4.11.3. QLİKOPROTEİNLƏR
Q l i k o p r o t e i n l ə r
–
molekul strukturuna karbohidrat komponenti
daxil olan mürəkkəb zülallardır. Bu birləşmələrin tərkibində olan zülal
molekulun özəyini təşkil edir; karbohidrat komponentləri heterooliqosaxarid və
ya heteropolisaxarid strukturuna malik olur (yəni müxtəlif monosaxaridlərin
biopolimerlərindən ibarət olur).
Qlikoproteinlərin elmdə özünə möhkəm yer tutmuş təsnifatı yoxdur.
Kimyəvi strukturunun xüsusiyyətlərinə görə, bu zülalları
həqiqi qlikoproteinlər
və proteoqlikanlar
(qlükozaminproteoqlikanlar) adlanan 2 qrupa bölmək olar.
Adı çəkilən 2 qrup arasındakı əsas fərq bundan ibarətdir ki, həqiqi qliko-
proteinlərin karbohidrat qruplarında monosaxarid qalıqlarının ciddi ardıcıllıqla
təkrarlanması müşahidə edilmir və hər molekulda 15-20 karbohidrat kom-
ponenti olur; proteoqlikan molekulunun karbohidrat komponenti isə disaxarid
fraqmentlərinin dəfələrlə təkrarlanan birləşməsindən ibarət olur.
H ə q i q i q l i k o p r o t e i n l ə r i n molekul kütləsi geniş hüdudda
dəyişir və çox vaxt 1 milyona qədər olur. Məlum olan qlikoproteinlərin ən
kiçiyinin molekul kütləsi 15000-ə bərabərdir. Ağız suyunda olan qlikopro-
teinlərin (mutsinlər) isə molekul kütləsi 1 mln-dan artıqdır. Qlikoprotein
molekulunda karbohidrat komponentinin kütlə payı 1-3%-dən (ovalbumin)
80-90%-ə qədər ola bilər; karbohidratların ən yüksək faizi (80-90%) qan qrupu
zülallarında müşahidə edilir. Bir qlikoprotein molekuluna düşən karbohidrat
zəncirlərinin sayı da müxtəlif ola bilər. Məsələn, transferrin və ribonukleaza
molekullarında onların sayı 1-4, qan qrupu zülallarında və ağız suyu mut-
sinində isə 300-dən 800-ə qədər olur.
178
Qlikoprotein molekulunda karbohidrat zəncirləri peptid hissə ilə, bir qayda
olaraq, kovalent rabitə vasitəsilə birləşir. Onların tərkibində monosaxaridlərin
10-a qədər növü
–
D-qlükoza, D-qalaktoza, D-mannoza, D-ksiloza, L-arabi-
noza, dezoksişəkərlər (L-fukoza və L-ramnoza), N-asetilqlükozamin və N-
asetilqalaktozamin
–
aşkar edilir. Bundan əlavə, qlikoproteinlərin əksəriyyə-
tində neyramin turşusuna da rast gəlinir. Neyramin turşusu molekulunda olan
sərbəst karboksil qrupları qlikoprotein molekuluna mənfi yük verir. Neyramin
turşuları çox vaxt O- və N- asil törəmələri şəklində olur. Bunlara sial turşuları
deyilir. Bu turşular və fukoza qalıqları adətən qlikoproteinin karbohidrat
zəncirində terminal vəziyyətdə (molekulun uc hissələrində) yerləşir.
Qlikoprotein molekulları üçün kovalent karbohidrat-peptid rabitələri
xarakterikdir. Bu rabitələrin aşağıdakı növləri vardır: 1)
qlikozil-amid
rabitələri
–
monosaxaridləri peptid zəncirində olan asparaginin amid qrupu ilə birləşdirir
(belə rabitələr immunqlobulinlərin, ferment və hormon xassəli qlikopro-
teinlərin molekullarında olur); 2)
O-qlikozid rabitələri
–
monosaxaridləri
peptid zəncirində olan serin və ya treoninin
–
OH qrupları ilə birləşdirir (ağız
suyunda olan mutsinin, qan qrupu zülallarının molekullarında). Bəzən karbo-
hidrat komponenti hidroksilizin və ya hidroksiprolinin
–
OH qrupu ilə də birləşə
bilər (kollagen molekullarında). Ali bitkilərin qlikoproteinlərində arabinozil-
hidroksiprolin tipli O-qlikozid rabitələri də olur. Ümumiyyətlə, bir qlikoprotein
molekulunda karbohidrat-peptid rabitələrinin müxtəlif növləri ola bilər.
P r o t e o q l i k a n l a r ı n molekul kütləsi həqiqi qlikoproteinlərə
nisbətən böyük olur və bəzən polisaxarid hissəsində ardıcıl yerləşən çoxlu
miqdarda disaxarid qalıqlarının olması sayəsində molekul kütləsi bir neçə
milyona çatır. Bu zülalları 1953-cü ildən, K.Meyerin təklifi ilə
mukoproteidlər
adlandırırdılar; sonralar mukoproteid termini qlikozaminproteoqlikan və
proteoqlikan terminləri ilə əvəz edildi. Lakin tibb ədəbiyyatında proteoqlikan
və mukoproteid terminləri indiyə qədər sinonim kimi işlədilir.
Proteoqlikanların məhlulları yüksək dərəcədə özlü (suvaşqan) olur.
Mürəkkəb zülalların bu növünün molekullarında peptid hissəsi kiçik olur və
çoxlu miqdarda heteropolisaxarid tipli irimolekullu karbohidrat zəncirləri ilə
birləşir. Bu heteropolisaxaridlərin tərkibində aminşəkərlər və uron turşuları
olur. Qlikozaminqlikan adlanan heteropolisaxarid tipli karbohidrat kompo-
nentinin bir neçə növünə təsadüf edilir. Bunlara hialuron turşusu, xondroitin-
sulfatlar, heparin, heparansulfat və keratansulfat aiddir.
Proteoqlikanların molekullarında karbohidrat hissəsinin D-ksiloza qalıqları
O-qlükozid rabitəsi vasitəsilə peptid zəncirinin serin qalığı ilə (hondroitinsulfat
və heparin molekullarında) və ya karbohidrat komponentinin N-asetil-qlüko-
zamin qalıqları asparaginlə (keratansulfatlarda) birləşə bilər. Ksiloza qli-
kozaminqlikanların tərkibinə daxil olmur, lakin polisaxaridlə zülal arasında
rabitə yaradan əlavə vasitəçi funksiyası daşıyır. Proteoqlikanların molekulla-
rında uron turşularının karboksil qrupları və aminşəkərlərin sulfatlaşmış qrup-
ları ionlara dissosiasiya etdiyinə görə, onlar polianion xassəsinə malik olurlar.
Tərkibinə hialuron turşusu daxil olan proteoqlikanların molekulunun ümumi
kütləsinin 0,4-2%-i zülali hissənin payına düşür, xondroitinsulfatlarda isə bu
göstərici 17-22%-dir.
|