Discussion

Wegen p_n+1 = p/1sq und q_n+1 = q(1s)/1sq (siehe oben) gilt:

p_n+1 = p(1m)/(1sq) und q_n+1(a) = q(1s) + mp /(1sq).

Positive Selektion findet statt, wenn 1m > 1sq gilt  im Gegensatz zum dominant-sexuellen Fall steht nun 'sq' statt 'sq²'. D.h., wenn sq > m, q > m/s bzw. p < 1m/s gilt, was wiedereine einfache Gleichgewichtsbedingung ist. Der Fall ist also qualitativ ähnlich wie der Fall des dominanten vorteilhaften As; es gibt nur eine nichtriviale stabile Lösung: positive Selektion ein wenn m < s, andernfalls wird die vorteilhafte Variante durch zu hohe degenerative Mutationsrate wieder zerstört. Erneut sehen wir Dawkins These, dass bei zu grosser Fehlerrate keine Evolution zustandekommt_, bestätigt.

Insgesamt bildet sich, wenn die Mutationsrate nicht zu hoch, aber auch nicht zu gering ist (im vergleich zum Selektionskoeffizienten), ein stabiles Gleichgewicht aus, das dann aber deutlich unterhalb von 1 liegt., In diesem Fall sprechen wir nicht mehr von einer Fast-Fixierung, sondern  wie in der Biologie üblich, von einem Polymorphismus. D.h. es kommt zu einem stabilen Gleichgewicht, in dem beide Allele vertreten sind.

3.4.2.9 Heterozygoter Polymorphismus  Spezialfall der sexuellen Reproduktion: Polymorphismen treten auch in anderen Situationen auf, die wir nun besprechen. Der erste Fall ist heterozygoter Polymorphismus; empirisch bekannt am Beispiel der Sichelzellenanämie (Ridley 110f). Es gibt ein normales Allel A für Hämoglobin, und ein abnormales Allel S; AA bewirkt normale Blutkörperchen, SS sichelzellenförmige, die nicht gut Sauerstoff transprotierenn, Kapillaren verstopfen, Anämie (Blutarmut) hervorrufen und sich bald lethal auswirken. AS bewirkt bei nicht niedriger Sauerstoffkonzentration ebenfalls weitgehend normale rote Blutkörperchen; wenn aber ein Malariaerreger (der auf die roten Bluitkörperchen geht) es befällt, sinkt die Sauerstoffkonzentration im Blutkörperchen, es wird sichelförmig, stirbt zwar, und damit auch der Malariaerreger. Deshalb hat AS gegenüber AA den Vorteil, zusätzlich gegen Malaria resistent zu machen (Haldane stellte als erstes diese Hypothese auf). In der Tat, in jeden Regionen in Afrika, wo der Malariaerreger häufig ist, findet man einen hohen Prozentsatz an AS-Trägern, grösser als 15%, während ansonsten weniger als 1% AS besitzen (und SS wie gesagt zum Tod führt). Die theoretische Berechnung startet mit folgenden Genotypen- und Allel-Fitnessgraden:

AA AS SS

1s 1 1t wobei t >> s,

p = p²(1s) + pq / p²(1s) + 2pq +(1t)q² analog für q.

Die Gleichgewichtshäufigkeiten für p (bzw. q : 1p) ergeben sich wie folgt (nicht in Ridely):

p = p²(1s) + pq / p²(1s) + 2pq + (1t)q²  erste Lsg.: p = 0 (trivial)

p² + 2pq + q² sp² t(1p)² = p sp +(1p) gekürzt durch p; Nenner hinauf

1  sp² t + 2tp  tp² = 1 sp also: p²(s+t) + p(2t+s) t = 0

p²  p(2t+s/t+s) + (t/t+s)

p_1,2 = 2t+s/2t+2s  Wurz( (2t+s/2t+2s)²  t/t+s )

= ((t + s)/2) / N)  Wurz( ((t + s/2)²  t(t+s)) / N²) mit N = t+s

= ((t + s)/2) / N)  Wurz( (t² +ts + s²/4  t²  ts) /N²)

= ((t + s)/2) / N)  Wurz((s²/4) /N²) = (t +s/2  s/2) / N

 2. triviale Lsg: p = t/t = 1; 3. nichttrivale Lsg.: p = t/t+s.

