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partie proximale du primordium foliaire alors que c'est l'inverse chez les dicotylédones. Ainsi, les mutations de NARROWSHEATH (NS1 et NS2) chez le maïs donne des feuilles très étroites alors que pour l'orthologue PRESSED FLOWER (PRS) d'Arabidopsis, cela n'entraîne qu'une perte des stipules à la base des feuilles.

La taille finale de la feuille dépend d'un gène nouvellement découvert, ARGOS, dont l'expression est régulée par l'auxine.

La dépression de l'expression des gènes KNOX est un signe très précoce de l'établissement d'un primordium foliaire, et elle est suivie d'un basculement dans l'expression de plusieurs facteurs de transcription.

Une des manifestations précoces de la différenciation au sein du primordium est le basculement du mode hétérotrophe au mode photosynthétique, mais on ne connaît pratiquement rien des mécanismes régulateurs de cette phase.

Les auteurs discutent également du rôle des stérols et surtout des miRNAs évoqués par MM Castellano et al.; Current Opinion in Plant Biology 8 (FEB05) 26-31 (Bulletin de Mai §17) Ces miRNAs sont répartis selon un gradient entre méristème et feuilles et une modification de ces miRNAs entraîne une modification concommitante de la morphologie foliaire. Par ailleurs, les défauts du début de la différenciation de la feuille entraînent un arrêt de la croissance du méristème et de la formation de nouveaux primordia. Il existe donc des signaux de la feuille vers le méristème. Ils sont inconnus, tout au plus sait-on que le gène PLASTOCHRON1 du riz exprimé dans les très jeunes feuilles a un effet sur le méristème et les primordia qui en dérivent. Ce gène code un cytochrome P450, mais on ne connaît pas le substrat de cette enzyme.

On suppose, par ailleurs, que de grosses molécules transitent par les plasmodesmes et ces derniers pourraient servir de valves directionnelles vers l'apex. (Voir le Bulletin de Mars §18) Mais les connaissances sont quand-même bien vagues.

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15. Le développement vasculaire dans les tiges des inflorescences d'Arabidopsis est gouverné par l'inactivation par clivage d'un facteur de transcription, ATHB15 (alias CORONA) qui est exclusivement exprimé dans ce tissu et qui réprime cette différenciation. Le miRNA miR166 est l'agent amorçant ce clivage. J Kim et al.; The Plant Journal 42 (APR05) 84-94.

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16. C Sorin et al.; The Plant Cell 17 (MAY05) 1343–1359, du groupe de Vaucheret à l'INRA à Versailles, montrent qu'ARGONAUTE1 (AGO1), un élément essentiel du fonctionnement des miRNAs et du "silencing" post transcriptionnel (PTGS), régule l'induction des racines adventices par l'auxine, en agissant sur l'expression du gène AUXIN RESPONSE FACTOR17 (ARF17) et, en aval, sur les gènes GH3 cibles probables de ARF17 qui réprime leur expression.

Le groupe de NH Chua, HS Guo et al.; p.1376–1386 montre que le clivage du messager de NAC1, un gène gouvernant la formation des racines adventices est induit par miR164. NH Chua a, d'ailleurs, breveté ce gène pour le Temasek Life Sciences Laboratory de Singapore sous l'US Patent 6844 486 (18JAN05). Les gènes NAC [pour NAM du Petunia (no apical meristem), ATAF1, ATAF2 (Arabidopsis Transcription Activation Factors) et CUC1-CUC2 d'Arabidopsis (cup shaped cotyledons)] constituent une grande famille de gènes végétaux codant des protéines dont la partie N-terminale est conservée et le reste fortement divergent.

Enfin, AC Mallory et al.; p.1360–1375 montrent qu'une forme d'ARF17 résistante au clivage par le miRNA miR160 permet, de ce fait, la production de grandes quantités de cette protéine, ce qui entraîne de nombreux défauts de croissance.

Autrement dit, une partie des effets de l'auxine passe par une intervention de microARNs. Voir le commentaire de NA Eckardt; p.1335-1338.

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La Physiologie des Plantes

17. L'un des stress abiotiques les plus fréquents pour une plante est le manque d'eau. Mais ces stress sont souvent cumulatifs, comme une haute température et une irradiation intense associés à un manque d'eau. Un manque d'eau empêche la régénération du NADPH et aggrave les effets d'une forte irradiation. M Tester et al.; Plant Physiology 137 (MAR05) 791-793.

