Discussion

p := p(A) = (2a + b)/2 und q := p(a) = b+2c/2,

da es pro Genotyp zwei Allele gibt; aber wir insgesamt wieder durch 2 dividieren müssen. Aus der Zufallspaarung entsteht in der nächsten Generation AA:

p'(AA) = a² + 2ab/2 + b²/4,

denn: die Paarung von AA mit sich selbst findet mit Häufigkeit a² statt und führt immer zu AA, und die Paarung von AA mit Aa sowie die von Aa mit AA führt in der Hälfte der Fälle zu Aa und findet mit 2ab statt; schließlich findet die Paarung von Aa mit Aa mit b² statt und führt nur in 1/4 der Fälle zu Aa. Der Term für p'(AA) ist aber als Produkt (a+b/2)² darstellbar, was dem Mendel-Gesetz Analog p'(Aa) = 2ab/2 + 2b²/4 + 2bc/2 + 2ac = 2(a+b/2)/c+b/2), was wieder stimmt. Analog für p'(aa).

Die Verallgemeinerung für n Allele A1,,An errechnet sich nach der Multinominalformel eingeschränkt auf eine Zweier-Auswahl:

p(A1^k1  An^kn) = (²_k1)(²_kn)p1^k1pn^kn,

wobei ki=0 bedeutet, dass das Allel Ai im Heterozygot nicht vorkommt, d.h. von den ki sind immer nur maximal 2 realisiert, und es gilt   ki  2, _i=1ⁿ ki = 2 und _i=1ⁿ p_ki= 1.

Nun zum einfachsten Fall einer evolutionären Selektion mit zwei konkurrierenden Varianten bzw. Allelen A bzw. a, wobei A den Selektionsvorteil besitzt. Wir unterscheiden zunächst zwei Fälle, einmal ist A dominant und einmal rezessiv.

3.4.2.2 Selektion & Dominanz: A ist dominant: Da angenommen wird, dass das Populationsmaximum erreicht ist, wird die Fertilitätsselektion vernachlässigt. In einer gegebenen Generation betragen die Gen- und und Genotypenfrequenzen unmittelbar nach Zeugung der nächsten Generation:

A: p a: q := 1p: AA: p² Aa: 2pq aa: q²

Der Selektionsnachteil, im rezessiven Fall von aa gegenüber AA und Aa, wird durch einen Selektionskoeffizienten s ausgedrückt, welcher den relativen Vitalitätsnachteil ausdrückt. Üblicherweise wird s dann für AA und Aa gleich 1 gesetzt. Das muss aber nicht sein, da es nur auf die Verhältnisse zwischen den Selektionskoeffizienten ankommt, denn es wird ohnedies immer auf 100% normiert. D.h. das Fitnessverhältnis zweier phänotypischer Varianten, A und B  also das Verhältnis ihrer Reproduktionsraten  wird durch das Verhältnis s(A) zu s(B) bestimmt. D.h. die Häufigkeiten der Genotypen nach einer Generation betragen

AA: p²/1sq² Aa 2pq/1sq² aa: q²(1s)/1sq²

Den inversen Wert 1s nennt man auch die relative Fitness der nachteiligen zur vorteilhaften Variante (Ridley 99), wenn die Fitness der vorteilhaften Variante auf 1 gesetzt. Da sich die Häufigkeiten nicht mehr zu 1 aufaddieren, muß durch die neue Gesamthäufigkeit dividiert werden, also durch p² + 2pq + q²(1s) = p² +2pq + q² sq² = 1sq², um die Genotypenhäufigkeiten der nächsten Generation zu erhalten. Die Allelfrequenzen der nächsten Generation ergeben sich daraus zu  wir kürzen ab p_n := p:

p_n+1(A): (p² + pq)/(1sq²) = p(p+q)/(1sq²) = p/(1sq²) = p/(1s(1p)²)

q_n+1(a): pq + q²(1s)/(1sq²) = q(p+q) q²s/(1sq²) = q  (1  sq)/(1sq²).

 woraus ersichtlich ist, dass p(A) jede Generation steigt und p(a) sinkt. Man kann auch die Differenz berechnen

A = p/(1sq²) p = p  p + psq² /(1sq²) = psq²/(1sq²), und entsprechend

a = q(1-sq)/(1sq²)  q = q(1sq)  q(1sq²) /(1sq²) = sq² +sq³/1sq²

= sq²(1q)/(1sq²)² = sq²p/(1sq²) = A.

