[kitabyurdu.org]-Insan ve Heyvan Fiziologiyasi I hisse- Bakalavr hazirligi uchun derslik
Lamisə və temperatur hisslərinin mərkəzi mexanizmləri. Dərinin mexano və termoreseptor cihazları öz sensor informasiyalarını impuls kodları halında onurğa beyninə nəql edir. Bu impulslar somatosensor siqnalaların tərkib hissəsi olaraq müxtəlif hissi kanallarla nəql olunur. Somatosensor siqnallar onurğa beynində iki mühüm vəzifə daşıyır. Bir halda onlar onurğa beyni səviyyəsində həyata keçən məhəlli reflektor reaksiyaları işə salır. Ayağın diz nahiyəsinə endirilən ağrı stimula qarşı əmələ gələn diz bükücü refleks buna əyani sübutdur. Digər halda somatosensor informasiyalar onurğa beyni üzrə qalxan sinir yolları vasitəsilə baş-beynin müvafiq mərkəzlərinə ötürülür.
Dəridən gələn hissi liflərin əksəriyyəti onurğa beyninin arxa buynuzlarının sensor neyronlarında qurtarır. Arxa buynuzlar çoxqatlı hissi neyron şəbəkələri şəklində təşkil olunmuşdur.Burada sensor neyronların müxtəlif tipləri rast gəlinir. Bəzi neyronlarda müxtəlif tip hissi liflər konversensiya olunur. Belə hesab edilir ki, bu kimi konvergensiyalar spinal səviyyədə ayrı-ayrı sensor modallıqlar arasında baş verən qarşılıqlı təsirlərin əsasında durur. Bu qarşılıqlı təsirlərdən insana daha çox şamil edilən bir forması lamisə siqnalları ilə ağrı siqnalları arasında baş verir. Çoxlarına məlumdur ki, bədəndə xəstə yerin ətrafında dəriyə yüngül toxunmaq, onu sığallamaq, masaj etmək və ya qıdıqlamaqla ağrını azaltmaq olar. Arxa buynuzlarda sensor informasiyaların qarşılıqlı təsirləri və analiz-sintezi spinal interneyronların fəaliyyəti, onlarda oyanma və ləngimənin dinamik münasibətləri ilə sıx əlaqədardır. İnterneyronları sensor siqnalı gücləndirən və ya tor-
379 mozlayan «astanalar», «qovuşdurucular» rolu oynayırlar. Hələ keçən əsrin 60-cı illərində Melzak və Uoll ağrıya astana nəzarəti haqqında nəzəriyyə ilə çıxış etmişdir.
Dəridən ötürülən sensor siqnallar mərkəzi sinir sisteminin qalan hissələrinə iki əsas yolla nəql olunur. Onurğa beyninin arxa buynuzlarından dəri reseptorlarının informasiyaları onurğa beyintalamik qalxan sinir traktı vasitəsilə baş beyinə qədər çatdırılır. Bu traktın bir çox sensor sinir lifləri başlıca olaraq temperatur və ağrı siqnalları nəql edir, onların arasında lamisə siqnalları və oynaqların proprioseptiv informasiyaları daşıyan liflər də vardır. Onlar öz yolunda baş beyin sütunu səviyyəsində retikulyar formasiya neyronlarına çoxlu sayda kolleterallar verir. Retikulyar formasiya neyronları da öz növbəsində polisinaptik qalxan liflər sistemi əmələ gətirir ki, bu son nəhayətdə talamusla əlaqələnir. Retikulyar neyronların impulsasiyaları bir çox hallarda somatosensor hisslərin «oyanması» və qavranılması proseslərinə rəvac verir. Onurğa beyninin arxa (dorsal) sütunları ilə beyinə qalxan hissi yolların bəziləri medial leminsk (həlqə) tərkibinə daxil olur və daha sonra bu yolla talamusa çatır. Medial leminsk dəriyə toxunma və təzyiq haqqında ən dəqiq informasiyaları ötürür. Leminsk liflər də retikulyar neyronları ilə sinaptik əlaqələr yaradır və bu yolla dəri hisslərinin güclənməsinə yardım edir.
Somatosensor qalxan yollar, onurğa beyin-talamik liflər və leminsk lifləri hamılıqla talamusda qurtarır, talamik rele neyronları ilə çox saylı sinaptik əlaqələrə girirlər. Somatosensor yollar talamusun ventral arxa nüvəsində, leminsk və onurğa beyintalamik liflər isə talamusun lateral hissəsində qurtarır. Üzün dərisindən sensor siqnalları daşıyan üçlü sinirin nüvəsindən gələn liflər isə talamusun medial hissəsində qurtarır. Primatlardan aşağıda duran məməlilərdə (məsələn, pişikdə) bu qrup talamik neyronlar ventrobazal kompleks adlanır. Beləliklə, talamus dəridən taktil və digər siqnalları qəbul edən və baş beyin yarım kürələri qabığının somatosensor sahələrinə göndərən son beyin instansiyası vəzifəsi yerinə yetirir.
Məməli heyvanların baş-beyin qabığında somatosensor
380 sahələrin ultrastrukturu və funksional xüsusiyyətləri xeyli geniş öyrənilmişdir. Son təsəvvürlərə görə qabıqda bədənin ayrı-ayrı nahiyyələrindən sensor informasiyaları qəbul edən və ardıcıl olaraq yenidən analiz və sintez proseslərinə məruz qoyan bir neçə somatosensor sahə mövcuddur. Bu sahələrdən hər birisi somatosensor submodallıqlara seçici həssaslıq göstərir. Əldə edilmiş neyrofizioloji faktlara görə qabıqda somatosensor qabıq sahələrində neyronların və sinir liflərinin sütüncuqları şəklində strukturlaşması ilə sıx əlaqədardır. Neyronların bu tip birləşmələri (modulları) ən yayılmış funksional vahidlər kimi tanınırlar. Belə modullar qabığın digər sahələri (görmə qabığı, motor qabığı, assiativ qabıq və s.) üçün də xarakterikdir. Qabığın sensor modulları onun səthinə perpendikulyar olaraq düzülür, onların hər biri 0,30,5 mm diametrə malikdir, 10 minə qədər neyron saxlayır. Hər bir tip modul ayrıca spesifik sensor modallığa və ya submodallığa xidmət edir. Onlardan bəziləri oynaqların ətrafında əzələ tarımlığı qeyd edən reseptorların, digərləri dərinin mexanoreseptorlarının, başqaları isə termoseptorların siqnallarına cavab verir.
Somatosensor qabıq sahələri çıxarıldıqda bədənin müxtəlif nahiyələrində toxunma hissi əmələ gələn yeri dəqiq təyin etmək dəri toxumasına edilən təzyiqin dərəcəsini düzgün qiymətləndirmək, cisim və ya predmetləri barmaqla ləms vasitəsilə tanımaq, onların formasını bilmək kimi qabiliyyətlər çox zəifləyir və ya tamam itir. Somatosensor qabığın arxa hissəsində yerləşən 5 və 7 saylı (Brodmana görə) qabıq sahələrində somatosensor impulsasiyaları dekodlaşdıran və şüurlu olaraq qavranılan sensor hissləri formalaşdıran somatosensor assosiativ mərkəzlər kimi fəaliyyət göstərir. Dəri duyğuları (lamisə, temperatur duyğusu və s.) bu mərkəzlərdə meydana gəlir.