Les succès de la sélection classique des céréales, dans ce domaine, sont des plus limités car les objectifs de la sélection sont le rendement dans un "climat" donné, certes mais pas l'effet de facteurs précis et il n'y a guère de mesures précises des effets physiologiques de la sélection.

C'est également la faiblesse de la plupart des démonstrations d'accroissement de la tolérance aux stress par transgenèse. De plus la variabilité dans ce domaine est relativement faible et donc les sources de tolérance limitées. Une sélection assistée par marqueurs à partir de landraces tolérantes a ici prouvé son intérêt (J Dubcovsky; Crop Science 44 (NOV04) 1895-1898). Ceci est facilité par les clonages positionnels en cours (voir www.acpfg.com.au/publications/currentprojects.html) appuyés sur la séquence génomique des riz. L'utilisation des plantes modèles comme Arabidopsis, après avoir permis un premier démêlement des facteurs, perd lentement de son intérêt, selon les auteurs, au fur et à mesure que l'on peut s'adresser directement aux plantes utilisées en cultures, avec leurs différences liées à une anatomie, des processus physiologiques souvent très différents. Un des exemples en est qu'aucune céréale n'est une plante grasse, alors qu'il existe de nombreuses céréales halophytes.

La recherche de tolérance est semée d'embûches. Ainsi le transfert de la capacité à accumuler le mannitol chez le blé par expression du gène mtlD d'Escherichia coli (T Abebe et al.; Plant Physiology 131 (APR03) 1748-1735) a entrainé un nanisme prononcé, ce qui n'est pas catastrophique, mais surtout une stérilité. Ce qui est intéressant sur le plan physiologique, c'est que de très faibles doses de mannitol (sans effet osmotique) diminuent sensiblement l'effet sur le stress hydrique. Le mannitol a donc un autre effet.

Une résistance à la salinité est liée à la capacité à ne pas laisser entrer l'ion Na+. Ceci peut être obtenu par blocage par antisens du transporteur HKT1 (qui joue, sur le sodium, mais aussi le potassium).

Il serait intéressant de pouvoir agir directement sur les mécanismes déclenchement des réponses naturelles aux stress (et non sur leurs effets individuels) avec des inducteurs communs, car un stress n'est jamais isolé. Il faudrait donc agir sur des facteurs de transcription, par exemple, comme une surexpression de DREB du riz (JG Dubouzet et al.; Plant Journal (FEB03) 751-763) chez Arabidopsis. Comme souvent cela induit des difficultés de croissance en l'absence de stress mais il était, dans ce cas, exprimé en permanence. Des solutions à ce problème existent. Le CIMMYT (Centre International de Recherche sur le maïs et le blé), a commencé des essais, au Mexique, sur l'expression de ce gène chez le blé.

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18. Le gène nhaA d'Escherichia coli code un antiport échangeant Na+ contre proton. L Wu et al.; Plant Science 168 (FEB05) 297-302 ont exprimé ce gène chez un riz japonica. Cela améliore les rendements du riz en conditions de stress salin via la synthèse de proline. Les auteurs comparent ces effets avec ceux de la surexpression de l'ornithine--aminotransférase (-OAT) d'Arabidopsis. La protection est meilleure contre la salinité avec nhaA qu'avec -OAT, mais c'est l'inverse pour la sécheresse.

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19. La glycine bétaïne est un osmoprotectant produit par de nombreuses plantes lors de stress abiotiques. Toutes les voies connues de synthèse font intervenir une oxydation en deux étapes de la choline. On a, cependant, montré récemment l'intervention d'une N-méthyltransférase chez la cyanobactérie halotolérante Aphanothece halophytica (R Waditee et al.; Journal of Biological Chemistry 278, n°7 (14FEB03) 4932-4942). Les mêmes auteurs montrent que chez Synechococcus sp. PCC 7942 et chez Arabidopsis, l'expression de ce gène confère une tolérance telle que la cyanophycée (d'eau douce) peut pousser en eau de mer, et améliore la tolérance d'Arabidopsis. La production de bétaïne est meilleure que par la voie de la choline.

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20. Les effets de la sécheresse sur la lignification des feuilles de maïs a été étudiée par D Vincent et al.; Plant Physiology (MAR05) 949-960. Les auteurs notent une réduction de la quantité de COMT (caffeic acid/5-hydroxyferulic 3-O-methyltransferase) et le déplacement de la lignification vers la base de la feuille.