(vgl. Ridley 93f). Für die Wachstumsfunktion p_n(A) läßt sich keine (mir bekannte) globale analytische Funktion angeben, weil der Faktor f := 1/(1s(1p_n)²), mit dem sich p_n+1 gegenüber p_n multipliziert, selbst wieder von p_n abhängt, und daher keine Produktzerlegung möglich ist. Derartiges tritt sehr häufig bei Differenzgleichungen auf, noch häufiger als bei Differentialgleichungen, und verdeutlich, dass für rekursive Algorithmen die langfristige Entwicklung, die sie bewirken, oft schwer durchschaubar ist und jedenfalls keine einfache Formel existiert, welche die langfristige Evolutionsperspektive auf einfache Weise in die iterierte Akteurspespektive übersetzen könnte. In unserem einfachen Fall ist die Entwicklung dennoch, auch ohne globale Formel, durchschaubar, denn der Faktor 1/(1s(1p_n)²) ist für jedes beliebige p_n > 0 grösser 1, also steigt p kontinuierlich an, sofern es einen Wert grösser 0 besitzt; je grösser aber p_n schon ist, desto mehr nähert sich der Faktor 1; d.h. p nähert sich dem Grenzwert 1. Maximal wird der Faktor für p nahezu null, denn dann gibt es (wenn p Null ist, dann findet natürlich keine Selektion statt); d.h. am Anfang ist die prozentuelle Vermehrung am raschesten. D.h. die Form des Verlaufsgesetzes ins kontinuierliche übertragen ähnelt N(t) = 1  e^kt; und die von a die einfache exponentiell abklingende Funktion N(t,a) = N(0,a) = e^kt..

1

Allel A

Allel a

0 n Generationen

Abb. xx: Simple Evolution, A ist dominant gegenüber a
Abb. xx stellt also ein System mit (approximativ) stabilen Trajektorien dar  unabhängig von den Ausgangshäufigkeiten von A und a werden die Endfrequenzen immer gegen 1 und 0 konvergieren. Man spricht hier auch von strikter Fixierung von A und totaler Elimination von a. Meistens kommt es wegen disfunktionalen Mutationen nur zu Fast-Fixierungen. Da der Fall so einfach ist, ist Programmierung unnötig. Es muss lediglich noch bedacht werden, dass die reale Populationsgrösse N niemals unendlich ist, sondern endlich, N = 10^G, wobei der Koeffizient G typischerweise Werte zwischen 3 und 8; meist bei 4, 5 oder 6, besitzt. Wenn p(a) kleiner wird als 10^G, dann sinkt die reale Populationshäufigkeit auf null, denn 0,x Individuen gibt es nicht, und die strikte Fixierung des vorteilhaften Allels A ist erreicht. Was den Start betrifft, so ist übrigens natürlich midnestens ein A-Allel nötig, damit Evolution zustande kommen kann. Dass diverse Zufallseinflüsse die reale Evolution von diesem mathematischen Verlauf abbringen können, wurde schon mehrfach betont.
3.4.2.3 Selektion & Rezessivität: Das neue Allel a ist rezessiv (Achtung, nun bezeichnet p die Wahrscheinlichkeit von klein-a; q die von groß-A; anders als bei Ridley). Qualitativ unterscheidet sich dieser Fall vom dominanten Fall nur dadurch, dass die Evolution etwas langsamer voranschreitet:

aa: p²/(1  sq(p+1)) Aa 2pq(1s)/(1  sq(p+1)) AA: q²(1s)/(1  sq(p+1))

Da sich die Häufigkeiten nicht mehr zu 1 aufaddieren, muß wieder durch die neue Gesamthäufigkeit dividiert werden, also durch p² + 2pq(1s) + q²(1s) = p² + 2pq + q²  2spq  sq² = 1sq(2p+q) = 1  sq(p+1) [= 1-s(1-p)(1+p) = 1s(1-p²)]. Die Allelfrequenzen der nächsten Generation ergeben sich zu (mit N = 1  sq(p+1)):

p_n+1(a): (p² + pq –spq) /N = (p(p+q) spq) / N = p(1sq) / (1  sq(p+1)).

q_n+1(A): (pq spq + q²  sq²) / N = (q(p+q) sq(p+q)) / N = (q  sq)/N

= q(1s) / (1  sq(p+1)).

