Karbonot angidirid va kislorodning o'simliklar hayotida ahamiyati Mundarija: Kirish Asosiy qism I bob Karbonot angidirid V o'simliklar hayotida ahamiyati

AEROB NAFAS OLISH. Nafas olishnnng aerob bosqichi - ikkinchi asosiy bosqich sanaladi. Bu bosqichda pirouzum kislota karbonat angidrid bilan suvda tо‘liq parchalanadi. Bu jarayon aerob sharoitda sodir bо‘lib, bir qator oraliq moddalar, dikarbon va trikarbon kislotalar ishtirok etadi. Ularning bir-biriga aylanishi xalqadan iborat. Shuning uchun ham dikarbon va trikarbon kislotalar sikli deb ataladi. Bu reaksiyalar tizimini (hayvonlar organizmida) 1937 yilda ingliz biokimyogari G.A.Krebs taklif qilganligi uchun uning nomi bilan Krebs sikli ham deb ataladi. Bu tizimning о‘simliklarda xam mavjudligini birinchi marta ingliz olimi A.Chibnell (1939) isbotlagan.
Piruvat kislota aerob sharoitda avvalo, faollashgan birikma atsetil-SoA ga aylanadi. Faollashgan atsetil-SoAning oksidlanishidan siklik jarayonlar boshlanadi. Krebs siklining birinchi bosqichida atsetil-SoA oksaloatsetat bilan о‘zaro reaksiyaga kirishib, sitrat kislota {limon kislota) hosil qiladi. Bu reaksiyada sitratsintetaza fermenti ishtirok etadi va bu xalkadagi eng muhim mahsulotlardan biri xisoblanadi. Shuning uchun bu jarayon sitrat sikli xam deb ataladi.
Sitrat kislota akonitaza fermenti ishtirokida degidratatsiyalanadi va sisakonit hosil qiladi. Sisakonit kislota yana bir molekula suv biriktirib, izotsitrat kislotaga aylanadi. Izotsitrat kislota degidratatsiyaga uchrab, oksalosuksinat kislotaga aylanadi. Bu reaksiyada izotsitratdegidrogenaza fermenti ishtirok etadi. Uning faol qismini NADF tashkil qiladi va u reaksiyada NADFNga qaytariladi. Tezlikda oksalosuksinat kispotadekarboksillanib, a-ketoglutaratkislogagaaylanadi. a-kstoglutarag yana dekarboksillanadi, natijada karbonat angidrid ajralib chikadi, NADN va suksinil-SoA hosil bо‘ladi.
Suksinil-SoA~sintetaza fermenti, ADF va fosfat kislota ishtirokida energiyaga boy bо‘lgan suksinil-SoAdan suksinat kislota (kahrabo kislota) va ATF hosil bо‘ladn. Suksinat kislota oksidlanib, fumarat kislotaga aylanadi. Bu reaksiya о‘simliklarda juda kо‘p tarqalgan suksinatdegidrogenazafermenti ishtirokida sodir bо‘ladi. Bu fermentning faol qismi FAD bо‘lib, u FADN₂ ga qaytariladn.
Fumarat kislota bir molekula suvni biriktirib, fumaraza fermenti ishtirokida malat kislotaga aylanadi. Bu kislota о‘z navbatida malatdegidrogenaza fermenti ishtirokida oksaloatsetat kislotaga aylanadi. Fermentning faol qismini NAD tashkil qilib, u reaksiya jarayonida NA DN ga qaytariladi.
Doiraning yakunida hosil bо‘lgan oksaloatsetat kislota uz-о‘zidan tezda yenol shaklga о‘tadi va yangi atsetil-SoA molekulasi bilan reaksiyaga kirishib, yangi siklni boshlaydi.