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21. La façon la plus sûre de réagir rapidement aux conditions du milieu est d'entretenir un blocage d'un lot de gènes avec un même répresseur qui est détruit si les circonstances exigent l'expression de ces gènes.

La plupart des variations dans la période de floraison des divers écotypes d'Arabidopsis thaliana sont liées à des variations alléliques à deux loci épistatiques, FRIGIDA (FRI) et FLOWERING LOCUS C (FLC). FLC code un répresseur de transcription réprimant directement les gènes de floraison. De nombreuses mutations inactivent FRI et FLC, autorisant une floraison précoce. La prévalence des lésions FRY et la nature de la variabilité des nucléotides au sein du gène indiquent que FRI est la cible dela sélection naturelle entraînant la diversité des écotypes sur ce point.

Chez les annuelles d'hiver des allèles fonctionnels de FRI et des gènes apparentés FRIGIDA-LIKE 1 (FRL1) et FRL2 provoquent une forte expression de FLC. De longues périodes de froid conduisent à des modifications épigénétiques du gène FLC qui le rendent insensible aux stimulations par FRI et conduisent à une floraison hivernale.

Mais FRI et FLC, n'expliquent pas toutes les variations observées, spécialement en jours courts. Les écotypes Niederzenz (Nd) et Columbia, contiennent tous deux des lésions de FRI qui est donc non fonctionnel. Des croisements entre eux ont permis de caractériser de nouveaux QTLs (Quantitative Trait Locus) affectant ce phénotype. Le QTL ayant l'effet le plus notable, que ce soit en jours courts ou longs, est FLOWERING-1 (FLW-1), associé à une délétion, spécifique de Nd, dans FLOWERING LOCUS M (FLM) . Ce QTLs code un répresseur apparenté à FLC. La délétion dans FLM est en grande partie responsable du comportement à la floraison de Nd. JD Wener et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (15FEB05) 2460-2465.

Il existe cependant des variations de FLC, des allèles faibles (à l'activité réduite) conduisent également à une floraison estivale précoce. L'écotype Landsberg erecta (Ler) possède ainsi un allèle qui n'est que peu sensible à l'effet de l'activité de FRI ou à la perte de la voie autonome de floraison (floraison quelles que soient les circonstances). Cette faible sensibilité de l'allèle FLC dans ce cas est due à l'insertion d'un transposon dans le premier intron qui est associé à la régulation de la transcription.

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22. Une revue de chercheurs australiens discute des stratégies pour modifier de façon rationnelle les amidons des céréales. MK Morell et al.; Current Opinion in Plant Biology 8 (APR05) 204-210.

Ce n'est pas si facile que cela car des enzymes en série interviennent, à l'interface entre las sucres solubles et les formes granulaires de l'amidon.

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23. Les gènes BAS1 (codant une cytochrome P450 monooxygénase) et son homologue SOB7 interviennent de façon redondante, mais chacun à sa façon (en donnant des produits d'inactivation différents) sur la photomorphogenèse d'Arabidopsis en agissant sur les mécanismes inactivant les brassinostéroïdes. EM Turk et al.; The Plant Journal 42 (APR05) 23-34.

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24.### Le mécanisme d'action précoce de l'auxine sur la transcription des gènes cibles vient, enfin, d'être identifié. On connaissait des protéines liant l'auxine, comme ABP1 découverte en 1985, mais aucune n'était clairement un récepteur. Deux publications apportent des précisions sur ce mécanisme.

N Dharmasiri et al.; Nature 235 (26MAY05) 441-445. et S Kepinski et al.; p.446-451 décrivent une voie insoupçonnée impliquée dans la transmission du signal de l'auxine. Ici, comme souvent, le processus choisi pour agir rapidement consiste à réprimer, par un répresseur unique (voir le §21), les gènes cibles puis à détruire d'un coup, le répresseur en présence du stimulus auxine.

Deux familles de protéines répondants à l'auxine ont été caractérisées : les ARFs (Auxine Response Factors) et les protéines Aux/IAA. ". En fait, ces protéines répriment l'expression des gènes induits par l'auxine (en l'absence de cette dernière) et cette dernière, par vengeance, accélère leur destruction. La question est de savoir comment l'auxine facilite cette destruction. On impliquait la protéine TIR-1 (Transport Inhibitor Response 1) impliquée dans la voie de réponse. TIR-1 fait effectivement partie du complexe SCF qui interagit avec les protéines Aux/IAA.