Die nichttrivialen Gleichgewichtswahrscheinlichkeiten lauten also p = t/t+s bzw. q = s/t+s.

Aus der Differenz der beobachteten Genotypenhäufigkeien gegenüber den mendelschen Ratios (wobei man das empirische p und q aus den beobachteten Genotypenhäufigkeiten wie erläutert berechnet) gewinnt man übrigens die relativen Überlebensraten und daraus die Fitnessgrade 1s, 1t. Auf diese Weise ermittelte man im Fall der Sichelzellenanämie s = 0.14 und t = 0.88 (plausibel, denn SS ist ja lethal, der Nachteil von AA ist geringer als der von SS gegenüber AS). Die S-Gleichgewichts­wahrscheinlichkeit p = t/t+s = 0.88/1.02 = 0,86. Die beobachtete A-Häufigkeit in der Untersuchung betrug 0,877, d.h. wir schließen daraus (nicht in Ridley): die Population befand sich nahezu im Gleichgewicht (s. Ridley 112; Bodmer/Cavalli-Sforza 1976).

In der KE kann heterozygoter Polymoorphismus nur indirekt nachempfunden werden. Ein Beispiel sind Fälle von optimalen Tugenden, welche dem Aristoteles'schen Ethikideal der rechten Mitte genügen. Hier ist die Balance, etwa zwischen einer Leistungsethik, welche den Besseren belohnt, und einer Gleichheitsethik, welche den Schwächeren hilft und damit soziale Ungleichheiten kompensiert und Neid etc,. verhindert, vorteilhafter gegenüber dem einen oder anderen extrem. Stellt man das Extrem jeweils als die 'doppelte' Portion des Mems L (Leistungsethik) bzw. Mem G (Gleichheitsethik) dar, also durch LL und GG, so enthielte die Kombination LG genau den Heterozygotenvorteil, und das Modell wäre anwendbar. Es folgt, dass im Gleichgewicht t/s+t L-Varianten und s/t+s G Varianten vorhanden sind; überdies wird in harten Zeiten der Selektionsvorteil von L, also t grösser s, und in weichen Zeiten der Vorteil von G, also s, grösser t; woraus erklärbar ist, dass die durchschnittlichen menschlichen Gesinnungen sich je nach wirtschaftlicher und rechtlich-kriminologischer Sicherheit des Lebens in einem Lande verschieben, und in Demokratien jeweils andere Parteien zur macht kommen (CDU und FDP: eher L; SPD: eher G). Falls für L und G sogar angeborene Dispositonen bestehen, gilt dies sogar für die entsprechenden Allele. Analoges könnte für die Balance zwischen dem rechten Mut als Balance zwischen Feigheit und Leichtsinnigkeit durchdacht werden, usw.

3.4.2.10 Multipler Nischen Polymorphismus  wann entsteht er? Der wichtigste Fall von Polymorphismus ist multipler Nischen Polymorphismus. Angenommen es gibt zwei Nischen, S und T, in welchem zwei konkurrierende Allele A und a jeweils alternierend Vorteile resp. Nachteile besitzen, dabei ist a rezessiv:

Genotyp: AA Aa aa

Fitness in S 1 1 1s

Fitness in T 1t 1t 1

Wenn wir nun annehmen, dass die Organismen sich jeweils in beiden Nischen aufhalten, und zwar mit Häufigkeiten h in S und 1h in T, dann resultiert als Gesamtfitness:

Genotyp: AA Aa aa

Gesamtfitness h + (1h)(1t) h + (1h)(1t) h(1s) + (1h)

Die Allelfrequenzen errechnen sich zu (p = p_n):

p(A) = p_n+1 = p²(h + (1h)(1t)) + pq(h + (1h)(1t)) p²(h + (1h)(1t)) + 2pq(h + (1h)(1t)) + q²(h(1s) + (1h))

Wir suchen wieder nach der Gleichgewichtsbedingung p_n+1 = p. Ridley schreibt, die Gleichung wäre sehr kompliziert und es genüge die Möglichkeit zu sehen, dass sich ein stabiler Polymorphismus ausbilden kann (117); aber die Sache liegt etwas anders. Die Berechnung, wegen der Kompliziertheit mit Mathematica durchgeführt, ergibt nämlich:

nach Kürzung durch p:  :. Lsg: p = 0,

die quadratische Gleichung:

Q  2Qp + Qp² = 0 mit Q = 2  hs  t + ht,

und diese besitzt für nichtverschwindende Q nur mehr die Lsg: p = 1.

So kann also kein Polymorphismus entstehen. Eine dritte Lsg ergibt nur die spezielle Situation

Q = 0, d.h. (nach Rechnung:) t = (2  hs)/(1  s)

was soviel heißt, dass sich die Gesamtfitnessgrade, erhalten als Summe der gewichteten Einzelfitnessgrade, der jeweiligen Heterozygoten gerade die Waage halten, also exakt gleich sind  in diesem Fall ist aber jede p  q  Verteilung stabil, da beide Varianten sich wie ein-und-dieselbe benehmen. Es liegt dann, systemtheoretisch, eine Indifferenz, aber keine (asymptotische) Stabilität vor. Allerdings nur bei exakt diesem Verhältnis der Parameter s und t.

Im Fall der kulturellen Evolution mit unisexueller Vermehrung vereinfacht sich das Ganze; die Gleichung würde dann lauten:

Mem A a

Gesamtfitness h + (1h)(1t) h(1s) + (1h)

p = p(h + (1h)(1t)) / p(h + (1h)(1t)) + (1p)(h(1s) + (1h)),

Gleichgewicht nach Kürzen durch p ( Lsg p = 0):

h + (1h)(1t)) = p(h + (1h)(1t)) + (1p)(h(1s) + (1h)),

was offenbar ergibt: h + (1h)(1t))(1p) = (1p)(h(1s) + (1h)),

gekürzt durch 1p, also  2. Lsg p = 1:

also h + (1h)(1t)) = h(1s) + (1h)

(1h)(1t)) = h(1s) + 1-2h, also 1 – h – t +ht = h – sh + 1 – 2h, also

ht  t = sh, also t(1-h) = sh, t = sh//1h)

Wieder erhalten wir die Situation, wo sich die gwichteten bzw. gemischten Fitnessgrade die Waage halten und jede p-q-Verteilung möglich ist.

Wir haben schon einmal bemerkt (Kap. xx), dass für Nischenaufteilung ein Separierungsprozess nötig ist  der sehr oft durch Konditionierungslernen erklärbart ist  und die Varianten dazu führt, ihre optimale Nische zu suchen. Ein aufschlußreiches Experiment ist die Studie von normalen ornage-rot-äugigen Fruchtfliegen und abnormalen weißäugigen Fruchtfliegen (Drosophila) von Jones und Probert (Ridley 115). Weißäugige Fruchtfliegen haben empfindlichere Augen und bevorzugen prima facie rötlicheres Licht. Sowohl im weißen wie im roten Licht starben nach 30 Generationen die weißäugigen Fruchtfliegen aus; d.h. auch im roten Licht hatten die weißäugigen Fliegen immer noch einen Selektionsvorteil. Aber als zwei heterozygot durchmischte Fliegengruppen in einen Zweikammerkäfig gesperrt wurden, der eine mit weißen und der andere mit rotem Licht, und mit durchlössiger Verbindung, konnten sich die benachteiligten weißäugigen Fruchtfliegen bemerkenswerterweise halten, und zwar, weil die rotäugigen ihre Nische in der weißlichigen Kammer suchten, die weißäugigen dagegen in der roten Kammer, sodass die Variantenpopulationen nun effektiv getrennt waren, und keine Elimination durch Selektion mehr zustande kam. Hier lernen also die Fliegen, sich jeweils ihre vorteilhafte Nische zu suchen  es liegt eine Nischenwahl vor. Nischenauftrennung ist also die Voraussetzung für stabilen multiple-Nischen-Polymorphismus.