Shunday qilib, xar bir siklda bir molekula pirouzum kislotasidan uch molekula SO₂ ajraladi, uch molekula suv ishtirok etadi, besh juft vodorod atomlari ajratiladi. Vu sikl о‘simliklar tanasidagi modda almashinuv jarayonida katta ahamiyatga ega. U faqat uglevodlar oksidlanishining yakuniy bosqichi bulmay, balki boshqa organik moddalarga (oqsillar, yoglar va boshqalar) ham taalluqlidir.
Nafas olishniig bu bosqichida energiyaning asosiy qismi ajraladi. Rsaksiyalar natijasida ZNADN, NADFN₂ FADN₂ va bir molekula ATF ajraladi. Agar har bir molekula NADN va NADFN larning energiyasi uch molekula ATFga tsng (3. 3 + 3=12) bо‘lsa, u holla 12 molekuli ATFbо‘ladi.
Bir molekula FADN₂ ning energiyasi ikki molekula ATF ga teng bо‘lsa, reaksiya natijasida bir molekula ajralib chiqqan ATF bilan birgalikda umumiy miqdor uch molekula ATFni tashkil qiladi. Natijada bir molekula pirouzum kislotaning oksidlanishi 15 molekula ATFni hosil qiladi. Agar bir molekula glyukozaning glikolizi natijasida ikki molekula pirouzum kislota hosil bо‘lishini hisobga olsak, u xalda 30 molekula ATF hosil bо‘ladi. Bundan tashqari 8 molekula ATF boshlang‘ich anaerob bosqichda xam hosil bо‘ladi. Demak, bir molekula glyukozaning oksidlanish jarayonida 38 molekula ATF xosil bо‘lib, uning energiyasi 686 kkal/molga teng bо‘ladi.
Bundan tashqari bu siklda hosil bо‘lgan oraliq mahsulotlar yangi organik moddalarni sintez qilish uchun sarflanadi (oqsillar, yog‘lar va boshqalar). Krebs sikli reakiiyalari tо‘la mitoxondriyalarda sodir bо‘ladi va nafas olish jarayonining asosiy yо‘li hisoblanadi.
Nafas olishning pentozafosfat sikli. Bu sikl glyukoza-6-fosfatning bevosita oksidlanishi bilan boshlanadi. Bunda glyukoza-6-fosfatdan bir molekula SO₂ ajralib chiqadi va besh uglerodli birikmalar-pentozalar hosil bо‘ladi. Shuning uchun ham bu yо‘l pentozafosfat (yoki apotomik) parchalanish deyiladi. Uni geksozomonofosfat sikli xam deb ataydilar. Bu yо‘l 1935-1938 yillardaO.Varburg, F.Dikkene, V.A.Engelgard va FLipman kabi olimlarning izlanishlari natijasida ochildi. YA’ni о‘simliklarda asosiy hisoblanadigan glikoliz va Krebs sikli bilan bir qatorda glyukozaning yana bir muxim yо‘l bilan oksidlanishi aniqlandi. Pentozafosfat yо‘li ham glikolizga о‘xshaydi, bunda oksidlanuvchi birlamchi mahsulot 6-fosfat hisoblanadi. Bu reaksiyalar asosan ikki bosqichdai iborat.
Birinchi bosqichda glyukoza-6-fosfat oksidlanib, 6-fosfat glyukolakton kislota hosil qiladi. Bu reaksiya glyukoza-6-fosfat-degidrogenaza fermenti ishtirokida boradi. Fermentning faol qismini NADF tashkil qilib, u NADFNga qaytariladi. 6-fosfatglyukolakton kislota suv ishtirokida 6-fosfatglyukonat kislotaga aylanadi va bu kislota dekarboksillanish reaksiyasi natijasida pentozafosfat hosil qiladi. Reaksiya natijasida bir molekula SO₂ va NADFN hosil bо‘ladi. Umuman, bir atom uglerodning oksidlanishi natijasida ikki mo-lekula NADFN hosil bо‘ladi.