(vgl. Ridley 108, Tab. 5.8). Der a-Faktor (identisch mit) (1s(1p))/(1  s(1p²)) ist wieder grösser 1, ist maximal bei kleinem p, und wird 1 für p gegen 1; derselbe qualitative Wachstumsverlauf. Wie eine einfache Rechnung zeigt, ist der a-Faktor immer kleiner als der A-Faktor (ausser bei p = 0).

Die Überlegung zeigt, dass also auch ein rezessiv vorteilhaftes Allel sich auf lange Sicht ungehindert ausbreitet, und zwar deshalb, weil es immer eine Wahrscheinlichkeit grösser 0 für die homozygote Paarung aa gibt, wenn auch noch so klein, und sie treibt a's Häufigkeit hinauf. Selbst der Fall wo a mit Absolutzahl 1 auftritt, kann Evolution starten: wenn man annimmt, dass dieselbe a-Mutter zwei rezessive a-Allele an zwei verschiedene Kinder überträgt, diese wieder, bis sich zwei rezessive a-Träger schließlich paaren, kommt es doch zum aa-Homozygoten, dessen Vorteil sich dann phänotypisch auswirkt. Die Betrachtung des endlichen Falls bringt gegenüber der idealisiert kontinuierlichen Betrachtung also gewisse Besonderheiten  insbesondere jene, dass in jeder Population viele rezessive Allele versteckt sind  aber keinen qualitativ andersartigen Verlauf.

Ridley wendet obige Formel auf den empirischen Fall der Melanie der 'peppered moth' währen der Smogzeiten an; die Anfangshäufigkeit des in klarer Luft nachteiligen Allels a (= Melanie) nach Schätzung 10^5 (durch Mutations-Seketions-Balance; siehe unten); es wurde durch Luftverschmutzung in 50 Generationen auf 0,8 hinaufgetrieben; durch Computerrechnungen der rekursiven Gleichung, 50 mal iteriert (eine globale analytische Formel gibt es ja nicht), gelangt man zu einem Selektionskoeffizienten von s = 0,33, der diesen empirischen Verlauf korrekt prognostiziert (Ridley 97). Unabhängige Experimente wurden von Kettlewell angestellt, um s zu schätzen (Ridley 98-100); es wurden hellhäutige und melanische Motten in verschmutzer und unverschmutzer Luft ausgelassen und nach der Zeitspanne, der etwa dem Reproduktionszyklus entspricht, wieder eingefangen. Das Verhältnis der beobachteten Überlebensraten zu den erwarteten, wenn die Vitalitätsfitness gleich wäre, ergibt die sogenannten relativen Überlebensraten, die bei der nachteiligeren Variante kleiner 1 und bei der vorteilhafteren grösser 1 sind. Teilt man dann die nachteiligere Überlebensrate durch die vorteiligere, so erhält man die relative Fitness (1s) der nachteiligeren (beo Normierung der vorteilhaften auf 1), woraus direkt s ermittelbar ist. Es ergaben sich Werte um etwa 0,5, d.h. etwas höhere Werte, was aber nicht verwundert wegen der diversen Fehlerquellen; die Luftverschmutzung muss z.B. nicht überall in der Population so gross gewesen sein wie im Experiment, usw.  also insgesamt eine bemerkenswerte Bestätigung des populationsdynamischen Modells. Das Modell wurde auch anhand der Resistenzbildung von Insekten gegenüber Pestiziden getestet (Ridley 101-104).

Die biologische Besonderheit der Heterozygotie tritt im kulturellen Fall nicht auf. Eine Analogie zur Heterozygotie wäre im Fall der KE gegeben, wenn ein Mem sich immer mit anderen Memen kombinieren muß, um zu irgendeiner geänderten Verhaltensweise zu führen. Im Individualselektionsfall muss z.B. ein Rennfahrer,der eine anderen Kurs verwendet, zugleich andersartige Reigenbesitzen. Oder im Gruppenselektionsfall probiert ein Fussballspieler eine neue vorteilhafte Technik aus, während die die alte Technik beibehalten. Dann gibt es, kontextabhängig, einmal 'dominantere' und das andere Mal 'rezessivere' Effekte.

