin tənzimi də mövcuddur. 1969-cu ildə ingilis A.Pris orqanizmdə sinir hüceyrələri ilə ümumi xassələrə və ümumi əcdada malik və həm zülal hormonlar, həm də neyromediatorlar kimi funksiya yerinə yetirən biogen amillər hazırlayan, endokrin hüceyrələri əhatə edən funksional sistemin mövcud olması haqqında nəzəriyyə formalaşdırdı. Bu sistem APUD sistem adını aldı (ingiliscə – amine content preuaursor uptace decarboxylation – hormonların 268 hüceyrələrin mövcud sistemə aidiyyatını müəyyən edən amillərin saxlanmasını, sələflərini udulması və dekarboksilləşmə).
Mədə-bağırsaq hormonlarının öyrənilməsi uğurla inkişaf edir (həzmin endokrinologiyası). Müəyyən olunmuşdur ki, hələ 1902ci ildə U.Beylis və E.Starlinq tərəfindən ayrılmış sekretindən başqa, həzm orqanlarının APUD-sisteminin (Apudositləri) növbəti neyroendokrin hüceyrələri həmçinin polipeptid hormonlar sintez edir: qastrin, xolesistokinin-pankreozmin, motilin, bombezin, enkofelin, serotoinin və melatonin və s.
Beləliklə, xarici sekresiya vəzilərindən fərqli olaraq daxili sekresiya vəzilərinin axarları yoxdur və hazırladıqları maddələri qana, limfaya və digər toxuma mayelərinə buraxırlar. «Daxili sekresiya» termini tanınmış fransız fizioloqu Klod Bernar tərəfindən 1855-ci ildə verilib. Bernar geniş mənada bütün orqanları hazırladıqları maddəni qana buraxdığı üçün daxili sekresiya vəziləri adlandırırdı. Dar mənada isə böyrəküstü vəzi, qalxanabənzər vəz, zob vəzi və s. aid edirdi. O, qaraciyəri qlükozanı qana, ödü isə bağırsağa buraxdığı üçün həm daxili, həm də xarici sekresiya vəzisi hesab edirdi.
Son 60 il ərzində kimyanın nailiyyətlərinə əsaslanaraq hormonların kimyəvi təbiəti, biosintezi, təsir mexanizmi haqqında fundamental dəlillər alındı və bir sıra hormonların sintezi həyata keçirildi. Canlı təbiətin mövcudluğunun ilkin mərhələsində fizioloji proseslərin humoral tənzimi mövcud olmuşdur. Təkamülün sonrakı mərhələsində isə sinir sistemi inkişaf etmiş heyvanlarda spesifik kimyəvi maddə – hormon hazırlayan xüsusi orqan və ya hüceyrə qrupları yarandı. Ona görə də humoral tənzimləmə, sinirlə tənzimləmədən çox əvvəl yaranmaqla, həm də həqiqi sinir sistemi inkişaf etmiş heyvanlarda meydana çıxdı.
Daxili sekresiya vəzilərinin reflektor tənzimlənməsi vegetativ sinir sistemi vasitəsilə təmin olunur. Beləliklə, formalaşmış daxili sekresiya vəziləri sisteminə və sinir strukturlarına malik olan heyvanlarda hər iki sistemlər bir-biri ilə sıx şəkildə əlaqədar olub, heyvan orqanizminin fizioloji sistemlərinin vahid neyrioendokrin tənzimlənməsini təşkil edir.
269 Bir çox hormonların molekullarının nisbətən kiçik ölçüləri onların damarların qan kapilyarlarının endoteliyalarından və hüceyrə membranından asanlıqla keçməsini mümkün edir. Onlardan bir çoxu hüceyrə membranında və yaxud hormonların hüceyrəsinə daxil olaraq səciyyəvi reseptorlar ilə birləşirlər. Fermentlərdən fərqli olaraq hormonal maddələrə hüceyrəsiz mühitdə kimyəvi təsir göstərmirlər: onlar hüceyrə quruluşunda yalnız həyat fəaliyyəti proseslərinə təsir göstərirlər. Belə ki, qalxanvari vəzi hormonu – tiroksin – yalnız canlı hüceyrələrin mitoxondrilərində hüceyrə metabolizminin proseslərinə səciyyəvi stimullaşdırıcı təsir göstərir.
Daxili sekresiya vəzilərinə qalxanvarı, qalxanvari ətraf vəziləri, mədəaltı vəzin langerhans adacıqları, böyrəküstü vəzi, cinsiyyət vəziləri, timus və ya çəngələbənzər vəzi, cift, hipofiz və epifiz aid edilir (şəkil 7.2).
Onlar hüceyrədə davam edən fizioloji proseslərə təsirinə görə aşağıdakı kimi təsnif olunurlar:
Metabolik (maddələr mübadiləsinə);
Morfogenetik (formalaşma, böyümə, metomorfoz);
Kinetik (icraedici orqanların fəaliyyətinə); korreksiyaedici (orqan və toxumaların funksiya intensivliyini dəyişdirən) təsir edirlər. Belə ki, 1 ml adrenalin on milyon qurbağanın təcrid edilmiş ürək fəaliyyətini artırmağa, 12-5000 ada dovşanının qanında şəkərin miqdarını azaltmağa bir qram insulin kifayət edir.
Hər bir hormon spesifik təsirə malikdir. Məsələn, insulin hormonu şəkərin hüceyrə daxilinə keçməsinə, tiroksin isə hüceyrədə oksidləşmə prosesinə səbəb olur.
Bəzi hormonlar hüceyrə membranına fiksə olub, ancaq daxilinə keçə bilmir. Məsələn, katexolaminlər, neyropeptidlər, hüceyrədaxili vasitəçi mediatorlar (AMFS – adenozinmonofosfat, QMFS – quanozinomonofosfat, prostoqlandinlər, Ca və s. keçirir).
Hormonların sintezi «əks əlaqə» prinsipinə əsaslanır və sinir-hormonal yolla tənzim olunur. Belə ki, qanda hər hansı bir maddənin azlığı və ya çoxluğu hipotalamusda olan nüvələrin sinir uclarının oyanmasına, hipotalamus isə digər daxili sekresiya
270 vəzilərinə sinir impulsları və rilizinq hormonlarla təsir etməklə həmin vəzilərin orqanizmin tələbinə uyğun hormonlar hazırlamasına ya da hormon sintezinin ləngiməsinə səbəb olur və ya ləngiyir.