L'auxine agit directement sur TIR-1 (ou les ABFs qui lui sont apparentés). L'effet inhibiteur de Aux/IAA est alors supprimé et la réponse peut se dérouler. Voir également le commentaire de J Callis; Nature 235 (26MAY05) 436-437.

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25. ###JC Verdonk et al.; The Plant Cell 17 (MAY05) 1612-1624 ont caractérisé le gène ODORANT1 qui régule la production du parfum des fleurs de Petunia constitués essentiellement de benzénoïdes et produits à partir de la voie du shikimate . Cette production a lieu seulement le soir et pendant la nuit. .

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Les Symbioses

26. L Krusell et al.; The Plant Cell 17 (MAY05) 1625-1636 montrent que le transporteur de sulfate SST-1 (Symbiotic Sulfate Transporter) est indispensable à la fixation de l'azote atmosphérique dans les nodules de Lotus japonicus.

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27. La kinase SYMRK (SYMbiosis Receptor Kinase) est exigée lors de la phase précoce de la nodulation par les Rhizobium fixateurs de l'azote et le développement de la symbiose mycorhizienne. L'enzyme est activée par autophosphorylation intermoléculaire. S Yoshida et al.; Journal of Biological Chemistry 280 (11MAR05) 9203-9209 ont identifié trois sérines ou thréonines nécessaires à cette activation. Ce type d'activation se retrouve chez des kinases de récepteurs animaux.

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Les Pathogènes des Plantes et les Mécanismes de Défense

28. La réponse hypersensible (HR) est une sorte de mort programmée face à des pathogènes, correspondant à une politique de la "terre brûlée" mais, si elle n'est pas soigneusement régulée, elle peut conduire à des dégâts considérables en l'absence de pathogènes. Y Liu et al.; Cell 121 (20MAY05) 567-577 montrent que l'homologue BECLIN-1 d'un gène d'autophagie connu dans les cellules de levure et de mammifères, ATG6/VPS3, est indispensable à la limitation au site d'infection de cette réponse. Ce n'est, apparemment, pas le seul gène d'autophagie impliqué (il en existe 16 chez la levure) et les mutants de PI3K/VPS34, ATG3 et ATG7 d'Arabidopsis présentent une généralisation de la HR.

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29. Le groupe de CM Fauquet vient de publier une revue sur l'interférence ARN (RNAi) associée aux infections par les Geminivirus. R Vanitharani et al.; Trends in Plant Science 10 (MAR05) 144-151.

Les Geminivirus sont des virus contenant une ou deux ADNs monobrins circulaires de 2,7 kb (composant A et B). Leur réplication entraîne la formation d'ADN doubles brins par un mécanisme à localisation nucléaire de rolling circle. Ces virus, bien que ne donnant pas lieu à la formation d'ARNs doubles-brins, induisent le PTGS ((Post-Transcriptional Gene Silencing) dont ils sont donc la cible et le suppriment dans le cadre de leur stratégie de lutte contre les défenses de la plante.

Les auteurs développent les acquisitions récentes sur ce double mécanisme et suggèrent des utilisations dans le cadre d'une génomique fonctionnelle.

Le premier point analysé est celui de l'induction du PTGS et la production de siRNAs spécifiques du virus en l'absence d'ARNs doubles brins. Cela pourrait être dû à la transcription bidirectionnelle donnant des transcrits recouvrants dans leur zone aval (3') qui a été démontrée. Il serait également possible que les transcrits très abondants de AC-1 codant, sur le composant A du virus, la protéine de réplication (Rep) fonctionnant en association avec l'ADN polymérase de la plante. Ce transcrit pourrait être amplifié et donner des duplexes grâce à la RdRP (RNA dépendent RNA Polymerase) cellulaire,. L'hypothèse la plus simple serait que les transcrits des geminivirus ont une forte tendance à se replier en duplexes qui seraient découpés en siRNAs par la RNAse Dicer. Ces siRNAs sont impliqués dans la récupération de la plante après infection qui a été décrite dans plusieurs infections par geminivirus, bien que ce type de récupération ne soit pas fréquent pour les virus de plantes. .