3.4.2.10 Multiple Nischen und Migration: Wenn sich zwei Populationen auf zwei Nischen S und T verteilen, und sich in der einen das Allel A und in der anderen das Allel a bis zu gewisser hoher Häufigkeit ausgebreitet hat, dann kann diese Allelseparation durch Migrationen wieder kompensiert werden. Wir betrachten nur die Perspektive von Nische S, wo angenommen A in der ersten Generation nur zu p_1,S(A) anwesend ist, und nehmen an, dass jede Generation ein Teil der T-Population in S einwandert und die S-Ansässigen sozusagen prozentuell um einen Anteil  ersetzt werden  wir nehmen dabei immer an, dass Populationsmaximum ist erreicht. Sei ferner Nische T sehr gross gegenüber S, sei z.B. S eine Insel und T ein Festland, dann nehmen wir an, der Prozentanteil p_1,T(A) wäre konstant, d.h. p_n,T(A) = p_T für beliebige Generationszahl n, und natürlich soll p_T >> p₁(A) gelten. Wir können eine kleine Rückwanderung von S nach T, falls sie bestehen sollte in die effektive Migrationsrate  als schon eingebaut denken. Wenn zunächst die Allelverteilungen nur aus historischen Gründen voneinander abweichen, z.B. durch einen Zufallsefekkt einer ursprünglichen Auswanderungsgruppe von S nach T, sodass in S und in T die gleiche Selektion für A stattfindet, dann erfolgt die Änderung lediglich durch die Iteration des Migrationsfaktors , und wir erhalten (setze p_n,S = p_n und p_T = p):

p₂ = (1)p₁ + p = (1)p₁  (1)p + p = p  (1)(p  p₁)

p₃ = (1)(p  (1)(p  p₁)) + p = p  (1)²(pp₁)

d.h. generell (durch Induktion n n+1

p_n = p  (1)^n1.

D.h. die ständige Migration in eine Richtung erzeugt die (negativ-exponentiell gebremste) Konvergenz von p₁ nach p, der A-Frequenz in der Ursprungspopulation (s. Ridley xx, Abb. xx).

p p(A) im Einwanderungsland

Start p(A) der Inselgruppe

Abb. xx
Für die MN-Blutgruppen-Allele wurde dies untersucht anhand der Migration des Blutgruppen-Allels M aus der weißhäufigen Population in Claxton, Georgia, in die dort seit 200-300 ansässigen Schwarzhäutigen, welche aus Westafrika stammen. Im Vergleich zu Westafrika ergibt sich in Claxton bei Farbigen, also gemischtrassig-Schwarzen, ein höherer Prozentsatz des M-Allels, welches bei Weißen noch höher liegt, und aus der Häufigkeitsverschiebung über etwa 10 Generationen ließ sich der Migrationskoeffizient von  = 3,5 % errechnen (Ridley 120).

Der wichtigere Fall liegt aber vor, wenn eine Selektions-Migrations-Balance und damit ein echter  nicht in Nischen separierter  Polymorphismus, ein sogenannter Migrations-Polymorphismus, zustande kommt. Hier nehmen wir an, auf der Insel S werde A negative selektiert, im Festland T aber hält es sich, und wandert wie bisher ständig ein. Wir nehmen (wie Ridley (121f) ausnahmsweise an, A und a seien semi-dominant, d.h.