Ikkinchi bosqichda ribulozo-5-fosfat izomerlanib, riboza-5-fosfatga va ksiluloza-5-fosfatga aylanadi. Bulardan, transketolaza va transaldolaza fermentlari ishtirokida sedogeptuloza-7-fosfat va 3-fosfoglitserin aldegidi hosil bо‘ladi. Keyin eritrozo-4-fosfat va fruktoyu-6-fosfat hosil bо‘ladi. Fruktoza-6-fosfat izomerlaiib, yakuniy mahsulot glyukozo-6-fosfatga aylanadi.
Umuman, pentozafosfat yulida olti molskula glyukoza-6-fosfat ishtirok etsa, uning umumiy tenglamasini quyidasicha kо‘rsatish mumkin:
6 glyukoza -6-fosfat + 12NADF + 7 N₂0 5 glyukoza -6-fosfat + 6SO₂ + 12NADFN + 12N + N₂RO₄.
Keyinchalik xar bir molekula NADFN oksidlanganda 3 molekula ATF sintezlanadi. Demak, 12 NADFN molekulasi oksidlanganda 36 molekula ATF hosil bо‘ladi. Bu siklda hosil bо‘lgan oraliq mahsulotlar - pentozalar organizm uchun juda zarur bо‘lgan moddalar (nuklein kislotalar va boshqalar) xosil qilishda ishtirok etadi. Bu yulning hamma reaksiyalari hujayra sitoplazmasining eruvchi qismida protoplastidalar ia xloroplastlarda sodir bо‘ladi. Nafas olishning pentozafosfat yо‘li, ayniqsa. sintetik jarasnlar kuchli borastgan hujayralarda faol xususiyatga ega. Bunday hujayralarda msmbranalarning lipid komponentlari, nuklein kislotalar, xujayra devori va fenol birikmalar faol ravishda sintezlanadi.
Glioksilat sikli. Bu sikl 1957 yilda birinchi marta GL.Korenberg va G.A.Krebs tomonidan bakteriyalar va mog‘or zamburuklarida aniqlangan edi. Keyinchalik aniklanishicha, u moyli о‘simliklarning unayotgan uruglarida va zaxira yoglar, shakarlarga aylanishi kerak bо‘lgan organlarida sodir bо‘lar ekan. Glioksilat sikli hujayradagi maxsus organoid glioksisomalarda sodir buladi. Mitoxondriyalarda, shuningdsk, hayvon hujayralarida ham bu sikl bо‘lmaydi.
Glioksilat sikli asosan moyli о‘simliklarning nafas olishidagi aerob bosqichida Krebs sikli о‘rnida sodir.bо‘ladi. Chunki u Krebs siklining ma’lum mikdorda о‘zgargan yо‘lidir:
1) Krebs siklining bir qismida: izotsitrat kislota — suksinil — > SoA — suksinat kislota kislota — » malat kislota — ...
2) Glioksilat siklining shu qismida: izotsitrat kislota — suksinat kislota — glioksilat kislota — atsetil-SoA — malat kislota—...
Kо‘rinib turibdiki, Krebs siklidan farqli о‘laroq, bu siklda glioksilat kislota va atsetil SoA hosil bо‘ladi va natijada har bir doirada ikki molekula atsetil SoA ishtirok etadi (44-chizma). Umuman, glioksilat sikli zaxira yog‘larni sarflaydi va yog‘larning parchalanishida oraliq modda — atsetil SoA hosil bо‘ladi.
Har ikki molekula atsetil SoA hisobiga bir molequla NADN qaytariladi va uning energiyasi mitoxondriyalarda ATF sinteziga sarflanishi mumkin. Hosil bо‘lgan suksinat kislota ( qahrabo kislota ) glioksisomadan tashqariga chiqadi va mitoxondriyalarga о‘tib, biosintez jarayonlarida ishtarok ztadi. Glioksilag kislota esa glikokol aminokislotasining hosil bо‘lishi uchun dastlabki modda hisoblanadi.