Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

Fəaliyyət potensialının zaman asılılığı

Fəaliyyət potensialını hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mikroelektrodların köməyilə sinir və əzələ hüceyrələrində qeydə almaq olar (bax: şəkil 4.5). Bütün bu hallarda sükunət potensialı mənfi qiymətdən müsbət pikə qədər kəskin artır və təxminən +30 mV təşkil edir. Sonra potensial müxtəlif sürətlərlə sükunət səviyəsinə qayıdır. Deməli, fəaliyyət potensialın əyrisində pik (spike) və iz potensialı fazaları qeyd edilir (şəkil 4.7) (pik – ingilis fizioloqlarının termini ilə spike, almanca isə overshoot adlanır). Pik fazasında qalxan-qütblərin yerdəyişməsi (depolyarizasiya) və qütbülərin bərpasına (repolyarizasiyasına) uyğun gələn enən qollar ayırd edilir; fəaliyyət potensialının müddəti sinirlərdə 1 msyə qədər, skelet əzələsində 10 ms və ürəyin miokar əzələsində isə 200 ms-dən çox olur.
91

Şəkil 4.7. Neyronda fəaliyyət potensialının qeydi: A. depolyarizasiya fazası; B. repolyarizasiya fazası; V. iz potensialı, qıcıqlanma anı oxla göstərilmişdir.
Şəkil 4.7-də göstərildiyi kimi fəaliyyət potensialı üçün bir neçə faza xarakterikdir. O, potensialın müsbət istiqamətə – yüksəliş fazasına çox tez yerdəyişməsilə başlayır ki, bu da cəmi 0,20,5 ms davam edir.
Yüksəliş fazası zamanı hüceyrə membranı öz normal yükünü (polyarizasiyasını) itirir; Ona görə də yüksəliş fazasını həmçinin depolyarlaşma fazası adlandırırlar. Adətən depolyarlaşma əyrisi sıfır xəttindən kənar keçir və membran potensialı müsbət olur. Fəaliyyət potensialının bu müsbət fazası overshoot «uçuş» adlanır.
«Overshoot»-dan sonrakı faza müddətində membranın sükunətinin başlanğıc potensialı bərpa olunur və bu repolyarizasiya adlanır. Yəni Na⁺ ionlarının hüceyrə daxilinə keçməsi yenidən zəifləyir, əksinə K⁺ ionlarının hüceyrə xaricinə çıxması sürətlənir. Membranın Na⁺ keçiriciliyinin azalmasına səbəb olan prosesi A.Xoçkin inaktivləşmə adlandırmışdır.
İz potensialı. Fəaliyyət potensialının bəzi növləri üçün
92
repolyarizasiya fazasının sonuncu hissəsi ləngidici olur. Şəkil 4.7də neyronda fəaliyyət potensialını buna yaxşı nümunə olaraq göstərmək olar.
Fəaliyyət potensialının başlanmasından təxminən 1 ms sonra repolyarizasiya əyrisinin nəzərə çarpacaq dərəcədə əyilməsi müşahidə olunur. Onun ardınca potensialın asta dəyişməsi depolyarlaşmış iz potensialı adlanır. Digər toxumalarda, məsələn, onurğa beyninin neyronlarında depolyarizasiya əyrisi sükunət potensialının səviyyəsini çox tez keçir. Beləliklə, müəyyən bir vaxtda potensial sükunət potensialına nisbətən daha çox mənfiliyə malik olur. Bu hadisə hiperpolyarizasiyalı iz potensialı adını almışdır (şəkil 4.7).
Deməli, repolyarizasiyanın bilavasitə davamı kimi iz potensialı qeyd olunur. İz potensialı öz növbəsində iz depolyarizasiyası və iz hiperpolyarizasiyası olmaqla mənfi və ya müsbət dalğa kimi yazılır.
Əgər iz potensialı müsbətdirsə, Na⁺ ionlarının hüceyrə daxilinə axınının repolyarizasiyadan sonra hələ bir qədər davam etməsini göstərir. Əksinə, iz potensialı mənfidirsə, repolyarizasiyanın nisbətən ləngiməsi, K⁺ ionlarının səthə axını bir qədər zəifləməsidir.
Fəaliyyət potensialının davametmə müddəti yuxarıda göstərildiyi kimi cəmi bir necə milli saniyədir, sonra isə o sönərək sükunət potensialı ilə əvəz olunur. Bu ilk növbədə, hüceyrənin içərisinə daxil olan Na⁺ ionlarının çoxu ATF-aza nasos mexanizmləri vasitəsilə ani olaraq hüceyrədən çıxarılması ilə əlaqədardır. Natrium ionlarının hüceyrədən xaric edilməsi hələ onların hüceyrəyə daxil olması tam başa çatmamış, hüceyrəətrafı mühitində bu ionların qatılığının hələ yüksək olduğu halda başlayır. Buna görə də sinir hüceyrəsində təsir potensialları yaranan və yayılan zaman natrium nasos mexanizmlərinin (NaATF – azalar) fəaliyyəti üçün çoxlu miqdarda metabolik ATF tələb olunur. Adətən Na⁺ nasosu hüceyrəətrafı mühitdən hüceyrədaxili mühitə K⁺ ionlarının fəaliyyətini təmin edən K⁺nasosu (K⁺-ATF-aza) ilə birgə (qoşa) işləyir. Bu cür qoşalaşmış
93
fəal nəqliyyat mexanizmi Na⁺, K⁺ nasos sistem (Na⁺, K⁺-ATFaza) adlanır. Onun fəaliyyəti daha az enerji tələb edir.
Tədqiqatlar göstərmişdir ki, hüceyrənin sakit və oyanan vəziyyətlərində, ionlar axını «natrium-kalium nasosundan» ibarət mexanizm təmin edir. Bu nasosun fəal işi sayəsində Na⁺ ionları sitoplazmadan hüceyrəxarici mühitə qovulur, K⁺ ionları isə sitoplazmaya sorula bilər.
Hüceyrənin fəaliyyəti onun oyanması kimi xarakterizə edilir. Deməli, oyanma hüceyrənin, toxumanın, orqanizmin ilk qıcığın (və ya qıcıqların) təsirindən sükunət vəziyyətindən oyanıqlı vəziyyətə keçməsi prosesidir. Yəni hüceyrəyə hər hansı (kimyəvi, fiziki) qıcıqla təsir etdikdən sonra, o sükunət halından sitoplazmada Na ionlarının miqdarının artması, K⁺ ionlarının isə azalması nəticəsində fəaliyyət halına keçir. Bu zaman ATF enerjisi hesabına hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitdə ionların miqdarı (Na⁺, K⁺) sükunət potensialındakı səviyyəsinə qayıdır. Bu vəziyyət 3Na⁺ ionunun hüceyrədən çıxması, 2K⁺ ionunun hüceyrəyə daxil olması zamanı mümkün olur. Bunu təmin edən isə ATF enerjisi hesabına işləyən natrium-kalium nasosudur. Natrium-kalium nasosunun işinin əksinə olan proses isə ionların, məsələn, Na⁺ ionlarının hüceyrə xaricinə, K⁺ ionlarının isə hüceyrə daxilinə passiv qayıtmasına səbəb olan qatılıq qradientidir.