Il semble que les souches de geminivirus ne donnant pas lieu à cette récupération sont ceux exhibant une très forte suppression du PTGS. Mais cette réaction de la plante est sujette à des modulations par les facteurs environnementaux, notamment par la température, et cela est vrai pour d'autres virus. Ainsi le Cymbidium ring spot virus (CymRSV un virus à ARN) inhibe la production des siRNAs à 15°, mais n'y arrive plus à 27°. Dans le cas des geminivirus on constate une décroissance des symptômes à haute température.

On connaît de nombreuses protéines virales intervenant, pour les moduler, sur les défenses par RNAi. Sans aucune homologie entre elles, elles doivent intervenir à différents niveaux des mécanismes de défense. Les auteurs utilisent leur expérience des géminivirus du manioc pour comparer les effets RNAi de AC-2 et AC-4 de divers virus aux comportements différents. Ces deux protéines jouent manifestement des rôles différents dans la neutralisation du PTGS antiviral.

Les auteurs soulignent l'importance des synergies entre virus dans ce domaine. Les co-infections sont fréquentes dans la nature, et la suppression du PTGS par l'un des participants peut bénéficier à un autre. Ceci est déjà connu dans le cas des deux virus à ARN de la pomme de terre X et Y, ce qui a permis de montrer le rôle de la protéase HC-Pro (Helper Component Proteinase) qui est un suppresseur de PTGS permettant une synergie entre les deux virus (voir le Bulletin de Juillet 2004 §49, par exemple). De telles synergies sont fréquentes pour la mosaïque du manioc.

On a bien essayé d'utiliser ces caractéristiques pour renforcer la lutte contre les virus par PTGS comme le fait la nature. La récupération dans certaines infections par geminivirus corrélée avec l'accumulation de siRNAs souligne cette possibilité. Le "silencing" transcriptionnel au niveau d'un promoteur est souvent associée avec une méthylation de l'ADN. On peut ainsi jouer avec un siRNA synthétique dirigé contre le gène AC-1 du geminivirus de la mosaïque africaine du manioc. Ceci est facilité par le fait que les séquences AC-1 sont relativement similaires chez plusieurs geminivirus. On peut également obtenir, par la même technique une résistance durable du tabac au cotton leaf curl virus et à la maladie des feuilles jaunes en cuillère de la tomate (TYLCV).

Une variante du "silencing" est celui réalisé par des vecteurs viraux exprimant un transgène provenant de l'hôte (VIGS). Il est ici utilisé pour manipuler de façon transitoire l'expression de l'hôte et présente un avantage considérable dans la mesure où on n'a pas besoin de créer une plante transgénique ce qui coûte du temps et de l'argent. On infecte simplement la plante avec un vecteur de silencing correspondant au gène à étudier.

Les geminivirus ont cependant des contraintes de génome. On peut faire de la place en délétant le gène de capside de certains d'entre eux, gène qui n'est pas nécessaire au cycle viral dans ces conditions. On a ainsi pu exprimé de la séquence de 100 à 800 pb dans un ADN simple-brin. Il faut que la RdRP de la plante soit fonctionnelle dans ce cas. Elle n'est pas indispensable dans le cas du VIGS par ARNs.

Par ailleurs, un satellite ssDNA- associé à l'isolat Y10 du TYLCCNV (variant chinois du TYLCV) constitue un vecteur de silencing.

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30. Chez Arabidopsis, la majorité des protéines R possède un site de fixation des nucléotides central (NB) et un domaine C-terminal constitué de répétitions riches en leucines (LRRs). RPW8.1 et RPW8.2 sont des protéines R atypiques car elles possèdent un domaine N-terminal transmembranaire et un domaine à motif coiled-coil qui confère une résistance à large spectre contre les Erisyphe (des ascomycètes développant leur mycélium à la surface des organes). S Xiao et al.; The Plant Journal 42 (APR05) 95-110 montrent que RPW8.1 et RPW8.2 recrutent, en sus de la voie de l'acide salicylique et d'EDS1 (ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY), d'autres composants des voies amorcées par les récepteurs classiques NB-LRR, comme PAD4 (PHYTOALEXIN DEFICIENT), EDS5, NPR1 (NON-EXPRESSOR OF PR1)et SGT1b pour déclencher la résistance aux Erisyphe. Par contre, NDR1, RAR1 et PBS3, certains gènes R faisant appel aux NB-LRR, comme COI1 de la voie jasmonique et EIN2 dans celle de l'éthylène sont laissés de côté. Les auteurs montrent également que la MAPKK kinase codée par EDR1, exerce un effet négatif sur la réponse hypersensible en limitant la transcription des gènes de RPW8.1 et RPW8.2. RPW8.1 et RPW8.2 doivent stimuler une voie de défense de base régulé négativement par la RAF-like kinase EDR1.