AA Aa aa A in T: r konstant

In S: 12s 1s 1

und kalkulieren:

p_n+1(A) = ((1) (p²(12s) + p(1p)(1s) / N) + r

mit N = p²(12s) + 2p(1p)(1s) + (1p)²

Wir nehmen also an, dass zu Anfang jeder neuen Generation ein Schub von Migration stattfindet, der einen -Anteil der Gesamtpopulation in S durch die Einwanderer ersetzt und sich ohne A-Selektion dazuaddiert. Die genaue Lösung, gerechnet mit Mathematica, ist sehr kompliziert. Wir begnügen uns mit der von Ridley vorgeschlagenen Näherung für kleine m und s (Ridley 122), weil sie zu keinem qualitativ anderen Verhalten führt als die genaue Lösung. Ridleys Vereinfachung beruht darauf, dass N mit 1 approximiert wird und

p²(12s) + p  p²  p(1p)s durch p  p(1p)s ersetzt wird,

somit: p = (1)(p  p(1p)s) + r p

Ridley ersetzt auch 1)(p(1p)s) durch p(1p)s, was wie ich meine, vermutlich ein Irrtum ist. Bei ihm ergibt sich dann: p = r  p(1p)s =! 0,

was zur einer quadratischen Gleichung führt mit Lösung (122):

p* = ((+s)  Wurz( (m+s)²  4sr) ) / 2s.

Die Gleichung wird von Ridley nicht genau dargestellt; mit Mathematica berechnet man, dass erstens der Term in der Wurzel immer positiv ist, sowie dass immer nur die negative Lösung existiert. D.h es gibt genau ein nichttriviales Gleichgewicht

p* = ((+s)  Wurz( (+s)²  4sr) ) / 2s.

Bzgl den Startbedingungen ergibt sich keine Abhängigkeit: bei p = 0 ist der Zuwachs p = r immer positiv ist, und dies ist daher auch der minimale p-Wert, der dann eintritt, wenn in jeder Generation die Selektion ohne Migrationsnachschub eliminieren würde. Oberhalb von p* wird der p-Wert negativ und bleibt bis p=1 negativ, was bedeutet, dass dort bei Einwanderung der Wert immer wieder auf den Gleichgewichtswert zurückgetrieben wird. D.h. die Trajektorien streben auf ein stabiles Mischgleichgewicht zu. Ridleys Bemerkung, dass bei s >>  das Allel A tendenziell eliminiert wird in S, trifft nur unter Berücksichtigung von endlicher Population und random drifts zu; eine echte Bifurkation bzw. Schwelle, wie beim rezessiv mutierenden vorteilgaften Allel, liegt mathematisch nicht vor; der minimale -Anteil, der jede Generation neu einwandert, bleibt mathematisch bestehen. Im Grenzfall s = 0 aber liegt dieselbe Situation wie oben vor, und die Inselhäufigkeit nähert sich der Festlandhäufigkeit. Insgesamt liegt ein stabiler Mischungspolymorphismus vor.

Berücksichtigt man den Faktor 1, so ergibt sich eine Lösung der quadratischen Gleichung dieselbe Form, nur ist s durch s(1) zu ersetzen. Errechnet mit Mathematica die Gleichgewichtsbedingung, so ergibt die Minus-Lösung (die Plus-Lösung führt zu Werten über 1  überprüfen mit Mathematica!):
p = ( +ss  Wurz( (+ss)²  4r(ss) ) ) / 2(ss)
Das qualitative Verhalten ist dasselbe.

Wir rechnen den Fall abschliessend für die KE bzw. asexueller Reproduktion durch.