3.4.2.4 Seletion & asexuelle Reproduktion: Im einfachen 'asexuellen' Vermehrungsfall haben wir das vorteilhafte Mem mit A und das bisherige Mem mit a, und s ist der Selektionskoeffizient:

unnormiert: p_n+1 = p, und q_n+1 = q(1s), also normiert durch p + q sq = 1sq

p_n+1(A) = p/(1sq) und q_n+1(a) = q(1s)/(1sq).

Es ergibt sich ein analoger nur einfacherer Verlauf wie oben. Interessanterweise gelangt man nicht einmal hier zu einer einfachen globalen Funktion.

3.4.2.5 Selektion, Mutation, und Dominanz: Wir bauen nun Mutationen ein. Wir berechnen zunächst den Fall. Ein vorteilhaftes dominantes Allel a hat eine geringe Wahrscheinlichkeit, zu einem weniger funktionalen Allel A zurückzumutuieren. Wir nennen diese Mutationsrate m (pro Generation). Die Rückmutationsrate m':Aa ist viel geringer; wir können sie als berücksichtigt denken, indem wir m als effektive Mutationsrate aA interpretieren (d.h. m für mm' setzen). Dann wird sich eine Balance zwischen Selektionsvorteil von A und Mutationsrate von A nach a ausbilden, die sich wie folgt berechnet. Wir nehmen idealisierend, die Mutationen setzen nach der Slektionsphase ein. Der Normierungsfaktor bleibt unverändert, weil dieselbe Mutationszahl, die bei A addiert wird

Wegen (setze p(A) = p, p(a) = q(a) = q, p_n = p, q_n = q):

p_n+1(A): = p/(1s(1p)²) ohne Mutation m: Aa

q_n+1(a): = q  (1  sq)/(1sq²) ohne Mutation m: Aa

gilt:

p_n+1(A): (p  mp_absolut(A))/(1s(1p)²)

q_n+1(a): q  (1  sq) + (mp_absolut(A))/(1s(1p)²)

Somit (setze p = p(A):

p_n+1 = p(1m) / (1s(1p)²)

und q_n+1 = 1  p_n+1.

p_n(A) wächst wenn

1-m/(1-sq²) > 1, d.h. m < sq², d.h. q² > m/s, q > Wurz(m/s)

d.h. solange

p < 1  Wurz(m/s)

gilt. Wenn p = 1  Wurz(m/s), ist das Gleichgewicht erreicht, welches man auch als nichttriviale Lösung der quadratischen Gleichung erhält, welche die Gleichgewichtsbedingung p_n+1 = p_n (mit p_n = p) beschreibt:

p_n+1 = p(1m) / (1s(1p)²) = p !

 erste Lösung: p = 0, d.h. auch dann verändert sich natürlich nichts; q bleibt 1.

Gekürzt durch p und umgeformt:

(1m) = 1 s(1p)² = 1  s(12p + p²), d.h. s(12p + p²) m = 0, d.h.

p² 2p + 1 m/s = 0, d.h. p_1,2 = 1  Wurz(11+m/s);

d.h. p = 1  Wurz(m/s).

Es muß m < s gelten, damit es zu einem nichttrivialen Gleichgewicht p > 0 kommt. Andernfalls gibt es keine nichttriviale Lösung (quadratische Gleichungslösungen mit Imaginärteil beschreiben keine realen Lösungen), d.h., ist die Rückmutationsrate des dominanten neuen Alles grösser-gleich dem relativen Fitnessnachteil des rezessiven Allels, dann kommt erfolgreiche Evolution im dominanten Fall nicht mehr zustande. Dies bewahrheitet für diesen einfachen Fall die bereits erwähnte Tatsache, dass bei zu hoher Mutationsrate bzw. Replikationsfehlerrate keine Evolution von vorteilhaften Varianten zustande kommt. Eine Computersimulation ist auch hier nicht nötig, da der Fall anschaulich klar ist und in Abb. xx aufgezeichnet ist.