Pour ceux qui sont gênés par cette avalanche de dénomination, plusieurs bons schémas figurent dans KE Hammond-Kosack et al.; Current Opinion in Biotechnology 14 (APR03) 177-193 et présente ces voies de signalisation.

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Les plantes recombinantes

31. L Joshi et al.; Current Opinion in Plant Biology 8 (APR05) 223-226 passent en revue la production de protéines hétérologues dans les plantes. Les problèmes à résoudre sont la preuve de la bioéquivalence (avec les modifications post-traductionnelles, et notamment la nature des glycosylations) et la reproductibilité de ces productions. On a réussi à monter des glycosylations de type humain dans ces plantes, ce qui devrait simplifier les mises au point.

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Les Insectes et leur Maîtrise


32. Les défenses innées des insectes comportent l'activation du zymogène de prophénol oxydases (pro-PO) en phénol oxydases qui amorcent la formation des mélanines, dans leur hémolymphe comme dernière étape d'une cascade de protéases. Il est donc vraisemblable que ces cascades peuvent être régulées négativement par des inhibiteurs de protéases. Y Tong et al.; The Journal of Biological Chemistry 280 (15APR05) 14923-14931 ont étudié ce type de régulations chez la chenille de Manduca sexta. Ils ont cloné les cDNAs de deux nouvelles serpines (serpines-4 et -5). Les serpines ont été dénommée, à l'origine, comme des inhibiteurs de protéases à sérine. Mais cette dénomination concerne maintenant juste l'une des 23 familles distinctes d'inhibiteurs de ces protéases et, par conséquent, tous ces inhibiteurs ne sont pas des serpines. Ainsi seule l'1-antitrypsine (alias 1-proteinase inhibitor), 1-antichymotrypsine, 2-antiplasmine, antithrombine, inhibiteur C1, nexine I et serpine de Schistosoma sont de vraies serpines, définies par une séquence consensus. Les messagers des serpines-4 et -5 sont exprimés en permanence à bas niveau par les hémocytes et dans le corps gras larvaire, mais dès les stades initiaux d'une infection bactérienne ou fongique, leur production augmente brutalement. En fait, elles ne bloquent pas la dernière étape de la production de la prophénol oxydase, le clivage activant l'enzyme comme le font les serpines-3 et -6, mais interviennent plus haut dans la cascade.

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33. La réponse immunitaire innée de la Drosophile entraîne la production de divers peptides antimicrobiens (AMP), la phagocytose de l'intrus, l'encapsulation et la mélanisation des kystes ainsi formés. Mais ceci a lieu pour des bactéries ou des champignons, et on recherchait ce qui se passe dans le cas d'une infection virale. RA Zambon et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (17MAY05) 7157-7162 ont étudié la réponse au virus X de la Drosophile (DXV). Ils montrent que la voie Toll est également utilisée dans ce cas, et déclenche également la production des AMPs. Mais la surexpression individuelle des AMPs ne ralentit pas l'infection virale ce qui indique que la résistance n'est pas humorale mais cellulaire.

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34. Les fourmis représentent (avec leurs 11 000 espèces) environ 2% de la faune d'insectes, mais probablement un tiers de cette biomasse. Dans la forêt amazonienne elles représentent quatre fois celle de tous les Vertébrés terrestres (la biomasse est d'ailleurs telle, qu'elles ne pourraient subsister si elles étaient uniquement prédatrices ou détritivores).

L'analyse génomique des fourmis a permis de dégager une phylogénie intéressante. La collecte de nombreux fossiles du Crétacé et du Paléogène (tertiaire inférieur, Oligocène et Eocène) a permis de compléter le schéma par une datation indépendante des évènements. EO Wilson et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (24MAY05) 7411-7414.

