Dərslik Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi

390
Şəkil 8.11. Korti orqanının tükcüklü reseptor hüceyrələri.
İlbizin bazilyar membranı mikroskop altında müşahidə edən ilk anatomlar belə qənaətə gəlmişdilər ki, guya bu membran royalın tarım simləri kimi müxtəlif uzunluğu olan nazik eninə zolaqlardan (tellərdən) ibarətdir, qısa «tellər» yüksək səs tonlarına, uzun, tellər isə alçaq səs tonlarına görə köklənir və müvafiq səs duyğuları oyadır. Bu təsəvvürlərə əsaslanaraq XIX əsrin sonunda fizik və fizioloq Helmhols eşitmənin rezonans nəzəriyyəsini irəli sürür. Helmholsa görə eşitmə membranı hər bir səs tezliyinə müvafiq gələn yerlərə malikdir, membranın bir yerində səs təsirindən əmələ gələn ehtizazlar (rəqslər) fiziki rezonans prinsipi üzrə membranın digər yerlərinə yayılır və beləliklə, müxtəlif səs duyğuları yaranır. Lakin bu nəzəriyyə sonralar tam təsdiq olunmadı. Dyerd Bekesi öz tədqiqatları ilə eşitmənin fiziki mexanizminə xeyli aydınlıq gətirdi, o bu işlərə görə 1961-ci ildə Nobel mükafatı aldı. Bekesi müəyyən etdi ki, səslərin doğurduğu rəqsi hərəkətlər oval pəncərədən bazilyalar
391
membrana və bu membran boyunca qaçan dalğa formasında ilbizin sivri ucuna qədər yayılır, membranın müəyyən yerində yüksək amplituda malik olur, onun əyrisi dalğanın surətindən asılı olmayaraq hər bir verilmiş rəqs tezliyi üçün daimidir, stasionardır. Yüksək səs tonlarına xas olan amplitud zirvələri bazilyar membranın dar yerləri, alçaq səs tonlarına müvafiq gələn amplitud zirvələri isə bazilyar membranın gen yerləri üçün xarakterikdir. Beləliklə, daxili qulaqda eşitmə membranları öz struktur və funksional xassələri üzrə elə qurulmuşdur ki, onların müəyyən sahələri və reseptor sıraları bu və ya digər səslərə görə spesifik olaraq saxlana bilər.

8.11. Eşitmənin mərkəzi sinir mexanizmi

Eşitmə respetorlarından oyanma potensialları qeydə alan unikal mikroelektrofizioloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, eşitmə reseptorları arasında aydın, yüksək və xarakterik səs tonlarına görə sazlanan sensorlarla yanaşı olaraq alçaq, qeyri-aydın, qarışıq səslərə görə köklənən sensorlar da mövcuddur. Qulaq ilbizindən başlanğıc götürən eşitmə siniri, az sayda liflər saxlayır, eşitmə reseptorları kimi, səs tezliklərinə köklənmə dərəcəsinə görə fərqlənirlər. Hər iki qulaqdan beyinə tərəf gələn eşitmə sinir lifləri arxa beyin nahiyəsində ilkin eşitmə mərkəzi olan koxelyar nüvəyə daxil olur və çoxlu şaxələr verir, bu şaxələr yüksək nizamla qurulmuş şəbəkə əmələ gətirir. d Somatosensor və görmə sensor sistemlərdə olduğu kimi, rele xarakterli talamik neyronların baş beyin qabığına proyeksiya olunduğu sahələr qabığın ilkin eşitmə mərkəzlərinə müvafiq gəlir. Əvvəllər zənn edirdilər ki, baş-beyin böyük yarımkürələri qabığında, gicgah nahiyəsində bir ilkin eşitmə mərkəzi mövcuddur. Primatlarda, eləcə də insanda baş-beyin qabığına məxsus olan çoxlu eşitmə sahələri (əsasən də gicgah payının dorsal hissəsində) olduğu müəyyən edilmişdir. Belə təsəvvürlər də var ki, eşitmə qabıqda daxili qulaq ilbizinin koxleotipik quruluşu (özünəbənzərliyi və tonotipik mənzərəsi ilbiz boyunca səs tonlarına köklənmə ardıcıllığı) əks etdirən «nümayəndəliklər» mövcuddur. Tonotopik «nümayəndəlik» səslərə tezlik göstəricilərinə görə geniş diapazonda reaksiya vermək funksiyasına malik olduğu güman edilir (şəkil 8.12).

Şəkil 8.12. Əsas eşitmə yolları (beyin sütununun arxadan görünüşü, beyincik, baş-beyin yarımkürələri çıxarılmış): 1-beyin qabığına (yuxarı gicgah qırışığı), 2-talamus, 3-Yuxarı təpələr, 4-aşağı təpələr, 5-retikulyar formasiya, 6-İlbizin arxa və ön nüvələri, 7-daxili dizəbənsər cism, 8-
393
yuxarı beyincik yolu, 9-beyinciyin soxulcanı, 10-beyinciyin orta ayağı, 11-eşitmə xətti, 12-uzunsov beyin, 13-yuxarı zeytun, 14-spiralvarı düyün, 15-ilbizdən, 16-IV mədəcik.