Häufigkeit

¹

A 1Wurz(m/s)

falls m>s

a Wurz(m/s)

Generationen

Es handelt sich im Fall m > s wieder um stabile Trajektorien ohne Bifurkation; d.h. unabhängig von der Anfangshäufigkeit von A wird sich p(A), sofern diese nur grösser 0 ist, gegen m/s bewegen  und selbst dann, wenn A mit Anfangshäufigkeit grösser als (m/s) startet. Ist dagegen m > s, so wird auch bei hoher Anfangshäufigkeit A aussterben. Dies beschreibt den diskutierten Fall, wo ein ursprünglich vorteilhaftes mem mit zu hoher Fehlerrate  in einer angenommen neuen Population  reproduziert wird. Dieses Mem oder Allel stirbt dann unvermeidlich aus, auch wenn es in hoher Anfangshäufigkeit startet  in einer früheren Population, in der angenommen die Fehlerrate bzw. Mutationsrate noch gering war.

3.4.2.6 Selektion, Mutation und Rezessivität: Wir gehen nun denselben Fall für ein angenommen rezessives Allel a durch und werden sehen, dass dieser Fall qualitativ unterschiedlich ist, weil eine Bifurkation und als Folge eine sensitive Abhängigkeit von den Anfangsbedingungen auftritt. Achtung das vorteilhafte Allel ist nun rezessiv und wird daher mit a bezeichnet, aber dessen Wahrscheinlichkeit mit p(a).

Wegen q_n+1(A) = q(1s) / 1  sq(p+1)) und p_n+1(a) = p(1sq) / (1  sq(p+1)) ohne Mutation gilt (Ridley 107; p und q vertauscht):

q_n+1(A) = q(1s) + mp_absolut(a)/N = q(1s) + mp(1sq) /N

p_n+1(a) = p(1sq)  mp_absolut(a)/N = p(1sq)  mp(1sq) /N

= p(1m)(1sq) / N

mit N = 1  sq(p+1))

Im Vergleich zum Fall ohne Mutation wächst p_n(a) nun um den Faktor (1m) verringert Analog sinkt q_n(A) langsamer. Wenn das Produkt der Faktors (1m)(1sq) / N kleiner 1 wird, dann ist das Maximum überschritten und das Wachstum wird null oder negativ. Die Gleichgewichtswbedingung p_n+1 = p_n lautet, wenn man durch die erste Lösung, p = 0, kürzt (q* ist die A-Gleichgewichtswahrscheinlichkeit):

(1-m)(1sq*)/N = 1 bzw. (1-m)(1-sq*) = 1  sq*(p*+1).

Ridley (107f) trifft nun die Vereinfachungsannahme einer sehr geringen Mutationsrate, welche die angesprochene Bifurkation beseitigt, und in unserem Fall auf folgendes hinausläuft: da q* im Gleichgewicht wegen der geringen Mutationsrate sehr klein ist, ist p* nahe bei 1, und wir können p*+1 näherungsweise gleich 2 setzen. Dann ergibt sich:

1  m  sq* + msq*  1  2sq* bzw. 1  m + msq*  1  sq*,

und weil msq* sehr klein ist, können es wir ungefähr null setzen, und es ergibt sich

m  sq* daher: q*  m/s,

aber nur wenn m sehr klein ist. Dh p* wächst in dieser Vereinfachung bis zu einer Gleichgewichtswahrscheinlichkeit von 1  m/s; es wird nahezu 1 bzw. fast-fixiert. Der qualitative verlauf ist analog wie oben.

Wir wären nun daran interessiert, den genauen Wert zu erhalten, und rechnen die Gleichgewichtsbedingung exakt durch (wir schreiben jetzt p und q für die Gleichgewichts­wahrscheinlichkeiten):

p(1-m)(1-sq) = 1 – sq(2q) = p(1 – 2sq + sq²).