Les évènements comportent une radiation initiale au milieu du Crétacé (-100 millions d'années) contemporaine de la prolifération des Angiospermes. La plus vieille fourmi connue a été trouvée dans de l'ambre en Charente-Maritime à Archingeay-les-Nouillers, avec Gerontoformica cretacica. Le Paléogène a vu se développer leur dominance écologique parallèlement à celle des angiospermes des forêts tropicales. Enfin, il y a eu des changements dans leurs régimes alimentaires leur permettant d'étendre leur domaine à d'autres biotopes, notamment des environnements plus secs.

Deux groupes initiaux ont été identifiés avec les Sphecomyrminées et les ancêtres des Formicinées actuelles.

Les Sphecomyrma combinaient des caractères de fourmis et de guêpes et ont été trouvées dans toute la Laurasie. Mais elles étaient rares à cette époque, et ont disparu il y a a 10-20 millions d'années. Assez tôt, elles ont donné une branche intermédiaire des sphecomyrmines-ponerines. Les survivants de ces débuts de la radiation, sont la fourmi bulldog australienne actuelle Nothomyrmecia macrops et une rare Myrmecia de Nouvelle Calédonie.

Au milieu de l'Eocène (c'est l'époque de l'ambre de la Baltique, soit 45 millions d'années), l'expansion et la diversification des fourmis a été rapide, donnant les ponerines et des myrmicines primitives (les ponérines actuelles ont, d'ailleurs, conservé un grand nombre de caractères primitifs), ainsi que le complexe des formicoïdes que l'on retrouve rapidement dans le monde entier, avec de vraies formicines et un mélange de dolichoderines et aneuretines (Aneuretus simoni en est la dernière survivante au Sri-Lanka).

Dès cette époque, les trois sous-familles de la faune actuelle, Myrmicinées, Dolichodérinées et Formicinées sont présentes.

Les auteurs reviennent plus longuement sur les Ponérines qui ont conservé nombre de caractères primitifs, morphologiques mais aussi comportementaux comme la chasse individuelle (ce sont des mangeuses d'arthropodes) indépendante de l'odeur des congénères. Ce qui est intéressant, c'est que malgré leurs caractères primitifs, elles ont eu un succès évolutif étonnant. Cela est probablement dû à une adaptation à de nombreuses niches écologiques relativement étroites. Les auteurs analysent également les niches des autres fourmis actuelles, à la fois sur le plan de la latitude, mais également dans les forêts selon le niveau dans les canopées tropicales.

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35. Le Varroa (Varroa destructor) est un acarien ectoparasite de l'abeille domestique (Apis mellifera) qui cause des dommages dans le monde entier. On ne sait pas encore exactement comment il tue les abeilles. X Yang et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (24MAY05) 7470-7475 montrent qu'il cause une immunosuppression et facilite, ainsi, la prolifération d'un virus comme celui de la déformation des ailes.

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36. JR Riley et al.; Nature 435 (12MAY05) 205-207 ont directement vérifié les conclusions de Karl von Frisch sur le système le plus élaboré de communication en dehors des Primates, la danse des abeilles. Cette danse code, comme on le sait, un message donnant la direction et la distance des fleurs détectées par une ouvrière aux autres ouvrières de la ruche. Les auteurs ont suivi ces ouvrières ainsi instruites avec un radar harmonique pour vérifier comment les abeilles ainsi recrutées traduisent effectivement le message de l'abeille stimulatrice.

Ce type de radar est déjà utilisé dans la poursuite d'insectes et il est surtout utile la nuit (ce qui n'est pas utile ici). Il consiste à émettre un signal qui est réémis par un transpondeur ultra-léger porté par l'insecte. L'astuce majeure consiste à lancer un signal à 0,917 GHz qui est réémis par le transpondeur à la fréquence double de 1,834 GHz, ce qui évite de détecter des signaux simplement réfléchis.

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37. La détermination du sexe par haploïdie des mâles est connue chez les Hyménoptères, mais aussi chez d'autres insectes. Ce mode d'emploi du génome exerce manifestement une forte pression de sélection chez les mâles. Mais on vient de montrer que les hyménoptères mâles sont des diploïdes clandestins. Ainsi leurs ailes contiennent un génome diploïde chez tous les hyménoptères mâles étudiés de ce point de vue, sauf chez les Xyélidés, qui sont des Hyménoptères primitifs regroupés dans les Tenthrèdes ou mouches à scie donnant des fausses chenilles insérées par la tarière maternelle dans les bois. On ne retrouve pas cette adaptation génétique chez les autres insectes à mâles haploïdes. S Aron et al.; Current Biology 15 (10MAY05) 824-827.