Meme: A a A in T: r konstant

In S: 1s 1

p_n+1(A) = (1) (p(1s)/1sp) + r

wobei: Normierung = p(1s) + (1p) = 1sp

Die Bedingung p=0 und Lösung mit Mathematica ergibt eine Gleichung, bei der wieder nur die Minus-Lösung Werte unter 1 ergibt (überprüfen mit Mathematica):

p = ( m(1s) + s(1+mr)  Wurz( (m(1s) + s(1+mr))²  4mrs ) ) / 2s.

Die folgenden Simulationen bestätigt unsere Aussagen (ebenfalls gerechnet mit Mathematica):


Abb. xx: Migration  = 0.2, Outpopulation in T = 0,7: Start-p = 0,2; Selektionskoeffizienten von unten nach oben entlang den Kurven:

s 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.05

Selbst wenn die Mighration noch kleiner und die Selektion extrem hoch gesetzt wird, ergibt sich eine stabile Trajektorie:

Abb. xx: Migration  = 0.1, Outpopulation in T = 0,7: Start-p = 0,2; Selektionskoeffizienten von unten nach oben entlang den Kurven:

s 0.7 0.6 0.5 0.3 0.2 0.1

Die Programmierung der sexuellen Migratioin führt zu analogem Ergebnis.

Die Konsequenzen, speziell für die KE, sind so zusammenzufassen: ein Polymorphismus von unterschiedlichen kulturellen Regionen kann nur existieren, wenn die­selbigen weitgehend separiert sind. Migrationsströme gleichen die Kulturen tendenziell einander an, je nach Intensität des Migrationsstromes. Es sind dabei aber zwei Fälle zu unterscheiden. 1.) Kulturelle Zweiklassengesellschaft: Oft passiert es, dass Einwanderungskulturen sich gegenüber der Fremdkultur stark abschließen, in eigenen Viertel wohnen, die Kinder weitgehend in der eigenen Kultur aufziehen, usw. In den USA bilden speziell die Mexikaner eigene Viertel, in Deutschland teilweise die Einwanderer aus dem islamischen Bereich (s. xx). In diesem Fall richten die Einwanderer die Selektionskoeffizienten durch Isolierung so ein, wie sie in ihrem Mutterlande wären. Man beachte, dass dabei auch eine Rolle spielt, dass die externe kulturelle Selektion vornehmlich in den jungen Jahren stattfindet, während ältere Leute auch in fremder Umgebung ihre angelernten Werte schwer verändern, d.h. ihre Selektionskoeffizienten, die aus ihrer Lebensgeschichte stammen, sind in ihnen sozusagen eingefroren. Der Fall gleicht der besprochenen Migration ohne Selektionsdruck, und es findet die iterierte Anhäufig von eingewanderter Kultur im Lande statt, die in den Gleichungen beschrieben wurde. Es kommt zu einer kulturellen Zweiklassengesellschaft. 2.) Kulturelle Angleichung: Die eingewanderte Kultur schließt sich nicht ab. Dann werden viele kulturelle Praktiken der Einwanderer, im neuen Lebensstil des Landes, dort einen Selektionsnachteil besitzen  islamisch motivierte Rollentrennungen von Mann und Frau beispielsweise kommen im 'postmodernisierten' westlichen Ländern schlecht an, dasselbe gilt für medizinische Praktiken (Ablehnung morderner Behandlungsmethoden), oder für Ernährungsweisen, Kleidungsstile (Verhüllung der Frau), usw.  diese kulturellen Praktiken werden dann langsam verloren gehen, es sei denn, sie werden durch stetigen Zuwanderungsfluß nachgeliefert, so wie es obige Gleichungen beschrieben. Beispielsweise sind viele Indianerreservate in den USA völlig veraltert, weil ein Großteil der jugendlichen Generation als normale US-Bürger leben und die Vorzüge des westlichen Lebens genießen wollen  weil keine Indianer existieren, die neu 'einwandern' könnten, stirbt die Indianerkultur langsam aus. Auf diese Weise sind unzählige Kulturen ausgestorben.