Die erste triviale Gleichgewichtslösung ist p=0, was erreicht wird, wenn der p-Startwert 0 ist, oder wenn die Mutation um soviel höher als die Selektion ist, dass die Evolution gegen p=0 geht. Gekürzt durch p suchen wir nun nach einer nichttrivialen Lösung, die von Null verschieden ist:

(1-m)(1-sq) = 1 – sq(2q) = (1 – 2sq + sq²).

oder sq² +2sq +(1m)(1sq) 1 = 0, sq² +2sq + 1 – m – sq +msq –1 = 0, resp

sq² + q(s + ms) – m = 0, resp. q²  (1+m)q + m/s = 0.

(Wenn wir hier für sehr kleine m vereinfachen und q²  0 und (1+m)q  q setzen, gelangen wir wieder zu obigen Ridleyschen Näherung).

Die quadratische Gleichung löst sich zu:

q = (1+m)/2  Wurz((1+m)²/4  m/s).

p = (1m)/2  Wurz((1+m)²/4  m/s).

Sowohl positive und wie negative Wurzel können ein Resultat ergeben, das sinnvoll ist, aber nur wenn m/s < (1+m)²/4; ansonsten hat die Gleichung keine Lösung (Bronstein 116). Die weitere Analyse zeigt aber auch, dass es bei gegebenem m und s vom Startwert abhängt, ob eine szabile Gleichgewichtslösung erreicht wird. Dies erklärt sich durch die Rezessivität von a: startet a mit p, so hat nur der Anteil p²/N einen wesentlich kleineren Selektionsvorteil. Das heißt, dass bei extrem kleinem Start-p nur ein extrem kleines Verhältnis m/s eine positive Selektion ergibt. Man kann den nötigen Startwert durch die obigen Gleichung ermitteln, nun als Ungleichung dafür geschrieben, dass p_n+1 > p_n:

(1-m)(1-s(1-p)) > 1 – s(1-p)(p+1) (1-m)(1-sq) > 1 – sq(2-q)

woraus sich

p(1m)  p² > (m/s)(1s) q(1+m)  q² > m(s > m/s

ergibt. Wir betrachten nun, wie der Ausdruck p(1m)  p² von p abhängt. Er ist bei p = 0 und p=1 jeweils 0, d.h. dies sind extreme Gleichgewichtsbedingungen, wo nichts passiert. Sein Maximum ergibt sich durch Differenzieren und Nullsetzen; d(p(1-m)p²)/dp = 1m2p, dies geht von positiven zu negativen Werten übergeht und bei p = (1m)/2 null. Das heißt, dass bei p = (1m)/2 der Wendepunkt liegt. Die Optimumsform der Kurve p(1m) p² zeigt die Bedeutung der beiden Lösungen, wenn wir die kritische Wachstumsschwelle (m/s)(1s) zusätzlich einzeichnen:

p(1m) p²

Wendepunkt des p-Steigens

p(a) steigt zum Gleichgewichtswert

(m/s)(1s)

p(a) sinkt auf 0 p(a) sinkt wieder, zum Gleichgewichtswert
0 (1m)/2 1 Start-p

instabiler stabiler

Gleichgewichtswert Gleichgewichtswert
Abb. xx
Die zeitabhängigen Trajektorien sehen qualitativ daher, für jeden gegebenen Parameterwert von (m/s)(1s), so aus:

Start-p

1

p*₂ = (1m)/2 + Wurz((1+m)²/4  m/s).

p₂* stabiles Gleichgewicht

p*₁ = (1m)/2 Wurz((1+m)²/4  m/s).

p₁* instabiles Gleichgewicht

kritische Schwelle

0 n
Abb. xx
Man sagt auch: p₁* ist eine Bifurkation, resp. Schwelle, und p₂* ist ein Attraktor (s. Haken, Schurz, xx). Beim instabilen Gleichgewicht gilt: liegt der Anfangswert der a-Häufigkeit unter p₁*, so wird die a-Häufigkjeit wieder auf null zurücksinken; liegt er darüber, so wird er zum Wert p₂* hin wachsen; das Gleichgewicht p₁* ist instabil, existiert nur in diesem Punkt; jede minimale Abweichung führt davon weg. Beachte: wenn m << s, dann ist p*₁ annähernd null  dies ist Ridleys Vereinfachungsannahme. Dieser Fall ist so komplex, dass sich eine Programmierung lohnt. Abb. xx und xx zeigen die Programmierung des Szenarios, in diesem Fall in Mathematica (in demselben Programm wurden auch die Umformungen und Lösungen der quadratischen Gleichungen überprüft).