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Les Biopesticides

38. La technique actuelle de stérilisation des mâles d'insectes repose sur une irradiation, mais celle-ci entraîne d'autres mutations qui handicapent les animaux relâchés. Il serait donc intéressant de disposer de techniques plus ciblées (et moins coûteuses). P Gong et al.; Nature Biotechnology 23 (APR05) 453-456 décrivent une technique reposant sur l'expression d'un transactivateur réprimable par la tétracycline (tTA) dans des mouches méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata, transgéniques causant une létalité embryonnaire précoce (et dominante) dans une descendance hétérozygote, mais qui n'a pas d'effet sur les adultes parentaux (pour cela il est nécessaire d'utiliser un promoteur inductible. C'est celui utilisé chez la Drosophile qui a été complémenté par un gène marqueur. Mais le gène létal dominant ne court pas les rues et les auteurs ont utilisé tTA comme transactivateur et comme effecteur. En effet, tTA est nocif quand il est fortement exprimé, alors qu'il est bénin à bas niveau d'expression.

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Les Productions animales

Les gènes et les génomes


39. Le chromosome 6 des bovins est porteur de six QTLs influençant la production du lait, mais une cartographie fine est handicapée par un très fort déséquilibre de liaison (peu ou pas de recombinaisons entre eux). RD Schnabel et al.; Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102 (10MAY05) 6896-6901 apportent une solution à ce problème. Ils ont utilisé 38 microsatellites dans un pedigree de 3147 taureaux Holstein, ils ont repris les régions portant ces QTLs. Comme le gène de l'ostéopontine est supposé être le plus important, les auteurs ont séquencé une séquence de 12,3 kb l'entourant. Neuf mutations ont été identifiées et seul quatre de ces mutations dans des allèles de l'indel OPN3907 ont été caractérisées chez huit de ces taureaux et correspondent à un QTLs de production de lait. Ce motif est placé dans la région amont régulatrice du gène de l'ostéopontine.

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L'expression des gènes

40. EJ Wagner et al.; The Journal of Biological Chemistry 280 (08APR05) 14017-14027 viennent de caractériser des "silencers" d'épissage flanquant l'exon IIIb du pré-messager de FGFR2 (Récepteur du Fibroblast Growth Factor).

Ce récepteur subit un épissage alternatif selon le type cellulaire, utilisant soit l'exon IIIb, soit l'exon IIIc, entraînant des propriétés très différentes du récepteur. Cet épissage alternatif résulte de l'intervention de facteurs à définir sur les deux séquences amont et aval des introns.

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Le développement

41. On sait que c'est un flux du liquide extra-embryonnaire dirigé vers la gauche de l'embryon qui engendre l'asymétrie gauche/droite de l'architecture embryonnaire. Ce flux est orienté par des mouvements ciliaires. Ceci avait été montré chez la souris par S Nonaka et al.; Nature 418 (04JUL02) 96-99, si je me rappelle bien. Ceci est le fait de cils particuliers bien connus par ailleurs, les cils primaires. Mais on n'était pas trop sûr que cette observation puisse être généralisée. Y Okada et al.; Cell 121 (20MAY05) 633-644 viennent de montrer que ceci est valable chez le lapin mais surtout chez le poisson modèle Medaka (Oryzias latipes), ce qui indique qu'une certaine généralisation est possible. Les auteurs ont, par ailleurs, modélisé les flux engendrés par le battement des cils et en déduisent comment ce flux crée les gradients observés de facteurs intervenant dans l'asymétrie.

T Fukumoto et al.; Current Biology 15 (10MAY05) 794-803 montrent que la sérotonine assure un signal très précoce dans l'embryogenèse permettant d'assurer l'asymétrie droite/gauche chez les Batraciens et le poulet.

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42. J Vermot et al.; Science 308 (22APR05) 563-566 montrent que l'acide rétinoïque régule la formation symétrique synchrone des somites alors que, juste après, une asymétrie s'installe pour la disposition des organes internes. SY Kawakami et al.; Nature 435 (12MAY05), Y Tanaka et al.; p.172-177, J Vermot et al.; p.215-220 montrent que le FGF (Fibroblast Growth Factor) permet la libération de Sonic hedgehog et de l'acide rétinoïque sous forme de


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