3.4.2.11 Der mathematisch allgemeine Fall vmultiplen Varianten, on multiplen Nischen, multiplen Mutationen und multiplen Variationen: Wir betrachten übungshalber abschließend den mathematisch allgemeinen Fall, bei asexueller Reproduktion:

Varianten: A₁,,A_n

Nischen: N₁,,N_m

Mutationskoeffizienten: m_ij: A_iA_j für ij, 1in, 1jn, wobei für alle i: _ij=1ⁿ m_ij = m_i < 1 (Marginal- bzw. Gesamtmutation von A_i in andere Varianten).

Selektionskoeffizienten: s_ij, für 1in, 1jm, wobei s_ij  1 und iji: s_ij= 1.

Migrationskoeffizienten: _ij: N_i  N_j, für 1im, 1jm, ij, wobei für alle i:

_ij=1^m _ij= m_i < 1 (Gesamtemigration aus Nische i).

p_ij⁰ = Anfangshäufigkeit von Variante i in Nische j, 1in, 1jm, wobei

für alle i: _j=1^m p_ij = p_i = Gesamthäufigkeit von Variante i;

für alle j: _i=1ⁿ p_ij = p_Nj = Gesamthäufigkeit in Nische j;

und _i=1ⁿp_i = 1 sowie _j=1^mp_Nj = 1.

Damit lauten die rekursiven Gleichungen – wir setzen p_ijⁿ vereinfacht gleich p_ij:

Für alle 1in und 1jm:

p_ijⁿ⁺¹ =

_{1km,kj} _kjp_ik (Zuwanderungsterm) + (1_i)  (mal das folgende:)

_{1kn, ki} m_ki  (p_ki)( (1  s_ki) / (1  s_kip_ki)) Mutationszuflußterm

= pⁿ⁺¹_kj

+ (1  m_i)( p_ij( (1  s_ij) / (1  s_ijp_ij)) Selektionsterm minus Gesamtmutationsabfluß

).

Man kann dies in Matrizenschreibweise umformen. Die Lösung eines solchen Gleichungssystems dürfte so kompliziert sein, dass man es am besten simuliert  dafür sind lediglich alle rekursiven Gleichungen einzugeben.

3.5 Reflexive Häufigkeitsabhängige Evolution  wenn Evolution zyklisch wird oder zu Extremen tendiert
Soweit haben wir die Standardszenarien gerichteter Evolution behandelt. Wir betrachten nun reflexive Häufigkeitsabhängigkeit.

Reflexive Häufigkeitsabhängigkeit: Ein einfacher Fall von negativer Häufigkeitsabhängigkeit in der Biologie ist dies die Batesonsche Mimikry (Nachahmung). Z.B. gibt es giftige oder jedenfalls sehr übelschmeckende Schmetterlinge, welche die potentiellen Räuber, nämlich Vögel, an ihrem typischen Farbmuster erkennen und meiden; andere Schmetterlingsarten ahmen die Farbmuster der giftigen Schmetterlinge sehr gut nach, und werden von den Vögeln auch gemieden; da deren Vermeidungsverhalten jedoch ein Resultat von Konditionierung ist, sinkt die Fitness des giftanzeigenden Musters mit der Anzahl der ungiftigen Nachahmer (siehe dazu xx). Hier liegt negative Häufigkeitsabhängigkeit vor. Andererseits, wenn es keine Nachahmer gibt, dann steigt die Fitness des giftanzeigenden Musters mit seiner Häufigkeit, da die Vögel zu Vermeidungsverhalten konditioniert werden  hier also positive Häufigkeitsabhängigkeit (Ridley 113ff).

Fitness der Giftschmetterlinge(2)

Fitness der Nachahmer(1)
Häufigkeit der Nachahmer(1) bzw. der Giftmuster (2)