Abb. xx: Evolution eines rezessiven Allels a bei konstantem Startwert 0.15, Generationszahl 300, konstanter Mutationsrate 0,092, und variierenden Selektionskoeffizienten des nachteiligen aber dominanten Allels A, von unten nach oben gemäß den Funktionsverläufen:

s = 0,1 0,13 0,135 0,15 0,2 0,3.

Nach Rechnung liegt die Bifurkation bei

Startwert 0.15 = (1m)/2 Wurz((1+m)²/4  m/s) = 0.49  Wurz(0.26  0.02/s), d.h.

Wurz(0.26  0.02/s) = 0.34 = Wurz(0,115); (0.26  0,02/s) = 0.115

(minus-Lösung beidseits):

0.02/s = 0.145 s = 0,02/0,145 = 0,138

was mit dem Programmierungsresultat übereinstimmt.




Abb. xx: Evolution eines rezessiven Allels a bei Generationszahl 300, konstanter Mutationsrate 0,02, konstantem Selektionskoeffizienten des nachteiligen dominanten Allels A von 0,15, und variablen Startwerten von unten nach oben gemäß den Funktionsverläufen:

Start = 0.04 0.1 0.13 0.14 0.15 0.17
Nach Rechnung liegt in diesem Fall die die Bifurkation bei

Startwert x = (10.02)/2 Wurz((1+0.02)²/4  0.02/0.15) = 0.49  Wurz(0.26  0,133.. ) = 0,49  Wurz(0,126) = 0,490,355 = 0,135

was wieder mit dem Programmierungsresultat übereinstimmt .
3.4.2.7 Selektion, Mutation & asexuelle Reproduktion: Wir rechnen schließlich denselben Fall ohne sexuelle Reprodukton durch. Im Beispiel der kulturellen Evolution hätte ein neues Mem A bessere Reproduktionserfolge, d.h. das bisherige traditionelle Mem a hat Selektionsnachteil s, aber wegen ungenauer Reproduktion findet die fehlerhafte Rückmutation m:Aa statt,beispielsweise wird A häufig so mißverstanden, dass die Praxis wieder auf a hinausläuft. Wir haben das in vielen kulturellen Innovationen  wenn man z.B. die Quantenmechanik den physiktheoretisch wenig versierten Leuten versucht, anschaulich zu machen, d.h. klassisch zu erklären, dann kommen die seltsamsten Vorstellungen heraus; und man kann wohl nicht sagen, dass das Mem der QM große Verbreitung gefunden hat, weil deren Konsequenzen vom Nichtexperten klassisch mißdeutet werden. Ich denke, so verhält es sich mit den heutigen Fernsehsendungen über die moderne Physik, wenn mit hübschen 3D-Bildern das 'Geheimnis der Quantenmechanik' dem Laienpublikum erklärt werden soll. Aber auch, als beispielsweise die Kleidungsindustrie die neuen Kleidungsformen der Hippiebewegung übernahm  die Hippiebewegung hatte ursprünglich die Idee, man solle einen Menschen gerade nicht nach dem Äusseren beurteiolen, und bevorzugte daher sehr einfache Kleidung, während die Kleidungsindustrie verbunden mit Werbung daraus eine neue und mittlerweile sündteure Mode machte. Ein anderes Beispiel, die ´heutige Mode pubertierender Jugendlicher, hinten herabhängende Hosen ohne Gürtel zu tragen, entspringt einer Nachmachung der Hosen von Gefängnisinsassen in den USA, die dort keine Gürtel tragen dürfen  sie hätten sicherlich gerne Gürtel getragen, wenn es zugelassen wäre, aber paradoxerweise deuten das die Jugendlichen heute als Mode, im übrigen verbunden mit dem sehr negativen Beigeschmack, dass dabei eine Idealisierung von Kriminalität stattfindet, die sich mittlerweile, z.B. in deutschlands Hauptschulen, äusserst negativ auswirkt. Die Gleichungen vereinfachen sich im asexuellen Reproduktionsfall zu (setze p(A) = p; p_n = p):